全 文 ：热带亚热带植物学报 2006，l4(4)：347—353
Jou ofTropical and Subtropical Botany
禾本科虎尾草亚科细胞学研究分析
刘 青 ，赵南先 ，郝 刚2
(1．中国科学院华南植物园，广州 510650；2．华南农业大学生命科学学院，广州 510642)
摘要 ：总结了虎尾草亚科 72属 601个分类单位的细胞学资料。虎尾草亚科的染色体基数是 l0和 9，来源于原始染色
体基数 6经非整倍性减少为 5，再经多倍化及非整倍性减少而来。细胞学性状对虎尾草亚科属上类群的分类具有相当
重要的价值。推测染色体基数演化的趋势为：X=6一x=5一x=l0一x=9。据认为，虎尾草亚科的原始染色体基数为 5
的二倍体类群在演化早期就灭绝了。
关键词：禾本科；虎尾草亚科；细胞学
中图分类号：Q949．714．202 文献标识码：A 文章编号：1005—3395(2006)04—0347—07
Cytological Studies in the Chloridoideae(Poaceae)：a Review
LIU Qing ， ZHAO Nan—X Jan ， HA0 Gang
(1．South China Botanical Garden,the Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510650，China；
2．Colege ofLife Sciences，South China Agricuhural University，Guanghzou 510642，China)
Abstract： Recent researches on basic chromosome numbers of 60 l taxa including 72 genera of the subfamily
Chloridoideae are reviewed．Two main basic chromosome num bers Occur in the majority of chloridoid genera．i．e．
9 and 1 0．Evidence indicates that x=9 an d 1 0 are palepolyploid and aneuploid deviation basic chromosome
num bers． Cytological characters have significan t systematic value in recogn izing supra-generic group in the
Chloridoideae．An evolutionary fiend of basic chromosome num bers iS proposed：x=6-~x=5—}x：l 0—}x=9．The
primitive diploid group with 2n=2x=10 might have been extinct in the early evolution．
Key words：Chloridoideae；Cytology；Poaceae
禾本科比较系统的细胞学研究开始于 20世纪
30年代 ，Avdulov【1]首次报道了禾本科 232种植物
有三种染色体类型：x=9和 l0的小染色体；x=12的
小染色体；x=7的大染色体。Stebbinst2]根据细胞学资
料将禾本科分为四个亚科：x=9和 l0在热带分布的
黍亚科和虎尾草亚科；x=7在温带分布的早熟禾亚
科；x=12在热带雨林分布的竹亚科。McWiliamt3]
认为不同的染色体基数对应 6个亚科：竹亚科
(Bambusoideae，x=l2)；酸膜芒亚科(Centothecoideae，
x=l2)；早熟禾亚科(Pooideae，x=7)；芦竹亚科(Arundi．
noideae,x=6，7，l 3)；虎尾草亚科(Chloridoideae，x=9，
l 0)；黍亚科 (Panicoideae，x=9，l O)。GPWGt4]基于分子
系统学和形态学的数据，将禾本科分为 l2个亚科，
印证了不同的染色体基数对应不同亚科的观点。然
而不同亚科也有相同的染色体基数的情况，因而单
纯依靠染色体基数是不能证明单系类群的。
Hubbardt~和 Stebbinst~]认为虎尾草亚科和黍亚
科来源于共同的祖先。Takeokat61和 Claytont~认为这
两个亚科的祖先是芦竹类群 (Anmdinoid)，其染色
体基数 6经非整倍性减少成 5，再多倍化成染色体
基数 l0，有些再经非整倍性减少成 9。这个推论得
到最近的分子数据的证明[8-“】。Roodt和 Spiest 】提
收稿日期：2005．12-O8 接受日期：2006-04-03
基金项目：中国科学院华南植物园主任基金(2005．1140)；中国科学院生命科学与生物技术局预研项 目(2002-1091)资助
通讯作者 Coresponding author
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热带亚热带植物学报 第 l4卷
出虎尾草亚科的染色体基数是由x=5经古多倍化
而来。目前，近一半的虎尾草亚科分类群的染色体
资料已有报道，但缺乏系统的整理和分析。
本文对虎尾草亚科的细胞学资料进行了综述，
整理该亚科的细胞学资料，分析染色体基数的演化
趋势，为深入开展相关研究提供参考。
1细胞学的资料来源
搜集整理主要的虎尾草亚科细胞学资料有：
Avdulov~ I Huntert Nielsont Mofet~ Hurcombe[
Mofet和 Hurcombe【l 81，Pienaar【 ，De Wet[2o-23]，De
Wet和 Anderson,Reeder和 Singh~,Nordenstam~,
Vorster和 Liebenberg[ro，Jones等 ，Nordenstamt29]，
Spies ，Davides等 ”，Spies和 Du Plessis[32-34]．
Spies和 Jonker[3~，Du Plessis和 Spies[~，Hoshino和
