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Cadmium tolerance and accumulation in four cool-season turfgrasses

四种冷季型草坪植物对镉的耐受性与积累特性



全 文 :书四种冷季型草坪植物对镉的耐受性与积累特性
徐佩贤,费凌,陈旭兵,王兆龙
(上海交通大学农业与生物学院,上海200240)
摘要:高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖在镉(Cd)污染土壤上有很高的耐受力,但它们对Cd的耐受
性和积累能力鲜有报道。4种冷季型草坪植物在不同Cd浓度(50,100,200,400mgCd/kg)下处理60d,本文对4
种草坪植物在Cd胁迫下的生理响应及地上部和根系的Cd含量进行了研究。从Cd胁迫对草坪植物的草坪质量、
相对生长速率、草坪密度、地上部和根系的生物量、叶片电导率、叶片相对含水量和叶片光化学效率的影响可以看
出,高羊茅对Cd的耐受性最好,其次为多年生黑麦草,再次是草地早熟禾,匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。本研
究还发现草坪植物在Cd胁迫下,叶片相对生长速率和根系生物量比其他的生理指标敏感。4种草坪植物地上部
和根系的Cd浓度和积累量随着处理浓度的增加而增加。在相同Cd浓度处理下,草地早熟禾地上部Cd浓度最高,
高羊茅和匍匐剪股颖次之,多年生黑麦草地上部的Cd浓度最低。4种草坪植物中根系Cd浓度最高的是多年生黑
麦草。在50~400mgCd/kg处理下,草地早熟禾的转运系数和萃取率最大,多年生黑麦草的转运系数和萃取率最
小。在相同Cd处理水平下,草地早熟禾地上部的Cd积累量比其他3种草坪植物高,匍匐翦股颖根系生物量低导
致其根系的Cd积累量最低。本研究结果表明,4种草坪植物对Cd有较强的耐受性和积累能力,它们具有应用于
Cd污染土壤上植物固定的潜力。
关键词:冷季型草坪植物;镉;耐受性;积累性;植物修复
中图分类号:S688.4;Q948.1  文献标识码:A  文章编号:10045759(2014)06017613
犇犗犐:10.11686/cyxb20140622  
  随着全球工业化和城市化的发展,镉(Cd)污染逐渐成为环境污染的问题之一。作为土壤的污染物,外源Cd
主要来源于采矿、冶炼、电镀工业、化学工业以及含Cd的农药、化肥和杀虫剂等[12]。Cd能通过食物链转移并积
累在动物和人体内,对环境和人类有潜在的威胁[3]。因此,清除污染土壤中的重金属Cd是一项重要的任务。
相对于传统的重金属污染土壤的治理方法,植物修复技术具有经济、环保、安全、美观等优势。它是利用对重
金属有超积累和积累能力的植物从污染的场地清除重金属或将重金属转化成无毒的形式[4]。植物萃取和植物固
定是植物修复中普遍采用的2种技术。植物萃取是通过植物根系吸收污染物并转运到地上部分,收获地上部分
并处理[5]。目前有7种Cd的超积累植物,它们分别是龙葵(犛狅犾犪狀狌犿狀犻犵狉狌犿)[6]、鬼针草(犅犻犱犲狀狊狆犻犾狅狊犪)[7]、商
陆(犘犺狔狋狅犾犪犮犮犪犪犮犻狀狅狊犪)[8]、宝山堇菜(犞犻狅犾犪犫犪狅狊犺犪狀犲狀狊犻狊)[9]、东南景天(犛犲犱狌犿犪犾犳狉犲犱犻犻)[10]、天蓝遏蓝菜(犜犺犾犪狊
狆犻犮犪犲狉狌犾犲狊犮犲狀狊)[11]以及印度芥菜(犅狉犪狊狊犻犮犪犼狌狀犮犲犪)[12]。但是这些超积累植物生物量小,生长缓慢,对Cd的耐受
性低,萃取的效率低,因此,修复Cd污染土壤需要花费很长的时间,甚至需要上百年[13]。植物固定是利用植物吸
收和沉淀土壤中重金属,降低重金属的生物活性并阻止它们进入地下水循环或食物链[14]。目前,用于Cd污染土
壤上固定的植物主要是一年生,这些植物的地上部在生长季结束后脱落,它们不能终年覆盖在地表,因此起不到
良好的固定作用。
草坪植物有许多优点,如分布广、环境适应性强、根系致密等,最重要的优点是草坪植物可以迅速地在地表形
成一层致密的保护膜,防止污染物通过风和水的侵蚀迁移到别处。Alvarenga等[15]发现多年生黑麦草(犔狅犾犻狌犿
狆犲狉犲狀狀犲)因其大量的根系和分布广泛的生长模式可应用于植物固定。最近的研究表明杂交狼尾草(犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿
犪犿犲狉犻犮犪狀狌犿×犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿)和热研11号黑籽雀稗(犘犪狊狆犪犾狌犿犪狋狉犪狋狌犿cv.ReyanNo.11)可以在Cd
176-188
2014年12月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第23卷 第6期
Vol.23,No.6
收稿日期:20131202;改回日期:20140107
基金项目:国家农业科技成果转化项目(2011GB23600007)和教育部新世纪优秀人才项目(NCET04039)资助。
