全 文 ：犃犕真菌摩西球囊霉对盐胁迫条件下
高羊茅生长特性的影响
杨海霞１，２，刘润进１，郭绍霞１，２
（１．青岛农业大学菌根生物技术研究所，山东 青岛２６６１０９；２．青岛农业大学园林与林学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：随着全球变化，土壤次生盐渍化日益加重，直接影响到植物的生长发育。高羊茅是重要草坪绿化植物，如何
提高其耐盐性是当前亟待解决的问题之一。本研究旨在前期试验的基础上，评价丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉ
ｚａｌ，ＡＭ）真菌改善高羊茅耐盐性的效应，探索ＡＭ真菌增强高羊茅耐盐性的作用机制。在盆栽条件下，对高羊茅
接种摩西球囊霉并用不同浓度ＮａＣｌ（０％，０．８％，１．２％和１．６％）溶液进行处理。结果表明，接种摩西球囊霉能增
加高羊茅叶片抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ）活性和抗氧化剂（抗坏血酸）含量、渗透调节物质（可溶性糖和脯氨酸）
含量、矿质元素（Ｎ、Ｐ、Ｓ、Ｚｎ、Ｋ、Ｃａ和 Ｍｇ）含量、Ｋ／Ｎａ、Ｍｇ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ和植物内源激素脱落酸（ＡＢＡ）、细胞分裂素
（ＩＰＡ）、吲哚乙酸（ＩＡＡ）和赤霉素（ＧＡ）含量；降低丙二醛（ＭＤＡ）、Ｎａ＋、Ｃｌ－含量和膜透性。认为 ＡＭ 真菌能通过
增强植物抗氧化系统的反应，降低氧化胁迫造成的伤害，减缓Ｎａ＋和Ｃｌ－毒害，改善养分的吸收，强化渗透调节作
用，维持激素平衡等来提高其耐盐能力。
关键词：丛枝菌根真菌；高羊茅；耐盐性；生长特性；抗氧化系统
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０１９５０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４２４　　
　　我国草坪业蓬勃发展，草坪需求日益增大，但是在许多逆境条件下，草坪草的生长受到抑制、草坪质量和功能
受到影响、草坪建植出现困难，从而限制了草坪草的推广应用［１］。例如，土壤盐碱化便是绿化过程中常遇到的逆
境之一［２］。盐碱地在世界范围内分布较广，全世界约有９．６×１０５ｈｍ２ 盐碱地，我国有盐渍地总面积约２．７×１０４
ｈｍ２，随着生态环境的恶化和不合理地开发利用，仍在进一步扩大［３］。土壤次生盐渍化日益加重，直接影响到植
物的生长发育。研究表明，土壤盐渍化对草本植物在生理生化方面产生显著的负面影响，在草坪草上的具体表现
就是造成枯斑、发芽晚和早衰、生长不良等，直接影响草坪的美观，降低草坪的价值［４］。因此，降低土壤中有害盐
类的含量及其对植物的伤害、提高植物的耐盐性是土壤盐渍土改良的核心问题。近年来，通过生物途径改良盐渍
化环境，提高植物在盐渍土壤中的生产力已成为国内外改良盐渍土的新方向［５］。其中，菌根改善植物耐盐性的作
用备受关注。
业已表明，丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ，ＡＭ）真菌能促进植物的生长和发育，提高植物抗病、耐旱、耐
受重金属胁迫的能力和耐盐能力［６１０］。盐胁迫下接种ＡＭ真菌能增加杜梨（犘狔狉狌狊犫犲狋狌犾犪犲犳狅犾犻犪）Ｎ、Ｐ和Ｋ含量，
降低叶片的电导率和丙二醛含量［１１］，可以提高牡丹（犘犪犲狅狀犻犪狊狌犳犳狉狌狋犻犮狅狊犪）叶片Ｋ＋／Ｎａ＋，提高可溶性糖的含量，
增强牡丹的渗透调节［１２］，提高草莓（犉狉犪犵犪狉犻犪×犪狀犪狀犪狊狊犪）叶片ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性［１３］，表明接种ＡＭ 真菌
可通过介导植物生理生化代谢途径提高植物耐盐性。然而，有关ＡＭ真菌提高植物耐盐性的作用机制尚需进一
步系统研究。
高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）作为优良的冷季型草坪草，被广泛应用于各种草坪的建植，是目前我国应用最
广泛的冷季型草坪草之一［１４］。笔者曾观察到ＡＭ真菌能在一定程度上促进高羊茅的生长，改善其耐盐胁迫的能
力。本文目的是研究ＡＭ真菌增强高羊茅耐盐性的作用机制，以期为ＡＭ真菌在盐碱地绿化中的应用提供理论
依据与技术支持。
第２３卷　第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１９５－２０３
２０１４年８月
收稿日期：２０１４０４２１；改回日期：２０１４０５１５
基金项目：青岛市科技计划基础研究项目［１２１４５（４）ｊｃｈ］和青岛农业大学研究生创新计划项目 （ＱＹＣ２０１３１６）资助。
作者简介：杨海霞（１９８７），女，山东平度人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｈｘ１９８７１６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｓｘ２３０９＠１２６．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试ＡＭ真菌菌种为摩西球囊霉（犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲，记为犌．犿），用保存在三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿）栽培基质中的
孢子、菌根根段和菌丝作为接种物，由青岛农业大学菌根生物技术研究所提供。供试草种为高羊茅；基质为壤土
（ｐＨ值７．９６、有机质含量１．６８％、全氮７．３９％、速效磷４３ｍｇ／ｋｇ、速效钾４９５ｍｇ／ｋｇ、含盐量０．０３％），灭菌
（１２１℃，２ｈ）；盐处理液采用ＮａＣｌ溶液。
１．２　试验处理及方法
接种处理：将高羊茅种子采用１０％的过氧化氢消毒１０ｍｉｎ，于２０１３年９月１０日在日光温室内播种，播种后
自然光照，温度约为２６℃／１５℃（昼／夜）。育苗容器为圆形塑料花盆（上口直径３０ｃｍ，下口直径２２ｃｍ，高１５
ｃｍ）。种子在播种时分别每盆接种摩西球囊霉菌剂５０００接种势单位（犐犘＝犖×犠×犓＋犛，犐犘为接种势单位，犖
为单位长度根段内含有的泡囊数量，犠 为根重，犓 为单位重量根系长度，犛为单位重量或体积接种剂内孢子数
量）［１５］，对照（ＣＫ）则加等量灭菌接种物和接种物滤液。播种密度按照人工草坪的密度，高羊茅每盆播种２．８ｇ。
盐胁迫处理：２０１３年１１月１０日进行盐胁迫处理。每个处理设４个盐浓度（０％，０．８％，１．２％，１．６％）。即
ＡＭ真菌（２）×盐浓度（４）共８个处理，每个处理重复１０盆，共８０盆，随机排列。盐胁迫前控水数天，利于盐水在
干燥的培养土中迅速扩散。盐胁迫处理时，为避免盐冲击效应，盐浓度每天按０．３％梯度递增，直至预定浓度，然
