全 文 ：东北草原盐碱植物虎尾草的热值和能量
分配特征的研究 3
郭继勋　王若丹 3 3 　王　娓　(东北师范大学草地研究所 ,长春 130024)
【摘要】　虎尾草全株、茎和叶的热值的季节变化规律相似 ,从 7 月初至 8 月初出现 2 个峰值 ,然后呈逐渐下降趋
势. 穗的热值变化呈 U 字型 ,2 个峰值分别出现在 8 月初和 9 月中旬. 立枯体热值变化不规则 ,最大在 8 月初. 虎
尾草种群地上部能量的季节动态呈双峰曲线 ,峰值分别出现在 8 月初和 9 月初 ,最大值在 9 月初为 7381. 27kJ·
m
- 2
.不同季节能量在各器官分配比率为 :7 月初为叶 > 茎 ;7 月中旬为叶 > 茎 > 立枯体 ;8 月份为茎 > 叶 > 穗 >
立枯体 ;9 月初为茎 > 穗 > 叶 > 立枯体 ;9 月中旬为茎 > 穗 > 立枯体 > 叶. 能量垂直结构 ,地上部为从地表至
20cm 高度逐渐增加 ,最大值在 10～20cm 层占地上部的 25. 75 % , 然后逐渐下降. 地下部的变化规律为随着深
度增加能值逐渐减少 ,最大值在 0～10cm 层占地下部的 74. 21 %.
关键词 　虎尾草 　热值 　能量现存量
文章编号 　100129332 (2001) 0320384203 　中图分类号 　Q94711 　文献标识码 　A
Caloric value and energy allocation of Chloris vi rgata in northeast grassland. GUO Jixun , WAN G Ruodan and
WAN G Wei ( Institute of Grassland Science , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2001 ,12 (3) :384～386.
The rules of seasonal changes in caloric values of individual plant ,stem ,and leaves of Chloris vi rgata were similar ,
which had two peak values from early J uly to early August ,and then decreased gradually. Those of inflorescence as2
sumed U shape ,and had two peak values in early August and middle September ,respectively. The seasonal changes in
caloric values of dead standing were irregular ,and the maximum value was appeared in early August . The seasonal
changes in existent energy value of the aboveground parts in Chloris vi rgata population presented double peak curve.
The two peak values were appeared in early August and early September respectively ,and the maximum value was
7381. 27kJ·m - 2 in early September. The energy allocation in different seasons was leaf > stem in early J uly ,stem > leaf
> dead standing in middle J uly ,stem > leaf > inflorescence > dead standing in August ,stem > inflorescence > leaf > dead
standing in early September ,and stem > inflorescence > dead standing > leaf in middle September. The vertical structure
of energy in the aboveground parts was that the energy value gradually increased from the earth’s surface to 20cm
high ,and then decreased. The maximum value ,which accounted for 25. 75 % of energy in the aboveground parts ,was
appeared in the layer of 10～20cm high. In the underground parts ,the energy value progressively decreased with the
increase of depth ,and the maximum value ,which accounted for 74. 21 % of energy in the underground parts ,was ap2
peared in the layer of 0～10 cm depth.
Key words 　Chloris vi rgata , Caloric value , Existent energy value.
　　3 国家自然科学基金资助项目 (39970537) .
　　3 3 通讯联系人. 现在中国科学院生态环境研究中心 ,北京 100085.
　　2000 - 04 - 24 收稿 ,2000 - 08 - 18 接受.