作者简介:徐佩贤(1984),女,江苏徐州人,在读博士。Email:xupeixian@sjtu.edu.cn
通讯作者。Email:turf@sjtu.edu.cn
和Zn污染的土壤上生长良好[16],Chen等[17]发现香根草(犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊)对重金属污染的修复有潜在的
应用性,显示草坪植物应用于重金属污染土壤上的植物萃取和植物固定有很好的潜力。
早期的研究发现高羊茅(犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪)和草地早熟禾(犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊)在200mgCd/kg处理下地上
部生物量没有显著下降[18]。然而,冷季型草坪植物在Cd污染土壤上的植物萃取和植物固定的应用潜力鲜见报
道。本研究以高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖(犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪)4种冷季型草坪植物为材
料,研究它们在不同Cd浓度处理下的生理响应及地上部和根系的Cd浓度,探讨它们对Cd的耐受能力和积累能
力,为应用于Cd污染土壤的植物萃取和植物固定提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料与培养
试验于2012年8月至12月在上海交通大学草业科学研究所试验农场和玻璃温室进行。将高羊茅‘Mow
less’、草地早熟禾‘Midnight’、多年生黑麦草‘OverseedII’和匍匐剪股颖‘PennA4’的草种播种在塑料盆(长17
cm,宽17cm,高16cm,盆底有4个排水孔)中,基质为5kg的水洗石英沙,盆底铺2层纱布以防止基质通过排水
孔流失。植物材料在玻璃温室中培养,温室光照强度为500~1000μmol/(m
2·s),白天/夜晚的温度为28℃/
16℃。植物材料每周施1次复合肥(16N16P2O516K2O),每次每盆施0.15g。植物材料每隔2d浇1次水,保
持基质湿度为75%~85%。在生长期间,草坪植物每周修剪1次,留茬8cm。
1.2 试验设计与处理
植物材料在玻璃温室生长约80d后进行Cd处理。处理前,将草坪植物修剪至8cm。5种Cd2+处理浓度为
0(对照),50,100,200,400mg/kg,将约500mLCdCl2·2.5H2O配制的Cd2+溶液均匀地注射至基质中,使基质
的湿度为85%~90%且盆底部的托盘中没有Cd溶液渗漏。对照用等量的水处理。每种Cd浓度处理重复4次。
在试验期间,植物材料每周施1次Hoagland’s营养液,每次每盆施200mL。植物材料每隔2d浇1次水,保持
基质湿度为75%~85%。施肥和浇水都从底部托盘浇入以防止基质中Cd2+流失。在处理后的0,10,20,30,40,
50,60d测定草坪植物形态指标和生理指标。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 草坪质量 草坪质量以草坪的色泽、密度、质地、均一性进行评分。用1~9等9个等级代表最差和最好
的草坪等级。1级为枯黄的草坪质量,6级为最低可接受的草坪质量,9级为最佳草坪质量[19]。
1.3.2 相对生长速率 相对生长速率(relativegrowthrate,RGR)的计算公式如下:犚犌犚(%)=犠/犠0×
100%。犠0(gDW)为对照的草坪植物垂直生长量,犠 (gDW)是每种Cd处理的草坪植物的垂直生长量。草坪
植物垂直生长量为每隔10d每盆剪取超过修剪高度8cm的叶片,在105℃的烘箱中杀青30min,80℃烘48h至
恒重,称其干重(DW)。
1.3.3 密度 草坪密度为每m2 基质上活着的草茎数量。
1.3.4 叶片相对含水量 随机剪取草坪叶片约0.2g,迅速称其鲜重(freshweight,FW),然后用吸水纸包好放
入装有蒸馏水的培养皿中,室温浸泡约12h;取出并用吸水纸吸干叶片表面水分,称其饱和重(saturatedweight,
TW);然后在105℃的烘箱中杀青30min,80℃烘48h至恒重,称其干重(dryweight,DW)。相对含水量(rela
tivewatercontent,RWC)按以下公式计算:犚犠犆(%)=[(犉犠-犇犠)/(犜犠-犇犠)]×100。
1.3.5 叶片电导率 叶片电导率参照DaCosta等[20]的方法。将0.2g叶片切成约2cm长的片段,用去离子水
冲洗干净后,放入加有20mL去离子水的试管中,置摇床上晃动24h后测其初始电导值犆i(FE30,梅特勒-托利
多仪器有限公司,上海,中国);然后将试管置于高压灭菌锅中,121℃处理20min,冷却至室温后测其电导值
犆max。电导率(electrolyteleakage,EL)按以下公式计算:犈犔(%)=(犆i/犆max)×100。