后每２～３ｄ按预定盐浓度（混有Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液成分）浇灌１次，每次浇至约２／３的溶液流出，保持盐浓度的恒
定，盐胁迫１５ｄ后测定各生理指标。
１．３　测定指标
盐胁迫第１５天时，用剪刀剪取高羊茅同一部位叶片清洗干净，擦干，分别装入采样袋中，做好标记，放入液氮
中，转移至－８０℃超低温冰箱中保存待测，所有测定均重复３次。
抗氧化酶活性的测定：超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性参照王学奎［１６］氧化硝基四氮唑蓝
法测定，ＳＯＤ活性单位以抑制ＮＢＴ光化还原的５０％为一个酶活单位（Ｕ）；过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性参照
王学奎［１６］紫外吸收法测定，以每分钟 Ａ２４０减少０．１的酶量为１个酶活性单位（Ｕ）；过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，
ＰＯＤ）活性参照王学奎［１６］愈创木酚氧化法测定，以每分钟Ａ４７０变化０．０１为１个酶活性单位（Ｕ）。
矿质元素含量：将植物叶片１０５℃杀青１５ｍｉｎ，８０℃烘至恒重，用粉碎机粉碎后过筛，称取０．０５ｇ加入６ｍＬ
浓ＨＮＯ３ 消化，采用消煮炉消解法处理样品，将样品定容至２５ｍＬ容量瓶后用ＩＣＰＯＥＳＯｐｔｉｍａ８ｘ００电感耦合
等离子体发射光谱仪（ＩＣＰ）进行Ｐ、Ｆｅ、Ｓ、Ｚｎ、Ｃｕ、Ｎａ＋、Ｋ、Ｃａ和 Ｍｇ等元素含量的检测［１７］。采用凯氏定氮法测
定Ｎ含量［１６］；硝酸银滴定法测定Ｃｌ－含量［１８］。
取新鲜植物叶片，用比色法测定抗坏血酸（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ，ＡｓＡ）含量［１６］；酸性茚三酮比色法测定游离脯氨酸
（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量［１６］；苯酚法测定可溶性糖含量［１６］；比色法测定丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量［１６］；电解
质渗透法测定膜透性（用相对电导度表示）［１７］。
色谱检测法测定内源激素脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃ，ＡＢＡ）、细胞分裂素（ｉｓｏｐｅｎｔｅｎｙｌａｄｅｎｏｓｉｎｅ，ＩＰＡ）、吲哚乙酸（ｉｎ
ｄｏｌｅ３ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ，ＩＡＡ）和赤霉素（ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ，ＧＡ）含量［１６］。称取０．５～１．０ｇ新鲜高羊茅叶片，加２ｍＬ样品提
取液，在冰浴下研磨成匀浆，转入１０ｍＬ试管，再用２ｍＬ提取液分次将研钵洗干净，一并转入试管中，摇匀后放
置在４℃冰箱中。样品测定方法，包被→洗板→竞争→洗板→加二抗→洗板→加底物显色→比色［１６］。
１．４　数据分析
采用ＤＰＳｖ７．５软件对所测数据进行双因素方差分析，用ＬＳＤ法对各测定数据进行多重比较。
２　结果与分析
２．１　ＡＭ真菌对盐胁迫下高羊茅抗氧化系统的影响
在同一盐浓度下，接种摩西球囊霉后高羊茅叶片抗氧化酶活性显著提高（犘＜０．０５）。随盐浓度的增大，
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性显著增加（犘＜０．０５）。在１．６％盐胁迫时，接种摩西球囊霉的ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性分
６９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
别比未接种提高了１１．２％，８．３％和１０．９％。摩西球囊霉和ＮａＣｌ对高羊茅ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性均有极显著
影响（犘＜０．０１），二者的交互作用对高羊茅ＳＯＤ和ＰＯＤ活性无显著影响，而对高羊茅ＣＡＴ活性有极显著影响
（犘＜０．０１）（表１）。
接种摩西球囊霉后高羊茅叶片抗坏血酸含量提高。随盐浓度的增大，抗坏血酸含量呈现下降趋势。０．８％，
１．２％和１．６％盐胁迫时，接种摩西球囊霉的抗坏血酸含量分别比未接种提高了９．１％，１２．４％和１９．５％。摩西
球囊霉对高羊茅抗坏血酸含量有极显著影响（犘＜０．０１），ＮａＣｌ和二者的交互作用无显著影响（犘＞０．０５）（表１）。
表１　犃犕 真菌对盐胁迫下高羊茅抗氧化系统的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋狊狔狊狋犲犿狅犳犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｇ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ）
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ）
抗坏血酸
ＡｓＡ（μｇ／ｇＦＷ）
０ ＣＫ ４２４±３７ｈ ３１±２ｇ １０±１ｈ ２０５±１２ａｂ
犌．犿 ４９７±４１ｇ ３６±１ｆ １５±１ｇ ２０９±１０ａ
０．８ ＣＫ ５４５±４５ｆ ４７±４ｅ １９±１ｆ １８７±１０ｂｃ
犌．犿 ６０８±３９ｅ ５１±２ｄ ２１±２ｅ ２０４±１６ａｂ
１．２ ＣＫ ６５５±６１ｄ ５６±４ｃ ２７±１ｄ １７９±１０ｃｄ
犌．犿 ７０７±３２ｃ ６５±５ｂ ３５±２ｃ ２０１±１９ａｂ
１．６ ＣＫ ７３９±３８ｂ ６６±６ｂ ４０±２ｂ １６０±１１ｄ
犌．犿 ８２２±５１ａ ７２±６ａ ４５±３ａ １９１±１０ａｂｃ
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（犘）
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ    
ＮａＣｌ    ＮＳ
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ×ＮａＣｌ ＮＳ ＮＳ  ＮＳ
　注：同列不同小写字母表示犘＜０．０５水平差异显著。，分别表示显著（犘＜０．０５），极显著（犘＜０．０１），ＮＳ表示不显著。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．， ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ＮＳｍｅａｎｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　ＡＭ真菌对盐胁迫下高羊茅叶片丙二醛和膜透性的影响