1 　引 　　言
植物热值和能量分配特征的研究是能量生态学研
究的主要内容 ,它涉及到植物能量的转化、利用及其在
草原生态系统中的能量流动和评价牧草的营养价值等
方面. 关于牧草热值和能量的研究国内外主要涉及到
不同草地类型主要植物的热值的测定 ,及其不同物候
期和季节变化[2 ,3 ,5 ] ;优势植物种群能量的变化动态、
能量生产结构和含能产品的空间配置等[1 ,4 ,6 ] . 虎尾草
( Chloris vi rgata) 是一年生耐盐碱植物 ,具有一定饲用
价值、产量高和枯黄期晚等特点. 在盐碱化草地治理
中 ,可作为先锋植物 ,自然积累有机质 ,改善盐碱土的
理化性质 ,使植被自然恢复. 探讨虎尾草的热值及其能
量分配特征无论在理论和生产实践上均有重要意义.
2 　研究地区自然概况与研究方法
211 　自然概况
研究地区位于吉林省长岭县境内 ,地理位置为 123°44’～47’
E ,44°40’～45’N. 气候为典型大陆性气候 ,据近 20 年气象资料
统计 ,年均降水量为 470. 6mm ,多集中在 6～9 月份 ,年蒸发量
为 1600. 2mm. 年平均气温 4. 9 ℃,最暖月出现在 7 月 ,平均气
温为 23. 2 ℃,最冷月出现在 1 月 ,平均气温为 - 16. 4 ℃. 草地类
型为羊草草原 ,以羊草为优势种的群落占优势. 由于对草原的
过度利用 ,出现一些次生的盐碱植物群落 ,如碱茅 ( Puccinellia
tenuif lora) 群落、虎尾草群落、小獐毛 ( Aeluropus littoralis) 群落
和碱蓬 ( S uada glauca)群落与羊草群落镶嵌分布 ,形成植被复
应 用 生 态 学 报 　2001 年 6 月 　第 12 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2001 ,12 (3)∶384～386
合体.
212 　研究方法
选择面积较大以虎尾草为主群落作为取样地点 ,因虎尾草
在雨季来临的 6 月中旬左右开始萌发 ,因此地上部取样从 1996
年 7～9 月 ,间隔半个月取一次样 ,设置 1m2 样方 ,5 次重复. 样
品带回实验室 ,由样品基部至顶端每 10cm 为层切割 ,每层样品
按茎、叶、穗、立枯体分开. 地下部取样在 8 月初 ,地上部取样
后 ,在深度为 0～40cm 范围内 ,每 10cm 为一层取样 ,用水冲洗
泥土去掉杂物. 所有样品在 80 ℃下烘干至恒重 ,测定生物量. 用
TA22000 型热量分析仪测定样品的热值 ,然后根据样品生物量
计算出能量值.
3 　结果与分析
311 　虎尾草热值的季节动态 虎尾草在 6 月中下旬开始萌发 ,积累能量. 从 7 月初～8 月初降雨量增多 ,热量充沛 ,虎尾草进入迅速生长期 ,含能产品大量合成. 因此 ,植株热值在这一段时间内相对稳定在一个高水平上 ,7 月初和 8 月初植株热值十分相近. 8 月份 ,虎尾草进入生殖生长期 ,由于生殖生长营养物质发生转移 ,致使营养器官的能量积累受到影响 ,反映在全株植物的热值水平是从 8 月初至 9 月中旬呈逐渐下降趋势 (表 1) .　　通过对各器官热值的统计分析表明 ,在同一月份内样品间的差异很小 ,其标准误差变化在 2～10 之间.其季节变化存在一定差异 , t 检验表明在 0. 01 水平上 ,除茎 7 月初和 8 月初不显著之外 ,其它均呈显著水平. 茎和叶热值的变化规律基本相同 ,在生长初期热值
表 1 　虎尾草热值( M ±SE,n = 5)的季节变化
Table 1 Caloric value changes of Chloris vi rgata with season( J·g - 1)
日期 Date 茎 Stem 叶 Leaves 穗 Inflorecence 立枯体 Dead standing 全株 Shoot
7. 1 20628130 ±2189 21192160 ±3121 20985152 ±2198
7. 15 20273100 ±7146 20774160 ±6132 17104156 ±5189 20121199 ±4135
