全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４１１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
吕家强，李长有，杨春武，胡锐．天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析．草业学报，２０１５，２４（４）：９５１０３．
ＬｖＪＱ，ＬｉＣＹ，ＹａｎｇＣＷ，ＨｕＲ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｎａｔｕｒａｌｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｏｎｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆｏｆ犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪ａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆ
ｓｔｒｅｓｓｆａｃｔｏｒｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：９５１０３．
天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸
积累影响及胁迫因子分析
吕家强１，李长有２，杨春武３，胡锐１
（１．辽东学院农学院，辽宁 丹东１１８０００；２．吉林师范大学生命科学学院，吉林 四平１３６０００；
３．东北师范大学生命科学学院，吉林 长春１３００００）
摘要：虎尾草是一种耐盐碱性很强的天然牧草，在吉林省长岭县盐碱化草地上随机选择４５个虎尾草天然种群样
点，测量每个样点的土壤电导率、ｐＨ、缓冲量３个因素作为反映土壤盐碱化程度的胁迫强度指标，在每个样点上测
量虎尾草茎叶中有机酸含量作为反映植物生理响应的胁变指标，进行回归分析。结果表明：虎尾草茎叶大量积累
柠檬酸、苹果酸、草酸以及总有机酸以响应强盐碱胁迫且与三胁迫因素呈显著正相关，仅积累量较低的琥珀酸相
反。多元回归分析发现土壤电导率对除了琥珀酸之外的其他有机酸积累影响最大，电导率可以作为天然盐碱化土
壤环境下考察虎尾草响应盐碱胁迫的主要胁迫因素。
关键词：虎尾草；天然盐碱化土壤；土壤电导率；有机酸积累；多元回归　　
犈犳犳犲犮狋狅犳狀犪狋狌狉犪犾狊犪犾犻狀犲狊狅犻犾狅狀狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳狅犳
犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪犪狀犱犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狋狉犲狊狊犳犪犮狋狅狉狊
ＬＶＪｉａＱｉａｎｇ１，ＬＩＣｈａｎｇＹｏｕ２，ＹＡＮＧＣｈｕｎＷｕ３，ＨＵＲｕｉ４
１．犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犆狅犾犾犲犵犲，犈犪狊狋犲狉狀犔犻犪狅狀犻狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犇犪狀犱狅狀犵１１８０００，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犑犻犾犻狀犖狀狅狉犿犪犾犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犛犻狆犻狀犵１３６０００，犆犺犻狀犪；３．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲，犖狅狉狋犺犲犪狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犪狀犵犮犺狌狀１３００００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪ｉｓａｎａｔｉｖｅｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｓａｌｔａｌｋａｌｉｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｓａｍｐｌｅｓｏｆ４５ｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕ
ｌａｔｉｏｎｓｏｆ犆．狏犻狉犵犪狋犪ｗｅｒｅｒａｎｄｏｍｌｙｃｈｏｓｅｎｆｒｏｍｔｈｅｓａｌｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｉｎＣｈａｎｇｌｉｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＪｉｌｉｎＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｓｏｉｌ
ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｐＨａｎｄｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎｅａｃｈｓａｍｐｌｅａｒｅａｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｓｏｉｌ
ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓ．Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ犆．狏犻狉犵犪狋犪ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｓ
ｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｄｅｘｅｓ．Ａｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｎｇｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｎｇｂｏｔｈ
ｐｌａｎｔａｎｄｓｏｉｌｄａｔａ．犆．狏犻狉犵犪狋犪ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｌａｒｇｅａｍｏｕｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ，ｍａｌｉｃａｃｉｄａｎｄ
ｏｘａｌｉｃａｃｉｄｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｔｒｏｎｇｓａｌｔａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ，ｍａｌｉｃａｃｉｄ，ｏｘａｌｉｃａｃｉｄａｎｄｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓａｎｄｔｈｅｔｈｒｅｅｓｏｉｌｉｎｄｅｘｅｓ．Ｂｙｃｏｎ
ｔｒａｓｔ，ｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆａｍｂｅｒａｃｉｄｗａｓｌｅｓｓｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓａｎｄｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｔｈｒｅｅｓｏｉｌｉｎｄｅ
ｘｅｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｉｌｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｍｏｒｅｓｔｒｏｎｇｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓ（ｅｘｃｅｐｔｓｕｃｃｉｎｉｃａｃｉｄ）ｔｈａｎｐＨａｎｄｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ．Ｉｎｃｏｎ
ｃｌｕｓｉｏｎ，ｓｏｉｌｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓａｒｅｌｉａｂｌｅｉｎｄｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｒｅｓｓｉｎｔｅｎｓｉｔｙｆａｃｅｄｂｙ犆．狏犻狉犵犪狋犪
ｐｌａｎｔｓｅｘｐｏｓｅｄｔｏｓａｌｔａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｉｎｎａｔｕｒａｌｓａｌｉｎｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
第２４卷　第４期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
收稿日期：２０１４０３３１；改回日期：２０１４０４３０
作者简介：吕家强（１９７２），男，辽宁丹东人，讲师，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｖｓｕｙｕ０３０７２７＠１６３．ｃｏｍ
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪；ｎａｔｕｒａｌｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｓｏｉｌ；ｓｏｉｌｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｍｕｌ
ｔｉｐｌｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
盐碱化土壤电导率、ｐＨ值和土壤缓冲量３种理化指标可以很好地反应土壤盐碱化程度，并且对植物的胁迫
响应以及植物耐盐抗盐机制有高度关联。以往针对植物盐碱胁迫的研究中，较少从此３种土壤指标着手，近期仅
见报导松嫩草地豆科植物分布与土壤因子关系的研究［１］，更罕见对三者影响大小比较的研究；此外，关于植物抗
盐碱胁迫的研究多是人工模拟盐碱条件下的控制试验，直接针对自然生境下的研究并不多见，考虑到野外生境下
土壤条件、气候条件、种间种内关系复杂多变，各种意外因素频繁出现，土壤和植物存在相互作用，土壤条件影响
植物的生长，而植物又将通过生命活动和代谢物质反馈作用于土壤，使得野生状况下尤其是盐碱混合胁迫严重的
土壤环境下的抗盐碱研究更为复杂［２］，针对野外土壤生境进行植物盐碱胁迫研究，在一定程度上可能得到更为直
观有效的结论，对指导生产实践有重要意义。
有人曾以一些盐生牧草和几种非盐生植物为研究对象得到如下结论：碱性盐如Ｎａ２ＣＯ３，ＮａＨＣＯ３ 等对植物
的胁迫因素除了和ＮａＣｌ共有的由Ｎａ＋造成的离子毒害、渗透胁迫、离子不平衡之外，还有高ｐＨ值造成的矿质
元素可利用性明显降低等胁迫因素［３８］。高ｐＨ值是Ｎａ２ＣＯ３ 对植物胁迫的首要因素，盐碱混合胁迫下，低碱浓
度时盐胁迫起主导作用；高碱浓度时，碱浓度是主导因素，盐碱混合胁迫可能具有相互增强的协同效应［９１０］。植