1.3.6 叶片光化学效率 叶片暗适应30min后,用叶绿素荧光仪(OS1FL,OptiSciences,Hudson,NH)测定
光系统Ⅱ最大量子效率(犉v/犉m)。
1.3.7 地上部、根系干重 Cd处理60d后,挖取植株,用自来水冲洗干净后再用蒸馏水清洗,分为地上部和根
771第23卷第6期 草业学报2014年
系。将根系在20mmol/L乙二胺四乙酸二钠(EDTANa2)溶液中交换15min,以去除根系表面粘附的金属离
子[21],再用去离子水冲洗干净,吸水纸吸干表面水分。将地上部与根系在105℃烘箱中杀青30min,降至80℃烘
干至恒重,冷却后称量地上部和根系干重。
1.3.8 地上部、根系Cd浓度 用粉碎机将地上部、根系干样粉碎后,过100目(0.15mm)筛。称取样品0.2g
于干燥的50mL消化管中,每管加入15mL混酸(HNO3∶HClO4=4∶1,v/v,优级纯),盖上保鲜膜静置过夜,
次日于消化炉上加热消化,130~150℃消化7h后溶液澄清透明,用去离子水定容至100mL备用[22]。采用AA
6800型火焰原子吸收分光光度计(日本岛津公司)测定样品溶液中Cd2+浓度,浓度较高的样品适当稀释后再测
定。
1.4 转运系数和萃取率
转运系数(translocationfactor,TF)表示植物将重金属从根系转运到地上部的能力。Cd的转运系数计算公
式[23]:犜犉=地上部的Cd浓度/根系的Cd浓度。
植物修复的潜能取决于4个因素:植物的生物量、植物的金属浓度、土壤的金属浓度以及根系周围土壤的
量[24]。植物萃取率(phytoextractionrate,PR)的计算依据以下公式[25]:犘犚 (%)=(犆Plant×犕Plant)×100/(犆Soil×
犕Rootedzone),犕Plant是植物地上部分的生物量,犆Plant是植物地上部的金属浓度,犕Rootedzone是植物根系周围土壤的量,
犆Soil是植物根系周围土壤的金属浓度。
1.5 统计分析
采用4次重复的平均值,利用SAS(version9.1,SASInstituteInc.,Cary,NC)软件进行方差分析及最小
显著差异性检验(LSD法)(犘=0.05)。
2 结果与分析
2.1 Cd胁迫对草坪质量、相对生长速率、草坪密度和生物量的影响
从图1可以看出,高羊茅的草坪质量在400mgCd/kg处理的30d下降至最低可接受的等级以下。草地早
熟禾的草坪质量在200mgCd/kg处理的60d及400mgCd/kg处理的20d下降至最低可接受的等级以下。多
年生黑麦草的草坪质量在400mgCd/kg处理的10d下降至最低可接受的等级以下。匍匐剪股颖的草坪质量在
200mgCd/kg处理的30d及400mgCd/kg处理的10d下降至最低可接受的等级以下。从4个草种目测质量
可以看出,高羊茅对Cd的耐受性最好,其次为多年生黑麦草,再次为草地早熟禾,匍匐剪股颖对Cd的耐受性最
差。
随着处理浓度的提高,4种草坪植物的相对生长速率都呈下降趋势(图2)。在400mgCd/kg处理下的第40
天,4种草坪植物的相对生长速率都降为0,草坪停止生长。在200mgCd/kg处理的60d,高羊茅、草地早熟禾、
多年生黑麦草和匍匐剪股颖叶片的相对生长速率与对照相比分别下降了65.7%,100%,76.6%和84.7%。可以
看出,高羊茅和多年生黑麦草叶片的相对生长速率下降得较慢,匍匐剪股颖和草地早熟禾叶片的相对生长速率下
降得较快。
高羊茅的密度在50,100和200mgCd/kg处理下与对照相比没有显著下降,仅在400mgCd/kg处理下与
对照有显著差异,而草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪股颖密度的下降从200mgCd/kg处理开始全部达显著
差异(图3)。在400mgCd/kg处理的60d,高羊茅的密度与对照相比下降了65.3%。在200和400mgCd/kg
处理的60d,草地早熟禾、多年生黑麦草、匍匐剪股颖的密度与对照相比分别下降了36.7%和97.9%,5.0%和
93.9%,40.6%和98.7%。可以看出,在不同浓度的Cd处理下,高羊茅密度下降最慢,对Cd的耐受性最好,其次
为多年生黑麦草,草地早熟禾和匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。
4种草坪植物地上部和根系生物量对Cd胁迫的敏感性不同。高羊茅、草地早熟禾、多年生黑麦草和匍匐剪
股颖地上部生物量分别在200,200,200和100mgCd/kg处理下没有显著下降,而根系生物量分别在100,50,
400和50mgCd/kg处理下显著下降(图4)。在50,100,200和400mgCd/kg处理下,高羊茅根系生物量分别
下降了15.6%,17.8%,33.7%和27.3%,草地早熟禾根系生物量分别下降了25.1%,46.6%,45.5%和47.0%,
871 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.6