Davidset拥，Spies和 Gibbs【 ，Spies和 Voges[391，Spies
等 ，Strydom和 Spies~”，Roodt和 Spies[ 】。涉及到
72属 547种 9亚种 4l变种 3变型 l杂交种共计
601个分类单位 (表 l，限于篇幅，每个属仅列出一
个分类单位的细胞学资料1。
表 1虎尾草亚科属种的染色体基数
Table l Chromosome numbers in Chloridoideae
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第 4期 刘青等：禾本科虎尾草亚科细胞学研究分析 349
Abbreviations for tribes：P=Pappophoreae；O=Orcuttieae；E=Eragrostideae；C=Chlorideae；L=Leptureae(Classifcation according to
Clayton and Renvoize q．
表中的数据来源于 Omdui~6 ，FederoV~1，Moorct~?ol Goldblatt?。"~and Goldblat and Johnsone*~，其中配子体染色体数 目n括号中的数字
是所检查的标本数 目。Data in this table are cited from Orndu~ Federov Moore 701，Goldblat~。"Jand Goldblat and Johnson~*m，the number
of specimens examined is indicated in brackets after each corresponding chromosome numbers．
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热带亚热带植物学报 第 14卷
2统计分析
在虎尾草亚科的 601个分类单位中，82．2％的
分类群染色体基数是10,9．2％的种染色体基数是 9，
其他的染色体基数还有 6，7，8，占所研究分类群总
数的百分比分别是3．3％，2．0％，3．3％(表 2)。)【=6，7，
8仅在个别族的分类群中存在，如染色体基数 6仅
出现在 3个族的 OrcutiagreeneiVasey，Sporobolus
trichodes Hitchc．，Microchloa indica(L．￡)P．Beauv．
等 20个种中，染色体基数 7仅出现在 3个族的
Blepharidachne kingii Hack．， artina stricta Roth，
Lepturus par$1o?ticl~Kunth等 10个种中，染色体基
数 8仅 出现在 2个族 的 Chaboisaea atacamensis
(Parodi) P．M．Peterson et Annable，Erioneuron
avenaceum(Kunth)Tateoka，Munroa mendocina Phil．
等 20个种中。因此虎尾草亚科基本的染色体基数
为 l0和 9。Roodt和 Spies[ 21新报道的属种资料如
下：Cladoraphis spinosa(L．￡)S．M．Philips(2n=4x=
40)； Enneapogon pretoriensis Stent(2n=2x=20)；
Enteropogon macrostachyus k Schum．ex Eng1．r2I1=
4x=40)；Eragrostis tenuifolia(A．Rich．)Steud．(2n=
2x=20)； Odyssea paucinervis Stapf (2n=4x=36)；
Sporobolus albicans Nees(2n=6x=54)； Sporobolus
virginus(L．)Kunth(2n=2x=l 8)；Stibirus conrathi
Chiov．(2n=2x=20)。
从体细胞染色体数 目来看，古多倍化染色体基
数 (paleopolyploid basic chromosome number)1 0存
在于 Cladoraphis cyperoides(Thunb．)S．M．Philips．，
C spinosa (L_￡) S．M．Philips．，Enteropogon
macrostachyus K Schum．exEngL．Eragrostis tenuifolia
Hochst．等种中，古多倍化染色体基数 9存在于
Odysseapaucinervis Stapf, orobolus albicans Nees
等种中，古多倍化染色体基数 10，9存在于Schmidti口
pappophoroidea Steud．，Sporobolus virginicus Kunth等
种中。
大约 80％的种子植物是多倍体植物，多倍化是
植物演化过程中最重要的细胞遗传学机制之一[2】，
是成种事件 (speciation)的促进因子。从表 2可见，
虎尾草亚科 38．8％的种是二倍体，61．2％的种是多
倍体，其中48．9％的种是四倍体，多倍体占有相当大
的比例。由于 x=10和 9占总分类群的 91．4％，图 1
比较了染色体基数为 l0和 9的多倍化水平。染色
2x 4x 6x 8x 10x 12x
Polyplold levels
图 l虎尾草亚科染色体基数为9和 l0的多倍化水平
Fig．1 Polyploid levels within subfamily Chloridoideae based on basic
chromosome numbers X=10 and 9
表2 虎尾草亚科各族的染色体基数和多倍化水平
Table 2 Basic chromosome numbers an d polyploid levels in tribes ofChoridoideae
7
_ — —
3
1．1
3
l0x
2
0．7
5
Percentageofthetotal speciesin eachtribeisindicat~linthenextlineofeachtribe ．