物对高盐碱胁迫环境的适应可能通过两种方式进行：一是通过根系分泌 Ｈ＋及呼吸产生ＣＯ２ 等在根表面调节微
环境ｐＨ值［１１］；二是在体内积累具有缓冲作用的小分子有机物，如可溶性糖、游离氨基酸（如脯氨酸）以及植物进
行三羧酸循环或相关代谢活动中产生的各种有机酸及其衍生物等酸性代谢物，这些有机酸大致包括苹果酸、酒石
酸、草酸、琥珀酸、柠檬酸、乙酸、乳酸等。在盐碱胁迫条件下，这些有机酸不仅能够有效起到渗透调节作用，还具
有缓解碱胁迫的重要作用。对碱地肤（犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪）在盐碱胁迫下有机酸积累研究表明：有机酸在碱地肤
不同部位特别是成熟叶中，均是参与渗透调节、离子平衡及ｐＨ调节的主导成分，是决定碱地肤适应盐碱生境的
关键物质之一［１２］，低浓度盐胁迫下，彩叶草（犆狅犾犲狌狊狊犮狌狋犲犾犾犪狉犻狅犻犱犲）通过积累Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－等无机离子
和脯氨酸、可溶性糖、乙醇酸、丙二酸、α酮戊二酸等有机渗透调节物质进行调节；而高浓度盐胁迫下，除前述物质
外尚大量积累草酸、苹果酸等有机酸进行调节［１３］。不同植物响应盐碱胁迫时积累的有机酸量与主要种类不同，
如星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）以积累柠檬酸为主［１４］，而碱地肤则以积累草酸为主［１５］。目前虽然还没有文献
系统论述盐碱胁迫下植物体有机酸分泌机制，但对耐盐碱植物有机酸分泌积累特性进行研究，无疑是揭示耐盐碱
植物抗逆机制的有效途径。
虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）是北方常见的农田杂草之一，主要分布在盐碱化生境，土壤呈碱性反应；耐碱性强，
在ｐＨ９．０～９．７的土壤上仍能良好生长发育［１６］，常作为先锋植物侵入碱斑并定居形成单优势的盐生植物群
落［１７］，是改良碱化荒地和碱化草原的理想植物。何念鹏等［１８］曾通过在次生光碱斑上直接扦插玉米秸秆同时播
种虎尾草来改良重度退化的次生光碱斑。本研究在典型盐碱化土壤中考察土壤电导率、ｐＨ值、土壤缓冲量３种
胁迫因子对虎尾草有机酸积累的影响，并且初步确定野外盐碱化土壤环境对植物的主要胁迫因素，以期为以后类
似研究提供一定借鉴。
１　材料与方法
１．１　试验地自然情况
试验地选择在松嫩平原南部、吉林省长岭县种马场、东北师范大学草地生态研究站（１２３°４５′－１２３°４７′Ｅ，
４４°４０′－４４°４４′Ｎ）。该区属于温带半湿润半干旱大陆性季风气候，春季干旱多风且降水稀少，地表蒸发剧烈，夏
季降水集中，冬季降雪较少，年均温４．９℃，无霜期１４０～１６０ｄ，年降水量３００～５００ｍｍ，集中在６－９月，占总降
水量的７０％，年蒸发量１６００．２ｍｍ，约是降水量的３．５倍；试验地三面环山，较封闭，周围山地的大量可溶性盐被
雨水或山洪冲击下来而不能快速排出，造成土壤中含有大量ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４、Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３，是典型的较重
盐碱化草甸土［１９］。
６９ 草　业　学　报 第２４卷
１．２　样地的选择及样本采集
盐碱化程度较高地段植被稀疏、生物量小、土壤颜色发白、硬度增大，常见极度抗盐碱的标志植物碱蓬
（犛狌犪犲犱犪犺犲狋犲狉狅狆狋犲狉犪）出现，根据考察地带植被生长情况及土壤表面颜色、硬度等指标判断土壤盐碱化程度，沿盐
碱化程度梯度随机取样，共选择４５个样点，基本上涵盖了轻度、中度、重度乃至极重度盐碱地，这４５个样点所处
的土壤指标数据基本上连续分布。在取样点将虎尾草连根拔起，剪取植株的地上部分，放入密封袋中。同时取虎
尾草根系周围的０～１０ｃｍ土层的土壤样本，植物样品编号与相应土壤编号一致（样本采集时间为２００８年６月中
旬）。
１．３　土壤处理与指标的测定
将土壤结块粉碎，风干，每个土壤样本精确称量１０ｇ，加入蒸馏水５０ｍＬ，磁力搅拌器搅拌１０ｍｉｎ，混匀后静
置３０ｍｉｎ，取上清液进行电导率、ｐＨ、缓冲量等指标的测定，重复３次取平均值。
根据《土壤农化分析》提供的方法［２０］选用ＤＤＳ３０７型电导率仪，测定土壤电导率，单位为μｓ／ｃｍ。选用ＰＨＳ
３Ｃ型数字ｐＨ计测定ｐＨ值。用盐酸滴定法测定土壤溶液的缓冲量，将其定义为使１Ｌ待处理土壤溶液的ｐＨ
降至与对照（本试验的对照为土壤溶液ｐＨ最低的一个样本）相等时所需的 Ｈ＋的 ｍｍｏｌ数，量取１０ｍＬ土壤提
取液，用标准盐酸溶液滴定到对照值，读出盐酸用量，连续滴定３次，取平均值，通过下面的公式计算出缓冲量：
Ｈ＋（ｍｍｏｌ）＝ＨＣｌ浓度（ｍｏｌ／Ｌ）×ＨＣｌ体积（Ｌ）×１００［２１］。
１．４　虎尾草样本处理与有机酸的测定
虎尾草样本用自来水冲洗后，再用蒸馏水冲洗，用滤纸吸干表面水分，１２０℃下杀青，８０℃烘干到恒重备用。
测量每一项指标都称取干样１００ｍｇ，加超纯水２０ｍＬ，沸水下提取６０ｍｉｎ，３０００ｒ／ｍｉｎ离心，上清液用于测定各
种有机酸。
参考文献［２２］用离子色谱法测定苹果酸、琥珀酸、柠檬酸、酒石酸、甲酸、乙酸、乳酸、草酸含量，重复３次取平
均值。
１．５　数据处理及统计学分析
用Ｅｘｃｅｌ２００３作图，Ｅｘｃｅｌ２００３与ＳＰＳＳ１９．０进行统计分析，检验水平为犘＜０．０１。
首先将电导率、ｐＨ、缓冲量三因素分别作为自变量，虎尾草茎叶内有机酸含量为因变量，计算出相关系数狉
值，做回归分析，考察各种有机酸积累与电导率、ｐＨ值及缓冲量是否存在必然联系，在此基础上，再将电导率、
ｐＨ、缓冲量三因素综合考察作为自变量，虎尾草茎叶内有机酸含量为因变量，做多元回归分析，建立回归方程