图1 不同犆犱浓度处理对草坪质量的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狋狌狉犳狇狌犪犾犻狋狔
 图中各处理天数上方的竖线表示本处理天数时不同Cd浓度处理间的差异显著性(LSD0.05值),下同。VerticalbarsonthetopindicateLSD
(犘=0.5)fortreatmentcomparisonat10dinterval.Thesamebelow.
图2 不同犆犱浓度处理对草坪草相对生长速率的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲(犚犌犚)狅犳狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
971第23卷第6期 草业学报2014年
图3 不同犆犱浓度处理对草坪草密度的影响
犉犻犵.3 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀犱犲狀狊犻狋狔狅犳狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
 
图4 不同犆犱浓度处理对草坪草生物量的影响
犉犻犵.4 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
不同小写字母表示差异显著(犘<0.05)。Thedifferentsmallettersmeansignificantdifferencesat犘<0.05.
081 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.6
多年生黑麦草根系生物量分别下降了6.5%,9.1%,16.4%和29.7%,匍匐剪股颖根系生物量分别下降了
58.9%,56.4%,65.6%和71.9%。从4个草种地上部和根系生物量的变化可以看出,高羊茅和多年生黑麦草对
Cd的耐受性最好,其次为草地早熟禾,匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。
2.2 Cd胁迫对叶片电导率和相对含水量的影响
从图5可以看出,高羊茅的叶片电导率在50和100mgCd/kg处理下与对照无显著差异,在200和400mg
Cd/kg处理下与对照有显著差异。而多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖的叶片电导率仅在50mgCd/kg
处理下与对照无显著差异。在100和200mgCd/kg处理下60d,多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖的叶
片电导率分别为7.5%和14.5%,15.6%和24.4%,12.7%和36.0%。可以看出,4个草种中高羊茅的叶片电导
率增长最慢,对Cd的耐受性最好,多年生黑麦草次之,再次是草地早熟禾,匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。
4种草坪植物的叶片相对含水量在50mgCd/kg处理下与对照无显著差异,在100,200和400mgCd/kg处
理下与对照有显著差异(图6)。高羊茅、草地早熟禾和多年生黑麦草在400mgCd/kg处理下50d,分别比对照
下降了41.4%,62.3%和55.1%。匍匐剪股颖在400mgCd/kg处理下第40天比对照下降了73.1%。可以看
出,4个草种中高羊茅叶片相对含水量下降最慢,对Cd的耐受性表现最好,其次是多年生黑麦草,再次是草地早
熟禾,匍匐剪股颖叶片相对含水量下降最快。
图5 不同犆犱浓度处理对草坪草电导率的影响
犉犻犵.5 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲(犈犔)狅犳狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
 
2.3 Cd胁迫对叶片光化学效率的影响
Cd处理60d时,随着处理浓度的提高,4种草坪植物的光化学效率都呈下降趋势(图7)。高羊茅的光化学
效率在50,100和200mgCd/kg处理下与对照无显著差异,在400mgCd/kg处理下与对照有显著差异。草地
早熟禾和多年生黑麦草的光化学效率在50和100mgCd/kg处理下与对照无显著差异,在200和400mgCd/kg
处理下与对照有显著差异。而匍匐剪股颖的光化学效率仅在50mgCd/kg处理下与对照无显著差异,在100,
200和400mgCd/kg处理下与对照有显著差异。高羊茅光化学效率下降最慢,多年生黑麦草和草地早熟禾次
之,匍匐剪股颖光化学效率下降最快。
181第23卷第6期 草业学报2014年
图6 不同犆犱浓度处理对草坪草相对含水量的影响
犉犻犵.6 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋(犚犠犆)狅犳狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
 