在同一盐浓度下，接种摩西球囊霉可显著降低盐胁迫下高羊茅叶片丙二醛含量和膜透性（犘＜０．０５）。随盐
浓度的增大，丙二醛含量和膜透性显著增加（犘＜０．０５）。１．２％ＮａＣｌ胁迫下，接种摩西球囊霉处理高羊茅叶片丙
二醛和膜透性与未接种处理相比，降低幅度最大，分别为３５．４％和２５．６％。ＮａＣｌ对高羊茅丙二醛含量和膜透性
有极显著影响（犘＜０．０１），摩西球囊霉和 ＮａＣｌ二者的交互作用对高羊茅丙二醛含量和膜透性有极显著影响
（犘＜０．０１）（图１和表２）。
２．３　ＡＭ真菌对盐胁迫下高羊茅营养元素和离子毒害的影响
ＡＭ真菌通过扩大植物根系的吸收范围，从而增加植物对营养元素的吸收。接种摩西球囊霉可提高高羊茅
叶片Ｎ、Ｐ、Ｓ和Ｚｎ含量。随盐浓度的增大，Ｎ、Ｐ和Ｓ含量呈现下降趋势，Ｚｎ含量呈上升趋势。在盐浓度０．８％，
１．２％和１．６％时，接种摩西球囊霉的高羊茅叶片Ｎ含量与未接种处理差异显著（犘＜０．０５），分别比未接种处理
提高６．８％，４．５％和５．３％，其中盐浓度０．８％时提高幅度最大。在盐浓度１．６％时，接种摩西球囊霉的高羊茅
叶片Ｐ含量与未接种处理差异显著（犘＜０．０５），比未接种处理提高２６．３％。在相同盐浓度下，接种摩西球囊霉
的高羊茅叶片Ｓ和Ｚｎ含量与未接种处理差异不显著（犘＞０．０５）。摩西球囊霉和ＮａＣｌ对高羊茅Ｎ有显著影响
（犘＜０．０５），二者的交互作用对其有极显著影响（犘＜０．０１）（表３）。
随盐浓度增大，Ｆｅ含量呈现先上升后下降趋势，在盐浓度１．２％时，Ｆｅ含量最大。在盐浓度０％，０．８％和
７９１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
图１　犃犕真菌对盐胁迫下高羊茅叶片丙二醛和膜透性的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅狀犕犇犃犪狀犱犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉狅狓犻犱犪狋犻狅狀犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
　柱上不同小写字母表示犘＜０．０５水平差异显著。下同。Ｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
１．２％时，接种摩西球囊霉降低了高羊茅叶片Ｆｅ含
量。在盐浓度１．６％时，接种摩西球囊霉显著提高了
高羊茅叶片Ｆｅ含量（犘＜０．０５）。接种摩西球囊霉可
降低高羊茅叶片 Ｍｎ和Ｃｕ含量。Ｍｎ含量呈现曲折
上升趋势。在相同盐浓度下，接种摩西球囊霉的高羊
茅叶片 Ｍｎ含量与未接种处理差异显著（犘＜０．０５）。
摩西球囊霉对高羊茅 Ｍｎ和 Ｃｕ有显著影响（犘＜
０．０５），ＮａＣｌ对高羊茅 Ｆｅ和 Ｃｕ有显著影响（犘＜
０．０５），二者的交互作用对高羊茅Ｆｅ和 Ｍｎ均有极显
著影响（犘＜０．０１）（表３）。
表２　犃犕 真菌对盐胁迫下高羊茅叶片方差分析
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅狀犾犲犪犳狅狊犿狅狋犻犮狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀
狅犳犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
项目
Ｉｔｅｍ
丙二醛
ＭＤＡ
膜透性
Ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
可溶性糖
Ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ ＮＳ ＮＳ  
ＮａＣｌ    
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ×ＮａＣｌ   ＮＳ 
表３　犃犕 真菌对盐胁迫下高羊茅叶片犖、犘、犉犲、犛、犣狀、犆狌和 犕狀含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅狀犖，犘，犉犲，犛，犣狀，犆狌犪狀犱犕狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
　处理
　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｎ
（％）
Ｐ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｆｅ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｓ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｚｎ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｃｕ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｍｎ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
０ ＣＫ ３．３±０．２ｃ ５３８０±２３４ａ ２７５±２３ｃｄ ４８９０±４１２ａｂ ４５±３ｂ １３±１ｂ １３２±１０ｃｄ
犌．犿 ３．７±０．２ａ ５６６７±３４２ａ ２１８±２０ｄ ６２６２±５４３ａ ４７±３ａｂ １２±１ｂ １００±８ｄ
０．８ ＣＫ ３．２±０．１ｄ ５１６０±２９４ａ ３４４±２６ｂｃ ４０６６±４３２ａｂ ４９±４ａｂ １４±１ａｂ ２０４±１５ｂ
犌．犿 ３．４±０．１ｂ ５３８２±４５１ａ ３１４±３２ｂｃｄ ５２２６±３４５ａｂ ５０±４ａｂ １３±１ｂ １３８±９ｃ
１．２ ＣＫ ３．１±０．２ｅ ４８４０±１４５ａｂ ７１２±４５ａ ３８３８±２９８ａｂ ５１±５ａｂ １４±１ａｂ １９６±１１ｂ
犌．犿 ３．３±０．３ｃｄ ５１６２±２３４ａ ６８０±４２ａ ４０４４±３６７ａｂ ５１±３ａｂ １３±１ｂ １３３±９ｃｄ
１．６ ＣＫ ３．０±０．２ｆ ４０００±３４２ｂ ３９５±２９ｂ ３６２０±２７６ｂ ５５±３ａ １６±１ａ ２７４±１９ａ
犌．犿 ３．２±０．２ｄ ５０５４±４３２ａ ６０３±５４ａ ３９３１±３１０ａｂ ５３±３ａｂ １４±１ａｂ １４０±１０ｃ
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（犘）
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ  ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ  
ＮａＣｌ  ＮＳ  ＮＳ   ＮＳ