犢＝犅＋犡，犢 是虎尾草茎叶有机酸含量，犡是土壤胁迫因子，犅是常数，犡＝犫１狓１＋犫２狓２＋犫３狓３，狓１＝电导率，狓２＝
ｐＨ，狓３＝缓冲量，犫１、犫２、犫３ 分别为３个自变量的偏回归系数，β１、β２、β３ 分别为３个自变量的标准回归系数，Ｒ为
回归方程的全相关系数，根据Ｒ值（绝对值）大小判断三因素与有机酸积累是否明显相关；根据标准回归系数β
绝对值的大小评价不同的土壤胁迫因子对虎尾草有机酸积累影响。采用ＳＰＳＳ１９．０统计学软件分析。
２　结果与分析
２．１　土壤胁迫因子
本研究考察的土壤胁迫因素共有电导率、ｐＨ、缓冲量，试验所选样地的电导率（相当于土壤盐度）为７６～９６１
μｓ／ｃｍ，呈现明显地连续上升梯度，基本上涵盖了不同程度的盐碱化土壤。土壤ｐＨ最低为８．４０，大多数样地的
ｐＨ在１０以上，可见该区土壤普遍碱性较强，不同盐碱化程度的地块其所含盐的种类及其比例变化不大（表１）。
该试验区为典型的既盐化又碱化的区域。
２．２　虎尾草茎叶有机酸含量
盐碱环境下虎尾草茎叶中积累的有机酸以苹果酸最多，最高值为５９．３２μｍｏｌ／ｇＤＷ，平均浓度达到２６．９３
μｍｏｌ／ｇＤＷ；柠檬酸其次，最高值为２５．８１μｍｏｌ／ｇＤＷ，平均浓度达到１３．４１μｍｏｌ／ｇＤＷ；草酸、乙酸、乳酸也有
相当的积累量，平均值分别为１１．８５，８．５０，２．７８μｍｏｌ／ｇＤＷ；其他诸如琥珀酸、甲酸、酒石酸的含量相对较低，值
得注意的是琥珀酸最高值与平均值相差较大，最大值约为平均值的近８０倍（表２）。
７９第４期 吕家强　等：天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析
表１　所有样点土壤指标
犜犪犫犾犲１　犛狅犻犾犻狀犱犲狓狅犳犪犾狊犪犿狆犾犲狊
序号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（μｓ／ｃｍ）
ｐＨ 缓冲量
Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
序号
Ｓｅｒｉａｌ
ｎｕｍｂｅｒ
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（μｓ／ｃｍ）
ｐＨ 缓冲量
Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
１ ７６±５ ８．５７±０．５７ ０．２８±０．０２ ２４ ４６６±１９ １０．２０±０．８０ ５．０２±０．０２
２ ７７±６ ８．４０±０．４０ ０．００±０．００ ２５ ４７４±１５ １０．３０±０．３０ ５．３０±０．３０
３ ８５±８ ８．７０±０．７０ ０．３５±０．０４ ２６ ４９５±８ １０．１８±０．１８ ５．２５±０．１５
４ ８６±６ ８．７５±０．２５ １．４０±０．０５ ２７ ５０１±１１ １０．３３±０．６７ ５．６９±０．１９
５ ８７±７ ９．０８±０．０８ ０．２１±０．０１ ２８ ５１１±３ １０．１８±０．１８ ５．８８±０．１２
６ １００±１ ８．７５±０．２５ ０．１４±０．０４ ２９ ５２６±１７ １０．３３±０．３３ ５．２０±０．２０
７ １１８±４ ９．１６±０．１６ ０．１４±０．０２ ３０ ５３１±２０ １０．２５±０．２５ ５．１１±０．１１
８ ２５８±２５ １０．２１±０．２１ １．７８±０．０９ ３１ ５３６±５０ １０．２４±０．７６ ６．８６±０．１４
９ ２９１±３ ９．９５±０．０５ ２．２４±０．０１ ３２ ５５２±１０ １０．２４±０．２４ ６．０９±０．０９
１０ ２９６±１９ １０．１５±０．８５ １．６１±０．０７ ３３ ５７３±８ １０．３５±１．３５ ５．１８±０．１８
１１ ３５９±２４ １０．０９±０．０９ ３．５８±０．３７ ３４ ６１１±１１ １０．５２±０．５２ ６．２５±０．２５
１２ ３６３±１４ １０．１６±０．１６ １．９６±０．０４ ３５ ６３３±８ １０．５５±０．５５ ５．９２±０．０８
１３ ３７６±２２ １０．０１±０．０１ １．１２±０．０４ ３６ ６５３±１１ １０．３４±０．３４ ６．７０±０．４０
１４ ３８０±４ １０．１４±０．６４ ２．２４±０．１４ ３７ ６５５±２３ １０．５８±０．４２ ６．０６±０．０４
１５ ３８９±２０ ９．９６±１．０４ １．５４±０．１０ ３８ ７２８±１７ １０．３４±０．１６ ７．０３±０．２７
１６ ４０１±２ １０．２７±０．４７ ２．２４±０．２４ ３９ ７８２±１３ １０．４５±０．１５ ７．２５±０．１５
１７ ４１６±６ １０．２４±０．０４ ３．１２±０．１２ ４０ ７８４±７ １０．４７±０．２３ ６．０２±０．０２
１８ ４２３±１ １０．１８±０．８２ ２．１５±０．０６ ４１ ８０６±６１ １０．４４±０．２４ ６．６７±０．１７
１９ ４２３±２８ １０．３４±０．６６ ２．００±０．００ ４２ ８４１±５ １０．５３±０．０７ ６．２３±０．２３
２０ ４２８±２８ １０．４２±０．４２ ２．１５±０．１５ ４３ ８８１±７０ １０．５０±０．５０ ６．５５±０．１５
２１ ４３０±１９ １０．１９±０．１９ ５．４６±０．１６ ４４ ９２２±１１ １０．５７±０．４３ ６．３４±０．３４
２２ ４４４±２ １０．２４±１．２４ ５．７４±０．１４ ４５ ９６１±１０ １０．４７±０．１７ ６．０９±０．０９
２３ ４６０±２０ １０．１７±０．８７ ５．９２±０．０８
　注：表中数据均为３次测定的平均值，按电导率升序排列。