图7 不同犆犱浓度处理对草坪草光化学效率的影响
犉犻犵.7 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
 
2.4 Cd在4种草坪植物体内分布和积累特性的研究
4种草坪植物地上部和根系的Cd浓度如表1所示。4种草坪植物地上部和根系的Cd浓度和转运系数都随
281 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.6
着处理浓度的增加而增大。随着处理浓度的增加,4种草坪植物地上部Cd浓度增加的幅度比根系大。在相同
Cd处理水平下,草地早熟禾地上部的Cd浓度最高,高羊茅和匍匐剪股颖次之,多年生黑麦草地上部的Cd浓度
最低,4种草坪植物根系Cd浓度最高的是多年生黑麦草。
在50和100mgCd/kg处理下,高羊茅地上部Cd浓度比根系低,转运系数分别为0.31和0.43(<1.0),在
较高的浓度如200和400mgCd/kg处理下,高羊茅地上部Cd浓度比根系高,转运系数分别为1.23和2.78。草
地早熟禾地上部的Cd浓度在50mgCd/kg处理下比根系低,转运系数为0.35(<1.0),而在100,200和400mg
Cd/kg处理下比根系高,转运系数分别为1.52,1.56和5.02。在50,100和200mgCd/kg处理下,多年生黑麦
草地上部的Cd浓度比根系低,转运系数分别为0.14,0.21和0.81(<1.0),在400mgCd/kg处理下,多年生黑
麦草地上部Cd浓度比根系高,转运系数为1.47。在50和100mgCd/kg处理下,匍匐剪股颖地上部Cd浓度比
根系低,转运系数分别为0.19和0.53(<1.0),在较高的浓度如200和400mgCd/kg处理下,匍匐剪股颖地上
部的Cd浓度比根系高,转运系数分别为1.40和4.40。
表1 犆犱处理60犱后,4种草坪植物地上部和根系的犆犱浓度
犜犪犫犾犲1 犜犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犆犱犻狀犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊狊狆犲犮犻犲狊狊犺狅狅狋狊犪狀犱狉狅狅狋狊犪犳狋犲狉60犱狅犳犆犱狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
草种
Turfgrassspecies
处理
Treatments(mgCd/kg)
Cd浓度Cdconcentration(mg/kgDW)
地上部Shoot(S) 根系Root(R)
转运系数
Translocationfactor(S/R)
高羊茅犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 50 270.7±9.1a 884.8±81.8a 0.31±0.03ab
100 602.8±15.8b 1411.7±62.6b 0.43±0.01b
200 2558.9±394.8a 2088.4±68.4a 1.23±0.16a
400 10075.6±1957.7b 4102.3±1093.3ab 2.78±0.72ab
草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 50 302.4±20.2a 877.5±64.4a 0.35±0.03a
100 2218.1±184.2a 1460.1±86.9ab 1.52±0.17a
200 4275.2±521.9a 2723.7±455.6a 1.56±0.21a
400 20504.0±1257.8a 4084.5±58.3ab 5.02±0.32a
多年生黑麦草犔.狆犲狉犲狀狀犲 50 187.3±78.3a 1330.7±30.0a 0.14±0.06b
100 421.8±128.3b 1967.4±185.6a 0.21±0.05b
200 2371.0±279.1a 2938.0±253.5a 0.81±0.14a
400 8378.1±579.6b 5716.3±299.8a 1.47±0.17b
匍匐剪股颖犃.狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪 50 239.9±30.1a 1232.8±201.2a 0.19±0.06ab
100 673.1±59.8b 1281.5±202.4b 0.53±0.10b
200 3118.9±533.8a 2233.3±50.5a 1.40±0.24a
400 10708.6±1323.8b 2433.3±230.5b 4.40±1.05a
 注:表中不同的英文字母表示4种草坪植物在相同Cd处理水平下差异显著(犘<0.05),下同。
 Note:DifferentlettersrepresentthesignificantdifferencesamongfourgrassspeciesatthesamelevelofCdtreatment(LSD0.05),thesame
below.