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ×ＮａＣｌ  ＮＳ  ＮＳ ＮＳ ＮＳ 
８９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
　　接种摩西球囊霉能不同程度地降低Ｎａ＋和Ｃｌ－含量。在盐浓度为１．６％时，接种摩西球囊霉显著降低了高
羊茅叶片Ｎａ＋含量（犘＜０．０５），比未接种处理降低３２．２％。随盐浓度的增大，Ｃｌ－含量呈显著上升趋势（犘＜
０．０５）。在盐浓度０．８％，１．２％和１．６％时，接种摩西球囊霉的高羊茅叶片Ｃｌ－含量分别比未接种处理降低
５．８％，５．６％和８．１％，其中盐浓度１．６％时降低幅度最大。接种摩西球囊霉后高羊茅叶片Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量和Ｋ／
Ｎａ、Ｍｇ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ值与未接种相比，差异均不显著（犘＞０．０５）。随盐浓度的增大，Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量和Ｋ／Ｎａ、Ｍｇ／
Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ值呈下降趋势。摩西球囊霉对高羊茅Ｃｌ－和Ｃａ均有极显著影响（犘＜０．０１），ＮａＣｌ对高羊茅Ｃｌ－、Ｃａ
和Ｃａ／Ｎａ值均有极显著影响（犘＜０．０１），对Ｎａ＋有显著影响（犘＜０．０５），二者的交互作用对高羊茅Ｃｌ－和 Ｍｇ／
Ｎａ有显著影响（犘＜０．０５）（表４）。
表４　犃犕 真菌对盐胁迫下高羊茅叶片犖犪＋、犆犾－、犓、犆犪、犕犵含量和犓／犖犪、犕犵／犖犪、犆犪／犖犪值的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅狀犖犪＋，犆犾－，犓，犆犪，犪狀犱犕犵犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犓／犖犪，犕犵／犖犪，
犪狀犱犆犪／犖犪犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＮａＣｌ浓度 ＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｃｌ－
（％）
Ｎａ＋
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｋ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｃａ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｍｇ
（ｍｇ／ｋｇＤＷ）
Ｋ／Ｎａ Ｍｇ／Ｎａ Ｃａ／Ｎａ
０ ＣＫ ３．１±０．２ｇ ８６４９±５７８ｃｄ ６２０１７±４７８０ａ １１２１６±１０８０ａｂ ７８７２±６７０ａｂ ８．３±０．５ａ １．０±０．１ｂ １．４±０．１ｂ
犌．犿 ２．７±０．１ｈ ４９７３±４７８ｄ ７０６０９±６７８０ａ １２２５０±１１８０ａ １１２４６±１０１１ａ１５．７±０．９ｂ ２．５±０．２ａ ２．９±０．１ａ
０．８ ＣＫ ５．２±０．４ｅ ２８３７３±７７８ｂ ４７６６５±４７８０ａ ９７９４±９８０ｂｃｄ ７１８６±６５４ｂ １．７±１．２ｃ ０．３±０．０ｃ ０．４±０．０ｂｃ
犌．犿 ４．９±０．３ｆ ２２０５８±５７８ｂｃ ６８６４６±４７８０ａ １０８９８±１０８０ａｂｃ８６７１±５１１ａｂ ３．１±０．２ｂｃ ０．４±０．０ｂｃ０．５±０．１ｂｃ
１．２ ＣＫ ６．０±０．５ｂ ３０３７１±３７８ｂ ４３４３１±２７８０ａ ９１４５±７８０ｃｄ ６３７２±５１１ｂ １．５±０．１ｃ ０．２±０．０ｃ ０．３±０．０ｃ
犌．犿 ５．７±０．３ｄ ３０１５４±２３８ｂ ４７５９０±２７８０ａ １０４２０±９８０ａｂｃｄ６８４８±４１１ｂ １．６±０．１ｃ ０．２±０．０ｃ ０．４±０．０ｂｃ
１．６ ＣＫ ６．４±０．５ａ ４７０１２±１７８ａ ４４０７１±３７８０ａ ８６０３±７８０ｄ ５５５９±３１１ｂ ０．９±０．２ｃ ０．１±０．０ｃ ０．２±０．０ｃ
犌．犿 ５．９±０．４ｃ ３１８８８±１０７８ｂ ４６５９３±３７８０ａ １０３７５±９８０ａｂｃｄ６４３１±３１１ｂ １．４±０．１ｃ ０．２±０．０ｃ ０．３±０．０ｂｃ
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（犘）
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ  ＮＳ ＮＳ  ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ
ＮａＣｌ   ＮＳ  ＮＳ ＮＳ ＮＳ 
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ×ＮａＣｌ  ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ ＮＳ  ＮＳ
２．４　ＡＭ真菌对盐胁迫下高羊茅叶片渗透调节的影响
接种摩西球囊霉后高羊茅叶片可溶性糖含量显著提高（犘＜０．０５）。随盐浓度的增大，高羊茅叶片可溶性糖
含量显著增加（犘＜０．０５）。在盐浓度０．８％，１．２％和１．６％时，接种摩西球囊霉的高羊茅叶片可溶性糖含量分别
比未接种处理提高２４．２％，１６．７％和８．８％，可见，随盐浓度的增加，接种摩西球囊霉提高高羊茅可溶性糖的幅度
呈下降趋势。摩西球囊霉和ＮａＣｌ对高羊茅可溶性糖含量有极显著影响（犘＜０．０１），二者的交互作用对高羊茅可
溶性糖含量有显著影响（犘＜０．０５）（图２和表２）。
随盐浓度的增大，未接种处理的高羊茅叶片脯氨酸含量增加显著（犘＜０．０５），而接种处理的增加缓慢。在盐
浓度０．８％，１．２％和１．６％时，接种摩西球囊霉的高羊茅叶片脯氨酸含量分别比未接种处理降低３１．３％，３０．５％
和２８．９％，可见，随盐浓度的增加，接种摩西球囊霉降低高羊茅脯氨酸的幅度呈下降趋势。摩西球囊霉和ＮａＣｌ
对高羊茅脯氨酸含量有极显著影响（犘＜０．０１），二者的交互作用对高羊茅脯氨酸含量无显著影响（犘＞０．０５）（图
２和表２）。
２．５　ＡＭ真菌对盐胁迫下高羊茅叶片激素含量的影响
在同一盐浓度下，接种摩西球囊霉后高羊茅叶片ＡＢＡ、ＧＡ、ＩＰＡ和ＩＡＡ含量显著提高（犘＜０．０５）。随盐浓
度的增大，ＧＡ、ＩＰＡ和ＩＡＡ含量呈现下降趋势，ＡＢＡ含量呈现上升趋势。１．６％盐胁迫时，接种摩西球囊霉处理
的ＡＢＡ、ＧＡ、ＩＰＡ和ＩＡＡ含量分别比未接种处理增加了６．７％，３５．８％，２０．０％和５２．５％。摩西球囊霉和ＮａＣｌ
９９１第２３卷第４期 草业学报２０１４年
对高羊茅ＡＢＡ和ＩＡＡ均有极显著影响（犘＜０．０１），对ＩＰＡ有显著影响（犘＜０．０５），二者的交互作用对高羊茅