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｉｓａｎａｖｅｒａｇｅｏｆｔｈｒｅｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎａｓｃｅｎｄｉｎｇｏｒｄｅｒ．
２．３　三土壤胁迫因素对虎尾草有机酸积累影响
分别用三土壤因子与各有机酸及总有机酸做回归分析可见：虎尾草茎叶内柠檬酸、苹果酸、草酸以及总有机
酸含量均与３个土壤胁迫因子呈显著的正相关性，仅在虎尾草茎叶内占总有机酸的比例很小的琥珀酸相反（表
３），必须指出琥珀酸含量与三土壤因素并非简单直线相关，由表３，图１可见琥珀酸浓度积累和ｐＨ值关系紧密，
当ｐＨ值由低向高变化（约８～１０这一区间）琥珀酸含量急剧下降，推测其作用可能和离子平衡关系不大，可能是
高ｐＨ值胁迫对机体自身生理代谢影响的结果，具体线性模型有待进一步研究，而甲酸、乙酸、酒石酸、乳酸与土
壤因素线性关系不明显。
柠檬酸作为三羧酸循环的第一个中间产物而影响到很多代谢途径，柠檬酸积累是虎尾草在盐碱胁迫条件下
的特定生理反应，有研究显示柠檬酸的积累与碱胁迫的高ｐＨ值密切相关，可能起到离子平衡和ｐＨ调节的作
用［２３］；苹果酸也与许多植物的抗逆作用密切相关［２４］，盐胁迫可以诱导多种植物中苹果酸酶基因的表达和苹果酸
酶蛋白的积累［２５］，苹果酸在一般植物中占总有机酸含量较低，但本研究考察在盐碱生境下的虎尾草体内其积累
的量远高于其他有机酸，判断其在虎尾草响应盐碱胁迫中起到不可忽视的作用；近年来的研究发现，草酸在渗透
调节、ｐＨ调节、增强植物抗逆性等方面起着重要的作用，本研究发现虎尾草茎叶内累积了相当含量的草酸，量级
接近柠檬酸（表２），可见草酸在部分植物对抗盐碱胁迫中发挥一定作用，可能碱性土壤条件下植物对钙、磷等难
溶营养元素的吸收难度增加，迫使虎尾草等抗盐植物分泌大量草酸应对这一胁迫。
８９ 草　业　学　报 第２４卷
表２　虎尾草茎叶有机酸种类及含量
犜犪犫犾犲２　犆．狏犻狉犵犪狋犪狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳
序号
Ｓｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒ
有机酸含量 Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓ（μｍｏｌ／ｇ）
酒石酸
Ｔａｒｔａｒｉｃａｃｉｄ
柠檬酸
Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ
苹果酸
Ｍａｌｉｃａｃｉｄ
甲酸
Ｆｏｒｍｉｃａｃｉｄ
乳酸
Ｌａｃｔｉｃａｃｉｄ
乙酸
Ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ
琥珀酸
Ａｍｂｅｒａｃｉｄ
草酸
Ｏｘａｌｉｃａｃｉｄ
１ １．１０±０．０６ １０．１６±０．７３ ２．３８±０．１６ ０．９７±０．０７ ８．０６±０．０６ １０．８０±０．８０ １０．１４±０．１４ ６．８０±０．２０
２ ０．６０±０．０２ ８．２７±０．１６ ５．９４±０．０６ ０．９７±０．０７ ４．９３±０．０７ １０．０２±０．０２ ７．９５±０．９５ ７．０２±０．０２
３ ０．５５±０．０５ １０．８３±０．６３ ９．６５±０．５４ ０．９９±０．０９ ３．２４±０．２４ １０．９５±０．９５ ５．９１±０．０９ ７．８９±０．１１
４ ０．７８±０．０２ １１．６５±０．６５ １０．７１±０．５１ ０．９３±０．０３ ３．６６±０．３４ ７．４１±０．５９ ３．６３±０．３７ ７．１９±０．１９
５ ０．８５±０．０４ １０．０６±０．０６ １２．７１±１．３８ ０．９９±９．０１ ０．７２±０．０８ ５．１０±０．１０ １．１０±０．０１ ６．８５±０．１５
６ ０．４９±０．０１ ９．３１±０．３１ １４．００±０．４５ ０．９５±０．０５ ３．６０±０．２０ ９．２３±０．７７ １．８７±０．１３ ６．８８±０．１２
７ ０．５０±０．１０ １３．８７±０．８７ ２２．６５±０．０１ ０．９３±０．０３ ２．００±０．１６ ６．６２±０．３８ １．３１±０．０１ ６．２５±０．２５
８ ０．０１±０．００ １４．３４±０．３４ １７．４６±０．５４ ０．９７±０．０７ ４．４０±０．１９ ６．８１±０．１９ ０．１４±０．１１ ９．２７±０．２７
９ ０．４３±０．０３ １０．７１±０．７１ ２０．５４±０．５４ ０．９７±０．０３ １．６３±０．１３ １２．８８±０．８８ １．０６±０．０６ ８．９３±０．０７
１０ ０．６５±０．０３ ９．８２±０．１８ ２９．５０±１．５０ ０．９３±０．０３ ０．８８±０．１２ １４．００±１．２０ ０．１４±０．０２ ９．３２±０．３２
１１ ０．６５±０．０４ １１．３３±０．３３ ２４．３１±０．７６ ０．９５±０．０５ ３．７３±０．１７ １０．５２±０．５２ ０．１４±０．０１ ９．０７±０．０７
１２ ０．６７±０．０７ １２．０７±０．０７ ３１．１２±０．５７ ０．９５±０．０５ １．０４±０．０４ ２．５３±０．３３ ０．１３±０．０１ ９．６９±０．３１
１３ ０．６８±０．０８ １２．１８±０．５８ ３２．３５±０．３５ ０．９７±０．０３ ０．７１±０．０９ ８．６６±０．３４ ０．１４±０．０１ １０．２２±０．２２
１４ ０．６２±０．０８ １１．２４±０．２４ ３３．２０±１．２１ ０．９２±０．０２ ４．６１±０．１１ ８．５１±０．５１ ０．１３±０．０１ １２．７６±０．７６
１５ ０．６３±０．０４ １３．４２±０．４２ １７．３３±０．３３ ０．９７±０．０３ ０．９４±０．０６ ５．０９±０．０９ ０．１４±０．０１ １４．１４±０．１４