8. 1 20633114 ±5198 21436186 ±3156 21798155 ±7136 20305130 ±4148 20986172 ±7121
8. 15 18676124 ±8106 19750150 ±5132 21067120 ±4136 15144114 ±3179 18952146 ±6154
9. 1 17631124 ±6197 19654136 ±4114 21493156 ±8112 17547164 ±7136 18738147 ±9136
9. 15 17213124 ±9171 18810100 ±8126 21736100 ±5136 14851154 ±2199 17893132 ±5132
较高 ,然后逐渐下降 ,7 月中旬后又逐渐上升至 8 月初
出现最大值 ,峰值后开始逐渐下降. 其原因可能是进入
8 月份虎尾草开始抽穗开花 ,为了保证生殖器官的生
长发育 ,茎、叶的含能物质向生殖器官转移 ,因此在这
段时间内 ,茎、叶的热值呈现低水平. 穗在形成初期积
储大量营养物质 ,热值很高. 在 8 月中旬 ,一部分营养
物质用于开花、结实的能量消耗 ,热值下降. 种子是虎
尾草越冬的方式 ,在种子形成过程中积累大量能量 ,以
利于越冬及萌发. 因此 ,随着营养物质在种子中的储
存 ,在 9 月中旬穗又表现高热值. 立枯体的热值始终较
低 ,季节变化不规则 ,只是在 8 月初 ,整株热值水平较
高时 ,刚刚转入立枯体的物质含能尚较高 ,此时立枯体
表现出一个较高的热值. 从整个生长季来看 ,基本上是
穗 > 叶 > 茎 > 立枯体.
312 　虎尾草种群地上部能量的季节变化及其分配
虎尾草种群地上部能量的季节动态取决于地上部
生物量和热值的时间变化 ,能量等于热值和生物量的
乘积. 虎尾草种群地上部能量的季节动态呈双峰曲线 ,
从 7 月初至 8 月初能量随着地上部生物量的增大而增
加 ,出现第一个峰值 ,为 6745. 95kJ·m - 2 . 8 月中旬地
上部生物量虽然高于 8 月初 ,但因热值较低 ,因而能量
有所下降. 到 9 月初出现第二次峰值 ,为 7381. 27kJ·
m
- 2
,至 9 月中旬进入生长末期 ,随着地上生物量减少
和热值的降低 ,能量开始下降 ,但其值仍很高 ,和 8 月
中旬相差不大 ,说明虎尾草的枯黄期较晚 ,利于秋季放
牧 (图 1) .
图 1 　虎尾草种群地上部能量的季节变化
Fig. 1 Seasonal change in aboveground energy of Chloris vi rgata popula2
tion.
a. 全株 Shoot ,b. 茎 Stem ,c. 叶 Leaves ,d. 穗 Inflorecence ,e. 立枯体 Dead
standing.
在不同生长期内 ,能量在同一器官的分配比率是
不同的 ,能量在茎中的分配比率是从 7 月初至 8 月初
呈上升趋势 ,达到最大值 ,占地上部能量的 49. 75 % ,
峰值后至 9 月中旬分配比率缓慢下降. 能量在叶中的
分配比率 ,最大值在 7 月初占地上部能量的 63. 93 % ,
在整个生长季内呈下降趋势 ,到 9 月末仅占地上部的
13. 83 %. 穗的能量积累是从 8 月份开始 ,能量在穗中
的分配比率是随着生殖器官的生长发育逐步提高 ,在
9 月中旬种子发育成熟后达最大值 ,占地上部能量的
28. 41 %. 7 月中旬个别叶片开始死亡 ,部分能量转入
到立枯体中 ,此时因地上部生物量较小 ,能量在立枯体
5833 期 　　　　　　　　　　　　郭继勋等 :东北草原盐碱植物虎尾草的热值和能量分配特征的研究 　　　　　　　　　
中的分配比率相对较大. 8 月份由于生物量的增加 ,其
分配比率略有下降 ,到 9 月份进入生长末期 ,枯死速度
加快 ,其分配比率迅速上升 ,9 月中旬立枯体中的能量
占地上部能量的 20. 64 %. 不同季节能量在各器官中
的分配比率也存在着差异 ,7 月初为叶 > 茎 ;7 月中旬
为叶 > 茎 > 立枯体 ;8 月份为茎 > 叶 > 穗 > 立枯体 ;9
月初为茎 > 穗 > 叶 > 立枯体 ;9 月中旬为茎 > 穗 > 立
枯体 > 叶 (图 1) .