0 0 O 0 0 0 0
5
Pnp辘≈ p 0 b 。-1II
8 8 ) l 6 9 ∞
一。 0 0 0 0 0 0 0 0。叭
0 0 0 0 0 0 7
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第4期 刘青等：禾本科虎尾草亚科细胞学研究分析 35l
体基数 10的多倍体占60．6％，其中四倍体占明显的
优势。
3讨论
3．1染色体基数 x=；5，6，7是禾本科原始的染色体基数
Raven[431提出x-10，1 1，12是禾本科原始的染色
体基数，而 Stebbins[~1提出x=5，6，7是禾本科原始的
染色体基数，x-10，11，12是其古多倍化的结果。目前
虎尾草亚科的细胞学证据暗示 Stebbins[~l的推论可
能是正确的。
首先从虎尾草亚科的祖先类群来看。De Wet[z-】
和 Stebbins[21均支持芦竹亚科是虎尾草亚科的祖先
的观点。Clayton[~的观点：芦竹亚科继续向两个方
向演化，其中一个是黍亚科，另一个就是虎尾草亚
科。许多学者的研究『lI6,42,46-481也支持虎尾草亚科的祖
先是芦竹亚科。从细胞学资料来看，芦竹亚科的染
色体基数是 6，可能经过非整倍性减少为 5，进一步
多倍化成 l0，还有一些再经非整倍性减少为9。并
且染色体基数 10和 9在虎尾草亚科稳定下来。这
一 假设得到最近分子系统学证据的支持，Spangler
等 ，Hilu和 Esen[5o]的研究表明虎尾草亚科的外类
群 Danthonia DC．和基部类群 Centropodia Rchb．的染
色体基数均是 6。
其次从现存类群的染色体基数来看。虎尾草亚
科和黍亚科发现有极个别的种 x=5。在虎尾草亚
科，De Wet[5。1报道产于北美的 Muhlenbe 0 andina
Hitchc．的染色 体数 目 2n=2x=10，Pohl【52】报道 产
于津 巴布韦 的 Dactyloctenium giganteum Fisch．et
Schweick的染色体数 目2n=2x=10，Roy∞】报道印度
的Eragrostis diarrhena Steud．的染色体数 目2n=4x=
20。而虎尾草亚科 91．4％的种 )(=10，9。同样情况
发生在黍亚科，Morakinyo和 Olorode[54]报道黍亚
科 Sorghum属发现二倍体 2n=2x=10。Garber[ 】和
Celariert~提出须芒草族 (Andropogon，Panicoideae)
的染色体基数为 5。Watson和 Dalwitz~m总结黍亚
科其他几个属的染色体基数 5，而黍亚科绝大多数
种 x=10。
因此，由芦竹亚科沿两条不同路线演化而来的
虎尾草亚科和黍亚科，x=10和 9在演化历史的早
期就已经稳定下来，而 x=5的绝大部分类群在演
化早期已经灭绝，仅有个别“遗迹”存在于现生种。
3．2细胞学资料对虎尾草亚科属上类群的系统分类
有相当重要的价值
Van den Bore和 Watson[Sl认为冠芒草族是虎
尾草亚科的基部类群，该族 x=10和 9。这暗示祖先
类群的多倍化和非整倍性减少均发生在演化史的
早期。Uniolinae亚族 x=lO，同时 口
Michx．的x=6则验证了非整倍性减少的事件。
Sporobolus属染色体基数 x=10和 9，偶见 x=6
的种[20,2-24,3。33539,40]。BrownIs9]提出Sporobolus属的染
色体基数9是由x=l O非整倍性减少而来。Christopher
和 samraj 报道 Sporobolus maderaspatanus Bor的
染色体数 目2n=2x=12，后来又在 Sporobolus moleri
Hack和 Sporobolus tenuissimus Kuntze两种中发现
2n=2x=12[2s,3”，Hubbard[51提 出 sporobolus属 与
Eragrostis属有很近的亲缘关系，Eragrostis属有古
多倍化染色体基数51531。因此，Christopher和 Samraj[6~l
提出Sporobolus属的 x=6是 x=5经非整倍性增加
而来。换句话说，x=6的类群代表虎尾草亚科相对原
始的类群，x-9的类群是由x=10的类群经过非整倍
性减少而来的，所以，x=9的类群是相对进化的类群。
Hilu和 Alice["】的分子生物学研究显示 x-9类
群具有的形态性状是：穗状花序，而小穗中可育小
花数目的减少，外稃脉数的减少等，大多出现在指
状分支 clade C．中，暗示这一分支是虎尾草亚科相
对特化的一支，值得开展深入的研究。
3．3染色体基数的演化趋势
推测染色体基数的演化趋势是：x=6 x=5一÷x
= 10 x-9。首先 x=6仅出现在虎尾草亚科的祖先
类群和基部类群，而 x=5出现在现生个别的种类；
其次 82．2％的种 x=10，仅 8．2％的种 )(=6,7，8，说明
经多倍化而来的 x=10在演化史的早期就稳定下
来；再次 x-9的“指状分支”类群具有相对进化的
形态性状。因此，推测染色体基数的演化趋势是：x
= 6—÷x=5—÷x=l0--~x-9。
3．4 x-5的大多数类群在虎尾草亚科的演化史早期
就灭绝了
现存的虎尾草亚科植物中仅有个别的“遗迹”
种 n=x=5存在。另外，Stebbins["]提出染色体的多倍
化和非整倍性增减在成种事件的过程中扮演着关
键的作用，现存的虎尾草亚科植物 61．2％是多倍体，
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352 热带亚热带植物学报 第 14卷
暗示这一类群是“成种事件”活跃的一支，高频率
的多倍体和“成种事件”造成的早期的n=x=5的类
群灭绝，进一步证明 Stebbins的推论，即虎尾草亚
科早期分化产生的二倍体类群 2n=2x=10已经灭绝。
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