１６ ０．６２±０．０２ ９．９５±０．０５ １８．１５±０．１５ ０．９３±０．０３ １．５３±０．０７ ２．２４±０．１４ １．１３±１．００ １１．０３±０．０３
１７ ０．７２±０．０７ ９．２５±０．２５ ２８．３２±０．６８ ０．９９±０．１１ ２．３２±０．１２ ４．３９±０．３９ ０．１４±０．０３ ９．１４±０．８６
１８ ０．５４±０．０４ １３．８３±０．８３ １９．３８±０．３８ ０．９５±０．０５ ２．４１±０．１１ ５．１４±０．１４ ０．１４±０．０１ １０．３４±０．３４
１９ ０．５５±０．０４ １３．５０±０．５０ ２５．５９±２．４１ ０．９２±０．０２ ２．２９±０．０９ ２．８８±０．１２ ０．１４±０．０１ １１．９９±０．９９
２０ ０．７１±０．０６ １３．２８±０．２８ ３４．５２±１．５２ ０．９７±０．０３ ３．５２±０．０８ ６．７０±０．３０ ０．１４±０．００ １２．５７±０．４３
２１ ０．４４±０．０３ １０．４２±０．４２ ３２．１８±０．１８ ０．９３±０．０３ １．７６±０．１６ ３．０８±０．０８ ２．１２±０．１３ １１．５２±０．４８
２２ ０．５６±０．０１ ９．４８±０．５２ ２５．４７±０．４７ ０．９５±０．０５ １．５７±０．０３ ２．３５±０．１５ ０．１４±０．００ １０．９７±０．０３
２３ ０．６１±０．０３ １０．２２±０．２２ ２５．３４±０．３４ １．１３±０．０７ １．４７±０．０３ ９．８４±０．１６ ０．１４±０．００ １２．７４±０．７４
２４ ０．４９±０．０１ １１．８９±０．１１ ２５．１３±０．８７ １．０６±０．０６ １．２１±０．０９ １３．２８±１．２８ ０．１４±０．０１ １０．０９±０．９１
２５ １．０２±０．０８ １２．５９±０．４１ ２５．７２±１．２８ ０．９２±０．０２ １．３８±０．０２ ６．２８±０．７２ １．９１±０．０９ １６．６８±１．３２
２６ ０．６１±０．１０ ９．３８±０．６２ ２７．５８±１．５８ ０．９９±０．０１ ４．７０±０．２０ １０．６７±０．３３ ０．１４±０．００ １３．２２±０．７８
２７ ０．０１±０．００ ８．６６±０．３４ ２９．３４±１．３４ ０．９７±０．０３ ０．７１±０．０９ ４．８４±０．１６ ０．１４±０．０１ １０．７４±０．２６
２８ ０．５７±０．０３ １２．８１±０．１９ ３１．７０±０．７０ ０．９３±０．０７ ２．０４±０．０４ ４．５１±０．３１ ０．１３±０．０１ １３．１２±０．１２
２９ ０．４９±０．０１ １１．６１±０．３９ ２２．８３±１．１７ ０．９３±０．０７ ３．８３±０．１７ ９．１０±０．９０ ０．１４±０．００ １０．０７±０．０７
３０ ０．７１±０．０２ １２．１９±０．１９ ２１．８１±０．１９ １．０２±０．０８ ０．９４±０．０６ ４．８９±０．１１ ０．８０±０．０４ １１．２４±０．２４
３１ ０．５４±０．０３ １５．２８±０．２８ ２０．０３±０．９７ ０．９９±０．０１ １．２６±０．０６ １０．３４±０．３４ ０．１３±０．０１ １４．２９±０．２９
３２ ０．５９±０．０３ １３．５７±０．４３ ２１．２２±１．７８ ０．９８±０．０２ １．１７±０．０７ １．９８±０．０２ ０．１４±０．００ １２．５４±０．５４
３３ ０．４９±０．０３ １４．２６±０．２６ ２３．４４±１．５６ ０．９５±０．０５ ３．６５±０．１５ １３．７１±０．７１ ０．１３±０．００ １５．３４±２．３４
３４ ０．５０±０．０２ １３．６０±０．４０ ４０．９１±１．９１ ０．９７±０．０３ ３．４９±０．２９ １１．２５±０．２５ ０．１４±０．００ １６．２９±０．７１
３５ ０．６０±０．０１ １９．１７±０．８３ ３７．７５±０．２５ １．９６±０．９６ ０．６８±０．１３ １３．４２±１．４２ １．３８±０．１２ １７．６０±０．６０
３６ ０．５０±０．０２ １８．７１±０．２９ ３７．６９±０．６９ ０．９２±０．０８ ６．９８±０．０２ １５．７９±０．７９ ０．１４±０．００ １２．６０±０．４０
３７ ０．７１±０．０３ １９．１０±０．９０ ２８．６３±０．６３ １．３６±０．１６ ０．６９±０．１１ ９．１８±０．８２ ０．１４±０．００ １７．６０±０．４０
３８ ０．６０±０．０３ １８．２４±０．２４ ５９．３３±０．３３ ０．９３±０．０７ ２．９５±０．０５ ８．７９±０．１１ ０．１４±０．００ １３．２８±０．７２
３９ ０．５４±０．０１ １６．３０±０．７０ ４７．３７±０．６３ ０．９９±０．０１ ５．７４±０．２６ １７．６９±１．６９ ０．１４±０．０１ １５．６０±０．６０
４０ ０．５４±０．０２ １７．４７±０．４７ ２８．０４±０．９６ １．０１±０．０１ ０．６９±０．１１ ８．５７±０．４３ ０．１３±０．０１ １２．０５±０．９５
４１ ０．４３±０．０１ １５．８９±０．１１ ３５．５０±０．５０ ０．９９±０．０１ ４．６６±０．２６ ９．８０±０．２０ ０．１４±０．０１ １３．７８±０．７８
４２ ０．５９±０．０１ ２２．１５±０．１５ ３５．４４±１．５６ ０．９５±０．０５ ７．８１±０．１９ ９．７８±０．２２ ０．１４±０．００ １３．３８±０．６２
４３ ０．６２±０．０２ １８．５５±０．４５ ３２．００±２．００ ０．９２±０．０２ ２．４１±０．１１ １１．６０±１．６０ ０．１４±０．００ １５．１９±０．１９
４４ ０．４５±０．０６ １７．５１±０．４９ ４２．７１±０．２９ ０．９９±０．０９ ３．６４±０．１４ １２．９９±０．９９ ０．１４±０．００ １７．３２±０．６８