4种草坪植物地上部和根系的Cd积累量随着处理浓度的增加而增大(表2)。在相同Cd处理水平下,4种草
坪植物地上部的Cd积累量大小依次为草地早熟禾、高羊茅、匍匐剪股颖、多年生黑麦草,4种草坪植物中根系Cd
积累量最低的是匍匐剪股颖。
在50~400mgCd/kg处理下,萃取比率最高的是草地早熟禾,其对Cd的萃取比率为1.65%~7.61%;其次
是高羊茅,其对Cd的萃取比率为1.50%~4.53%;再次是匍匐翦股颖,其对Cd萃取比率为1.18%~3.19%;萃
取比率最低的是多年生黑麦草,为0.76%~2.83%。
381第23卷第6期 草业学报2014年
表2 犆犱处理60犱后,4种草坪植物地上部和根系的犆犱积累量
犜犪犫犾犲2 犜犺犲犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犆犱犻狀犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊狊狆犲犮犻犲狊狊犺狅狅狋狊犪狀犱狉狅狅狋狊犪犳狋犲狉60犱狅犳犆犱狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
草种
Turfgrassspecies
处理
Treatments(mgCd/kg)
Cd积累量Cdaccumulation(mg/m2)
地上部Shoot 根系 Root
萃取率
Phytoextractionrate(%)
高羊茅犉.犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 50 129.6±8.6a 200.0±28.0a 1.50
100 295.5±23.7b 308.9±26.8a 1.71
200 1201.2±175.5a 368.5±30.1ab 3.47
400 3138.1±720.9b 730.3±111.6a 4.53
草地早熟禾犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊 50 142.3±13.6a 239.8±17.9a 1.65
100 943.9±32.7a 285.0±11.3a 5.46
200 1679.9±270.9a 550.4±103.4a 4.85
400 5267.7±456.1a 632.4±118.7a 7.61
多年生黑麦草犔.狆犲狉犲狀狀犲 50 65.4±26.0b 204.3±10.8a 0.76
100 188.2±60.6b 292.2±22.4a 1.09
200 970.6±104.5a 393.1±26.3ab 2.80
400 1960.0±150.5b 659.5±72.1a 2.83
匍匐剪股颖犃.狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪 50 102.3±11.01ab 169.9±44.4a 1.18
100 273.5±26.5b 178.3±11.6b 1.58
200 1025.0±181.3a 258.5±18.9b 2.96
400 2205.5±322.6b 222.7±11.0b 3.19
3 讨论
3.1 4种草坪植物对Cd的耐受性
植物吸收和积累Cd可导致其许多生理发生变化。Cd导致植物产生的外观毒害症状包括叶片萎黄、叶片坏
疽、根系坏死、生长受到抑制以及产量下降等[2627]。Cd可引起植物营养缺乏,扰乱植物一系列生理生化反应。
Cd胁迫可诱导植物产生活性氧,导致脂膜过氧化,扰乱细胞膜正常功能[28]。Cd还影响植物光合作用的许多方
面,过量的Cd可抑制叶绿素合成,改变类囊体结构以及限制光合作用的酶类的活性[2930]。植物的许多生长指标
和生理指标被用来衡量植物对Cd胁迫的耐受能力。植物的根系生物量、地上部生物量以及生长速率等可用来
衡量植物受Cd毒害的大小[3132]。Liu等[33]用假俭草(犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊)叶片电导率和相对含水量来评
估其对Cd的耐受阈值。Ci等[34]发现不同的Cd浓度对植物叶片光化学效率影响较大。本研究中,从Cd胁迫对
草坪质量、相对生长速率、草坪密度、生物量、叶片电导率、叶片相对含水量和叶片光化学效率的影响可以看出,高