ＡＢＡ、ＧＡ、ＩＰＡ和ＩＡＡ均有极显著影响（犘＜０．０１）（表５）。
图２　犃犕 真菌对盐胁迫下高羊茅叶片渗透调节的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅狀犾犲犪犳狅狊犿狅狋犻犮狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀狅犳犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
　
表５　犃犕 真菌对盐胁迫下高羊茅叶片激素含量的影响
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犃犕犳狌狀犵犻狅狀犺狅狉犿狅狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪狌狀犱犲狉狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊 ｎｇ／ｇＦＷ
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（％）
ＡＭ 真菌
ＡＭｆｕｎｇｉ
脱落酸
ＡＢＡ
赤霉素
ＧＡ
细胞分裂素
ＩＰＡ
吲哚乙酸
ＩＡＡ
０ ＣＫ ６６．４±４．２ｈ ８．８±０．５ｂ １０．０±０．９ｂ ９４．９±８．２ｃ
犌．犿 ９９．７±６．２ｆ ９．７±０．７ａ １１．４±１．２ａ １１２．５±１０．２ａ
０．８ ＣＫ ８９．１±７．２ｇ ７．６±０．３ｄ ９．３±０．８ｅ ８７．７±８．２ｅ
犌．犿 １０６．３±１０．２ｅ ７．９±０．４ｃ ９．８±０．７ｃ １０２．２±９．２ｂ
１．２ ＣＫ １１４．４±８．２ｄ ７．３±０．５ｅ ７．６±０．６ｇ ７３．４±６．２ｇ
犌．犿 １２６．０±９．２ｃ ７．９±０．５ｃ ９．６±０．７ｄ ９０．９±８．２ｄ
１．６ ＣＫ １３９．８±１２．２ｂ ５．３±０．４ｆ ７．５±０．６ｇ ５２．９±４．２ｈ
犌．犿 １４９．２±１１．２ａ ７．７±０．６ｄ ９．０±０．７ｆ ８０．７±７．２ｆ
显著性Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（犘）
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ  ＮＳ  
ＮａＣｌ  ＮＳ  
ＡＭ真菌ＡＭｆｕｎｇｉ×ＮａＣｌ    
３　讨论
盐胁迫下接种ＡＭ真菌能够提高植物抗氧化酶的活性，增强植物的抗氧化防御系统，降低氧化胁迫造成的
伤害［５，１９］。本试验表明摩西球囊霉能显著提高高羊茅ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性，表明高羊茅抗氧化酶系统对ＡＭ
真菌很敏感。ＡＭ真菌提高植物抗氧化酶的活性可能与促进植物的生长和对Ｐ、Ｎ的吸收有关［２０］。本试验盐胁
迫下ＡＭ真菌提高高羊茅叶片 Ｎ、Ｐ、Ｓ和Ｚｎ含量（表３）和抗氧化酶的活性（表１），则支持了上述观点。Ｆｅｎｇ
等［２１］认为菌根化植物增加细胞膜的稳定性是由于菌根作用增强植物对磷的吸收，同时增加了植物中抗氧化剂的
合成。抗氧化剂可以阻止活性氧对植物的氧化损伤［２２］，减少膜脂过氧化作用，因而作为膜脂过氧化产物的丙二
醛含量也会减少，接种ＡＭ 真菌能够使植物细胞膜保持更加好的完整性和稳定性，因此菌根化根系的细胞膜透
性要低于非菌根化根系［２３２４］（表１和图１）。可见，接种ＡＭ真菌激发植物抗氧化酶系统是提高植物耐盐性的一
００２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
个重要生理机制。
有关ＡＭ真菌减缓盐离子对植物毒害作用的机制，目前尚无定论。本试验表明接种摩西球囊霉能显著降低
盐胁迫下高羊茅叶片Ｃｌ－和Ｎａ＋含量（犘＜０．０５）。随盐浓度增加，不是Ｎａ＋而是Ｃｌ－含量增加明显，菌根植株的
Ｋ和Ｃａ等增幅更大［２２］，从而降低了菌根化植株体内盐离子相对含量，有利于减轻盐离子毒害作用。Ｊｕｎｉｐｅｒ和
Ａｂｂｏｔｔ［２５］认为ＡＭ真菌增加了植株生长，同时相对稀释了有毒离子的浓度，减缓了离子毒害。此外，高效摄取
Ｋ＋、维持较高的Ｋ＋／Ｎａ＋值与植物的耐盐性也密切相关［２６］。盐胁迫下，接种ＡＭ 真菌能促进番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻
犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）对Ｋ＋的吸收，相对提高了Ｋ＋／Ｎａ＋值，因而减缓了Ｎａ＋的毒害作用，增强了植株的耐盐性［２７２８］。
而且，本试验双因素方差结果显示，摩西球囊霉和ＮａＣｌ对高羊茅 Ｍｇ／Ｎａ值有显著影响（犘＜０．０５）（表４），这说
明接种摩西球囊霉还能通过促进高羊茅对 Ｍｇ的吸收，相对提高 Ｍｇ／Ｎａ值，来减缓Ｎａ＋的毒害作用。因此，ＡＭ
真菌对盐胁迫下不同植物耐Ｎａ＋和Ｃｌ－毒害的作用机制有待进一步研究。
本试验证明，接种摩西球囊霉可以通过提高盐胁迫下高羊茅的渗透调节来提高高羊茅的耐盐性。接种摩西
球囊霉使高羊茅可溶性糖含量显著提高（犘＜０．０５）。这些可溶性糖一部分可作为渗透调节物质起作用，一部分
为新蛋白质的合成提供碳架，还有一部分可间接转化为脯氨酸等［２９］。盐胁迫下，接种摩西球囊霉的高羊茅叶片
脯氨酸含量显著低于对照（犘＜０．０５），这与Ｒａｂｉｅ和Ａｌｍａｄｉｎｉ［３０］对蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）的研究结果一致。潘瑞炽和
董愚得［３１］、薛秀栋等［３２］认为盐胁迫下脯氨酸含量大小可以反映植物遭受盐害的程度。因此，该结果可以表明接
种ＡＭ 真菌的高羊茅受到盐胁迫伤害程度较轻，提高了植物的抗逆性。与此相反，接种 ＡＭ 真菌提高了大豆
（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［３３］和绿豆（犞犻犵狀犪狉犪犱犻犪狋犪）［３４］脯氨酸的含量。一些研究认为脯氨酸是一种渗透保护剂［３５３６］，脯氨
酸的积累是盐胁迫下植物一种保护性措施；而 Ｗａｎｇ等［３７］建议把脯氨酸的积累看作是盐胁迫的标志，其渗透调
节作用与Ｋ＋相比可忽略不计。因此，关于脯氨酸在植物抗逆性中的作用机制值得深入探索。另外，本试验观察
到，随着盐浓度的增加，脯氨酸含量呈升高趋势，且盐对高羊茅脯氨酸含量有极显著影响（犘＜０．０１），这与薛秀栋
等［３２］得出的结论相一致，其机制可能是盐抑制脯氨酸氧化和促进其合成［３２］。而关于ＡＭ 真菌对脯氨酸的影响
及其对高羊茅抗盐性的作用，尚待进一步试验。
盐胁迫下植物能产生一些适应性机制，除了积累一些大分子蛋白和小分子物质外，植物激素含量及激素平衡
也发生了变化，这些变化调控植物基因表达来适应盐胁迫，如ＡＢＡ含量增加［３８］。而ＡＭ真菌对盐胁迫下植物内