４５ ０．４２±０．０３ ２５．８１±１．８１ ４４．６９±０．３１ ０．９３±０．０７ ３．５３±０．１７ ８．４０±０．６０ ０．１４±０．０１ １８．７１±０．２９
　注：表中数据均为３次测定的平均值，每克干重，序号按相应土壤样本电导率大小排序。
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｉｓａｎａｖｅｒａｇｅｏｆｔｈｒｅｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓ，ｐｅｒｇｒａｍｏｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｒａｎｋａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｓｏｉｌｓａｍｐｌｅｓｉｚｅｏｆｅｌｅｃ
ｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ．
９９第４期 吕家强　等：天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析
表３　土壤因素与有机酸积累相关系数（狉）
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋（狉）犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犲
土壤因素
Ｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓ
有机酸积累 Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄａｃｃｕｍｕｌａｔｅ
酒石酸
Ｔａｒｔａｒｉｃ
ａｃｉｄ
柠檬酸
Ｃｉｔｒｉｃ
ａｃｉｄ
苹果酸
Ｍａｌｉｃ
ａｃｉｄ
甲酸
Ｆｏｒｍｉｃ
ａｃｉｄ
乳酸
Ｌａｃｔｉｃ
ａｃｉｄ
乙酸
Ａｃｅｔｉｃ
ａｃｉｄ
琥珀酸
Ａｍｂｅｒ
ａｃｉｄ
草酸
Ｏｘａｌｉｃ
ａｃｉｄ
总有机酸
Ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃ
ａｃｉｄ
电导率Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ０．２２６ ０．７６１ ０．７７５ ０．１４２ ０．０６５ ０．２４７ －０．６０９ ０．８３５ ０．８１６
ｐＨ ０．２９０ ０．４９１ ０．７２３ ０．１６７ ０．１９８ ０．０３０ －０．８３８ ０．７４２ ０．５９５
缓冲量Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ ０．２２５ ０．５４２ ０．６７１ ０．１９１ ０．００８ ０．２３５ －０．５４６ ０．７５６ ０．６８４
　狀＝４３，狉０．０５＝０．３００４，狉０．０１＝０．３９０２．
柠檬酸、苹果酸、草酸及总有机酸的积累与土壤电
图１　狆犎与琥珀酸积累相关性
犉犻犵．１　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀狆犎犪狀犱犪犿犫犲狉犪犮犻犱
　
导率、ｐＨ值、土壤缓冲量均显著相关，鉴于野外土壤
生境复杂多变，多种因素可能存在相互作用，有必要进
一步对虎尾草茎叶几种有机酸积累量与土壤三因素做
多元回归分析。多元回归结果表明：综合考察三土壤
因素，柠檬酸、苹果酸、草酸、总有机酸积累同样与其显
著相关（图２～图５）。
２．４　影响有机酸积累的主导胁迫因子
进一步考察三土壤因素哪一项对虎尾草茎叶有机
酸积累具有主导作用，应用ＳＰＳＳ１９．０软件，计算出标
准回归系数β值，每一项土壤因素均对应一个β值，根
据３个土壤因素的β值的绝对值的大小可见：电导率
对虎尾草柠檬酸含量的变化影响最大，其次是缓冲量，ｐＨ对其含量的变化影响最小；电导率对虎尾草苹果酸含
量的变化影响最大，其次是ｐＨ，缓冲量对其含量的变化影响最小；对虎尾草中草酸含量而言，电导率同样是影响
其变化的最显著因子，ｐＨ值次之，缓冲量最小；电导率对总有机酸含量影响最大，其次是ｐＨ值，缓冲量最小；琥
珀酸含量虽与三因素直线相关不明显，但依旧可以采用ＳＰＳＳ１９．０软件对其进行多元回归分析，结果表明ｐＨ对
虎尾草琥珀酸含量的变化影响最大，电导率、缓冲量对其含量的变化影响较小，分析对不同有机酸含量变化影响
最大的因子，除了对琥珀酸含量影响最大的因素是ｐＨ之外，对其他有机酸（包括总有机酸）影响最大的都是电导
率（表４）。
图２　三因素与柠檬酸三元回归
犉犻犵．２　犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犮犻狋狉犻犮
犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊
　
图３　三因素与苹果酸三元回归图
犉犻犵．３　犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犿犪犾犻犮
犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊
　
００１ 草　业　学　报 第２４卷
图４　三因素与草酸三元回归图
犉犻犵．４　犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狅狓犪犾犻犮
犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊
狀＝４１；犚０．０５＝０．３００４，犚０．０１＝０．３８７８．