313 　虎尾草种群能量的垂直结构
能量的垂直结构是指能量在地上部和地下部空间
的配置情况. 选择 8 月初植物生长旺盛季节 ,分析虎尾
草能量的垂直结构状况. 该时期虎尾草种群总能量为
22148. 40kJ ·m - 2 ,其中地上部能量为 6745. 97kJ ·
m
- 2
,占总能量的 30. 46 % ;地下部能量为 15402. 43kJ
·m - 2 ,占总能量的 69. 54 %. 地下部能量约为地上部
能量的 2. 28 倍.
图 2 　虎尾草种群能量的垂直结构
Fig. 2 Vertical energy structures of Chloris vi rgata population.
地上部能量垂直结构 ,从地表按 10cm 为一层 ,共
分为 7 层. 0～10cm 层能量占地上部能量的 20. 24 % ,
能量的最高值出现在 10～20cm 层 ,为 1737. 09kJ ·
m
- 2
,占地上部能量的 25. 75 %. 从 20～70cm ,能量随
着高度的增加而逐渐减少 ,20～30、30～40、40～50、50
～60 和 60～70cm 分别占地上部能量的 24. 71 %、
16154 %、7. 85 %、3. 90 %、1. 01 %. 0～10cm 层由茎、叶
和立枯体组成. 从 10～50cm 高度由茎、叶、穗和立枯
体组成 ,其中穗在各层所占的比例随着高度逐渐增加 ,
立枯体逐渐减少. 50～60cm 层由叶和穗组成 ,穗所占
的比例为 90. 72 % ,到 60～70cm 高度只有穗 (图 2) .
地下部能量的垂直结构 ,从 0～50cm 分为 5 层.
其能量现存量垂直分布规律是随着深度的增加而逐级
减少 ,能量集中分别在地下 0～10cm 层 ,其能量现存
量为 11429. 42kJ ·m - 2 , 占地下部能量现存量的
74121 % ,因为该层是虎尾草根系密集分部区. 地下 10
～20、20～30、30～40 和 40～50cm 层 ,能量值分别占
地下部能量现存量的 17. 46 %、5. 04 %、2. 20 %、
1. 09 %.
4 　结 　　语
虎尾草热值的季节变化规律大致呈下降型 ,这与
其本身生态学物候学特性相联系. 各器官热值的变化 ,
实质上是含能物质在各器官中的含量不同所引起的.
虎尾草能量的季节动态变化 ,主要取决于生物量的变
化 ,热值的变化对其也有一定的影响. 能量在各器官的
分配取决于其生长规律及其生殖对策 ,虎尾草是一年
生植物 ,以种子繁殖 ,因此能量在穗中占的比例较大.
虎尾草种群能量的空间配置 ,地上和地下部不同 ,地上
部最大值出现在 10～20cm 层 ,然后随着高度逐渐减
少. 地下部随着深度逐渐减少 ,最大值出现在 0～10cm
层. 能量主要分布在地下根系中.
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物生态学与地植物学报) ,11 (2) :106～111 (in Chinese)
作者简介 　郭继勋 ,男 ,1953 年生 ,教授 ,主要从事草地生态学
研究 ,发表论文 65 篇. E2mail :gjixun @nenu. edu. cn
683 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　12 卷