源激素的影响研究国内外报道较少。本试验接种摩西球囊霉能显著提高盐胁迫下高羊茅叶片的ＡＢＡ含量的结
果支持了贺忠群等［３９］的结论。ＡＭ真菌调节该变化的机制尚不清楚。ＡＢＡ诱导了植株的气孔关闭，而气孔是
控制叶片内外水蒸汽和ＣＯ２ 扩散的通道，从而直接影响植物蒸腾和光合过程，保证盐胁迫下的光合作用和水分
代谢，从而利于菌株的生长和耐盐性的提高［４０］。盐胁迫下接种摩西球囊霉提高植物体内ＩＡＡ和ＧＡ含量的生
理效应（表５）与正常条件下的一致［４０］。双因素方差结果中，摩西球囊霉对高羊茅ＡＢＡ和ＩＡＡ均有极显著影响
（犘＜０．０１），对ＩＰＡ有显著影响（犘＜０．０５）也证实了这一点。但其盐胁迫下ＡＭ 真菌改变植物内源激素平衡状
况的效应与作用机制值得深入研究。
笔者认为ＡＭ真菌主要通过增强高羊茅的抗氧化防御系统、降低氧化胁迫造成的伤害、减缓离子毒害、改善
高羊茅养分的吸收、强化渗透调节作用和维持植物内源激素平衡状况等机制来增强高羊茅耐盐性。本试验的结
果显示ＡＭ真菌和ＮａＣｌ水平之间存在显著的交互效应，可显著影响或极显著影响高羊茅的ＣＡＴ活性、丙二醛
含量、膜透性、Ｎ、Ｆｅ、Ｍｎ、可溶性糖和激素（表１～５），这种交互效应说明ＡＭ真菌对这些指标发挥作用不受盐胁
迫的影响，能在一定程度上改善高羊茅的抗盐能力，ＡＭ 真菌和 ＮａＣｌ的交互作用机制仍需要进一步的深入研
究。本试验首次比较系统地探索和揭示了ＡＭ真菌通过介导植物生理生化代谢途径来提高高羊茅耐盐性机制，
这对于今后ＡＭ真菌在盐渍土壤改良中的应用具有重要的意义。
１０２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
参考文献：
［１］　徐胜，李建龙，赵德华．高羊茅的生理生态及其生化特性研究进展［Ｊ］．草业学报，２００４，１３（１）：５８６４．
［２］　陈静波，阎君，张婷婷，等．四种暖季型草坪草对长期盐胁迫的生长反应［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（５）：３０３６．
［３］　李源，刘贵波，高洪文，等．紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：７９８６．
［４］　梁惠敏，夏阳，杜峰，等．盐胁迫对两种草坪草抗性生理生化指标影响的研究［Ｊ］．中国草地，２００１，２３（５）：２７３０．
［５］　曾广萍，张霞，刘红玲，等．盐胁迫下ＡＭ真菌对红花耐盐性的影响［Ｊ］．植物生理学报，２０１２，４７（１１）：１０６９１０７４．
［６］　叶少萍，曾秀华，辛国荣，等．不同磷水平下丛枝菌根真菌 （ＡＭＦ）对狗牙根生长与再生的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，
２２（１）：４６５２．
［７］　鹿金颖，毛永民，申连英，等．ＶＡ菌根真菌对酸枣实生苗抗旱性的影响［Ｊ］．园艺学报，２００３，３０（１）：２９３３．
［８］　柳洁，肖斌，王丽霞，等．盐胁迫下丛枝菌根 （ＡＭ）对茶树生长及茶叶品质的影响［Ｊ］．茶叶科学，２０１３，３３（２）：１４０１４６．
［９］　王树和，王晓娟，王茜，等．丛枝菌根及其宿主植物对根际微生物作用的响应［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（３）：１０８１１３．
［１０］　ＬｉｕＪ，ＭａｌｄｏｎａｄｏＭｅｎｄｏｚａＩ，ＬｏｐｅｚＭｅｙｅｒＭ，犲狋犪犾．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓｉｓａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｂｙｌｏｃａｌａｎｄｓｙｓｔｅｍｉｃ
ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｔｈｅｓｈｏｏｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００７，５０（３）：５２９
５４４．
［１１］　高崇．接种ＡＭ真菌对盐胁迫下杜梨实生苗生长及耐盐性的影响研究［Ｄ］．重庆：西南大学，２０１３．
［１２］　郭绍霞，刘润进．丛枝菌根真菌犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲 对盐胁迫下牡丹渗透调节的影响［Ｊ］．植物生理学通讯，２０１０，４６（１０）：
１００７１０１１．
［１３］　杨瑞红，刘润进，刘成连，等．ＡＭ 真菌和水杨酸对草莓耐盐性的影响［Ｊ］．中国农业科学，２００９，４２（５）：１５９０１５９４．
［１４］　樊瑞苹，周琴，周波，等．盐胁迫对高羊茅生长及抗氧化系统的影响［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（１）：１１２１１７．
［１５］　ＬｉｕＲＪ，ＬｕｏＸＳ．Ａｎｅｗｍｅｔｈｏｄｔｏｑｕａｎｔｉｆｙｔｈｅｉｎｏｃｕｌｕｍｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，
１９９４，１２８（１）：８９９２．
［１６］　王学奎．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６：１２８３．
［１７］　郝再彬，苍晶，徐仲．植物生理实验［Ｍ］．哈尔滨：哈尔滨工业大学出版社，２００４：１１４７．
［１８］　劳家柽．土壤农化分析手册［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８８：６５６６５７．
［１９］　ＨｅＺＱ，ＨｅＣＸ，ＺｈａｎｇＺＢ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｏｓｍｏｓｉｓｉｎｔｏｍａｔｏｃｏｌｏｎｉｚｅｄｂｙａｒ
ｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｕｎｄｅｒＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＣｏｌｏｉｄｓａｎｄＳｕｒｆａｃｅｓＢ：Ｂｉｏｉｎｔｅｒｆａｃｅｓ，２００７，５９（２）：１２８１３３．
［２０］　ＡｌｇｕａｃｉｌＭ Ｍ，ＨｅｒｎáｎｄｅｚＪＡ，ＣａｒａｖａｃａＦ，犲狋犪犾．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｓｈｏｏｔｓｆｒｏｍｔｈｒｅｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｈｒｕｂｓｐｅ
ｃｉｅｓａｆｆｏｒｅｓｔｅｄｉｎａｄｅｇｒａｄｅｄｓｅｍｉａｒｉｄｓｏｉｌ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００３，１１８（４）：５６２５７０．