图５　三因素与总有机酸三元回归图
犉犻犵．５　犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狋狅狋犪犾狅狉犵犪狀犻犮
犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊
狀＝４１；犚０．０５＝０．３００４，犚０．０１＝０．３８７８．
　　土壤电导率、ｐＨ 与缓冲量基本上可以代表盐碱
化土壤对植物胁迫的主要因素，但是三者的内涵差别
较大。土壤电导率是测定土壤水溶性盐的指标，既可
以表示土壤的含盐量，也可以较真实地反映土壤中的
Ｎａ＋含量（其含量与电导率正相关），苹果酸、柠檬酸、
草酸及总有机酸等含量随土壤 Ｎａ＋升高而增加。印
证了部分有机酸在植物体内的积累是为了弥补阴离子
不足，用以中和细胞内含量较高的阳离子（主要为
Ｎａ＋）这一结论［２６］。电导率能够综合反映土壤溶液的
盐碱胁迫强度，作为自然生境下盐碱胁迫强度指标比
用盐浓度更合适。
ｐＨ代表土壤溶液中Ｈ＋，可以一定程度上代表土
壤溶液的酸碱度，本试验所选土壤样本ｐＨ 值大部分
稳定在１０以上，酸碱度变化比较平稳；而缓冲量被定
义为使１Ｌ土壤溶液的ｐＨ降至与对照（本试验的对
照为土壤溶液ｐＨ 最低的一个样本）相等时所需的
Ｈ＋的ｍｍｏｌ数。实质上缓冲量相当于中和ＣＯ３２－和
ＨＣＯ３－的Ｈ＋，即代表了土壤中ＣＯ３２－和 ＨＣＯ３－，因
此缓冲量也可以作为土壤碱性强弱的指标。有大量试
验验证了碱胁迫对植物的影响大大超过单纯的盐胁
表４　标准回归系数比较结果
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狉犲狊狌犾狋狊狅犳狊狋犪狀犱犪狉犱
狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋
有机酸
Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄ
土壤因子
Ｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓ
标准回归系数Ｓｔａｎｄａｒｄ
ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（β）
柠檬酸
Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ
电导率Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ １．４５６
ｐＨ －０．３４３
缓冲量Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ －０．４５２
苹果酸
Ｍａｌｉｃａｃｉｄ
电导率Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ０．７１５
ｐＨ ０．２９３
缓冲量Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ －０．１９５
琥珀酸
Ａｍｂｅｒａｃｉｄ
电导率Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ０．１２０
ｐＨ －１．０３３
缓冲量Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ ０．１２４
草酸
Ｏｘａｌｉｃａｃｉｄ
电导率Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ０．６０９
ｐＨ ０．１６９
缓冲量Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ ０．１０１
总有机酸
Ｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃ
ａｃｉｄ
电导率Ｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ １．０４２
ｐＨ －０．２０４
缓冲量Ｂｕｆｆｅｒｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙ －０．０６８
迫，缓冲量常常是复杂盐碱条件下对某些植物胁迫的主要因素［２７２９］，但本研究中，对于虎尾草茎叶有机酸的积累
量，起决定影响的是土壤电导率，缓冲量所起的决定作用并不明显，但并不矛盾，这与试验区域的土壤含盐特点有
关，该区域碱性盐含量较高且所含碱性盐的比例基本稳定，土壤电导率（相当于含盐量）与缓冲量成高度正相关，
在进行多元回归数理分析时，由于电导率和缓冲量两因子处于基本等同地位，电导率影响可能掩盖缓冲量影响，
就该试验区而言，电导率即代表中性盐含量，同时也代表碱性盐含量。
３　结论
综上所述，天然盐碱化土壤环境下植物通过大量积累苹果酸、柠檬酸等有机酸响应盐碱胁迫，降低 Ｎａ＋毒
１０１第４期 吕家强　等：天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析
害，调节根系ｐＨ值，其中对苹果酸的积累量远高于其他有机酸。同时可认为在碱性盐为主的天然盐碱化土壤条
件下可以把土壤电导率这一胁迫指标作为考察虎尾草等抗盐植物响应盐碱胁迫的主要因素。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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２０１ 草　业　学　报 第２４卷
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