［２１］　ＦｅｎｇＧ，ＺｈａｎｇＦ，ＬｉＸ，犲狋犪犾．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｍａｉｚｅｐｌａｎｔｓｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｈｉｇｈｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｓｉｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００２，１２（４）：１８５１９０．
［２２］　ＪｉａｎｇＭ，ＺｈａｎｇＪ．Ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｔｒｉｇｇｅｒｓｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｍａｉｚｅｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００２，５３：２４０１
２４１０．
［２３］　ＧａｒｇＮ，ＭａｎｃｈａｎｄａＧ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｎｓａｌｔｉｎｄｕｃｅｄｎｏｄｕｌｅｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎ犆犪犼犪狀狌狊犮犪犼犪狀（ｐｉ
ｇｅｏｎｐｅａ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００８，２７（２）：１１５１２４．
［２４］　ＫａｙａＣ，ＡｓｈｒａｆＭ，ＳｏｎｍｅｚＯ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｓａｔｉｏｎｏｎｋｅｙｇｒｏｗｔｈｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄ
ｆｒｕｉｔｙｉｅｌｄｏｆｐｅｐｐｅｒｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎａｔｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００９，１２１（１）：１６．
［２５］　ＪｕｎｉｐｅｒＳ，ＡｂｂｏｔｔＬ．Ｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓａｎｄｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，１９９３，４（２）：４５５７．
［２６］　李先婷，曹靖，魏晓娟，等．ＮａＣｌ渐进胁迫对啤酒大麦幼苗生长，离子分配和光合特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，
２２（６）：１０８１１６．
［２７］　ＡｌＫａｒａｋｉＧＮ，ＨａｍｍａｄＲ，ＲｕｓａｎＭ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｗｏｔｏｍａｔｏｃｕｌｔｉｖａｒｓｄｉｆｆｅｒｉｎｇｉｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｍｙ
ｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００１，１１（１）：４３４７．
［２８］　ＮｉｕＸ，ＢｒｅｓｓａｎＲＡ，ＨａｓｅｇａｗａＰＭ，犲狋犪犾．ＩｏｎｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｉｎＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９５，
１０９（３）：７３５．
２０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
［２９］　李洪燕，郑青松，刘兆普，等．海水胁迫对苦荬菜幼苗生长及生理特性的影响［Ｊ］．植物学报，２０１０，４５（１）：７３７８．
［３０］　ＲａｂｉｅＧＨ，ＡｌｍａｄｉｎｉＡＭ．Ｒｏｌｅｏｆｂｉｏｉｎｏｃｕｌａｎｔｓｉｎｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犞犻犮犻犪犳犪犫犪ｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｆｒｉ
ｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００５，４（３）：２１０２２２．
［３１］　潘瑞炽，董愚得．植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９９５：１２０６．
［３２］　薛秀栋，董晓颖，段艳欣，等．不同盐浓度下３种结缕草的耐盐性比较研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（６）：３１５３２０．
［３３］　ＳｈａｒｉｆｉＭ，ＧｈｏｒｂａｎｌｉＭ，ＥｂｒａｈｉｍｚａｄｅｈＨ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒｏｗｔｈｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｅｄｓｏｙｂｅａｎａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｓａｌｔｐｒｅｔｒｅａ
ｔｅｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１６４（９）：１１４４１１５１．
［３４］　ＪｉｎｄａｌＶ，ＡｔｗａｌＡ，ＳｅｋｈｏｎＢＳ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｏｆｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｍｏｏｎｇｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒＮａＣｌ
ｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９３，３１（４）：４７５４８１．
［３５］　ＳａｎｎａｚｚａｒｏＡＩ，ＥｃｈｅｖｅｒｒíａＭ，ＡｌｂｅｒｔóＥＯ，犲狋犪犾．Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｙａｍｉｎｅｂａｌａｎｃｅｉｎ犔狅狋狌狊犵犾犪犫犲狉ｂｙｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄａｒｂｕｓｃｕ
ｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００７，４５（１）：３９４６．
［３６］　袁星星，王娟，谢彦杰，等．外源一氧化碳对小麦幼苗耐盐性以及根中脯氨酸含量的影响［Ｊ］．植物生理学通讯，２００９，
４５（６）：５６７５７０．
［３７］　ＷａｎｇＳ，ＷａｎＣ，ＷａｎｇＹ，犲狋犪犾．ＴｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＮａ＋，Ｋ＋ａｎｄｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｓｅｖｅｒａｌｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＡｌｘａＤｅｓｅｒｔ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００４，５６（３）：５２５５３９．
［３８］　ＭｕｎｎｓＲ，ＣｒａｍｅｒＧＲ．Ｉｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｍｅｄｉａｔｅｄｂｙａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ？Ｏｐｉｎｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９６，
１８５（１）：３３４９．
［３９］　贺忠群，李焕秀，汤浩茹，等．丛枝菌根真菌对 ＮａＣｌ胁迫下番茄内源激素的影响［Ｊ］．核农学报，２０１０，２４（５）：１０９９１１０４．
［４０］　于建新，李辉，郭绍霞，等．丛枝菌根真菌对番茄植株内源激素含量的影响［Ｊ］．青岛农业大学学报 （自然科学版），２０１０，
２７（２）：１００１０４．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪狉犫狌狊犮狌犾犪狉犿狔犮狅狉狉犺犻狕犪犾犳狌狀犵狌狊犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺
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ＹＡＮＧＨａｉｘｉａ１，２，ＬＩＵＲｕｎｊｉｎ１，ＧＵＯＳｈａｏｘｉａ１，２
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｙｃｏｒｒｈｉｚａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６１０９，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６１０９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓｔｈｅｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓ，ｔｈｅｓｏｉｌｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎｂｅｃｏｍｅｓｍｏｒｅａｎｄｍｏｒｅｓｅｒｉｏｕｓａｎｄｄｉｒｅｃｔｌｙｉｍｐａｃｔｓｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ．犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪ｉｓｏｎｅｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔｌａｗｎｐｌａｎｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｗｉｔｈａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）
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ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ（ＳＯＤ，ＰＯＤａｎｄＣＡＴ），ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ（ＡｓＡ），ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｅｌｅｍｅｎｔｓ（Ｎ，Ｐ，Ｓ，Ｚｎ，Ｋ，ＣａａｎｄＭｇ），ＡＢＡ（ａｂｓｃｉｓｉｃ），ＩＰＡ（ｉｓｏｐｅｎｔｅｎｙｌａｄｅｎｏｓｉｎｅ），ＩＡＡ（ｉｎｄｏｌｅ３ａｃｅｔｉｃ
ａｃｉｄ），ＧＡ（ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ）ａｎｄＫ／Ｎａ，Ｍｇ／Ｎａ，Ｃａ／Ｎａｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪ｐｌａｎｔｓｃｏｌｏｎｉｚｅｄ
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ａｓｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｎｏｎｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌ．ＩｔｗａｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔＡＭｆｕｎｇｉｃｏｕｌｄｉｍ
ｐｒｏｖｅｐｌａｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈｉｍｐｒｏｖｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｒｅａｃｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘ
ｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍｏｆｐｌａｎｔｓ，ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｈｏｒｍｏｎａｌｂａｌａｎｃｅ，ｒｅｄｕｃｉｎｇｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆＮａ＋ａｎｄＣｌ－ａｎｄｄａｍａｇｅｃａｕｓｅｄｂｙ
ｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ；犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪；ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｓｙｓｔｅｍ
３０２第２３卷第４期 草业学报２０１４年