羊茅对Cd的耐受性最好,其次为多年生黑麦草,再次是草地早熟禾,匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。本研究还
发现草坪植物在Cd胁迫下,叶片相对生长速率和根系生物量比其他的生理指标敏感。
许多植物的生物量被广泛用来衡量植物对Cd胁迫的耐受能力[3537]。Cd的超积累植物鬼针草在50mgCd/
kg处理下的成花期以及在24mgCd/kg处理下的成熟期,其地上部的生物量显著下降[7]。Cd的超积累植物龙
葵在50mgCd/kg处理下,其地上部的生物量与对照相比显著下降[6]。球果菜(犚狅狉犻狆狆犪犵犾狅犫狅狊犪)对Cd有超
积累能力,其根系生物量在10和25mgCd/kg处理下分别下降了10.3%和15.4%[38]。本研究中,4种草坪植物
在Cd胁迫下根系生物量的下降比地上部生物量敏感。高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖地上部
生物量分别在200,200,200和100mgCd/kg处理下与对照相比没有显著下降。在50mgCd/kg处理下,高羊
茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖根系生物量分别下降了15.6%,6.5%,25.1%和58.9%。与上述
Cd的超积累植物相比,4种草坪植物对Cd胁迫有较强的耐受力。
481 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.6
3.2 4种草坪植物对Cd的积累能力
如表1所示,4种草坪植物地上部和根系积累了大量的Cd。一种新发现的Cd积累植物锦葵(犕犪犾狏犪狊犻狀犲狀
狊犻狊)在200mgCd/kg处理下其根系和地上部的Cd浓度分别达到了92.2和154.3mg/kgDW[23]。Cd积累植物
蒲公英(犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿)在100mgCd/kg处理下其根系和地上部的Cd浓度分别达到了41.9和57.2
mg/kgDW[39]。Cd的超积累植物龙葵在200mgCd/kg处理下其根系和地上部的Cd浓度分别达到了157.4和
167.2mg/kgDW[6]。众所周知的Cd的超富集植物天蓝遏蓝菜在1020mgCd/kg污染土壤上其地上部的Cd浓
度达到了1800mg/kgDW[11]。本研究发现,高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖在100mgCd/kg
处理下,地上部和根系的Cd浓度分别达到了602.8和1411.7,421.8和1967.4,2218.1和1460.1,673.1和
1281.5mg/kgDW。可见,4种草坪植物地上部和根系对Cd的积累能力大于上述几种对Cd有超积累或积累能
力的植物。
作为Cd的超积累植物,应同时具备以下几个特点:1)地上部的Cd浓度要达到100mg/kg[4041];2)转运系数
大于1.0,即植物地上部的Cd浓度与根系Cd浓度之比应大于1.0[4243];3)富集系数大于1.0,即植物地上部Cd
浓度与土壤Cd浓度之比应大于1.0[11];4)与一般植物相比,超积累植物能够忍耐较高浓度的Cd毒害,尤其是在
Cd污染土壤上生长,植物地上部的生物量没有显著下降[6,44]。本研究中,高羊茅和匍匐剪股颖在50和100mg
Cd/kg处理下、草地早熟禾在50mgCd/kg处理下、多年生黑麦草在50,100和200mgCd/kg处理下其转运系
数小于1.0,因此,4种草坪植物不完全符合Cd的超积累植物的标准。
植物萃取的成功主要依靠植物地上部分巨大的生物量以及贮存大量金属的能力[45]。4种草坪植物地上部和
根系对Cd的积累量如表2所示。Cd处理60d后,4种草坪植物对Cd的积累能力比大多数报道的Cd积累植物
强。Cd的超积累植物鬼针草,在32mgCd/kg处理后120d,其地上部积累的Cd量为26.5mg/m2[7]。一种新
发现的Cd积累植物锦葵,在康定县200mg/kgCd污染土壤上和雅江县125mg/kgCd污染土壤上生长60d
后,其地上部积累的Cd分别达到22.3和44.7mg/m2[23]。与上述Cd的超积累或积累植物相比,4种草坪植物
对Cd有较强的积累能力。
3.3 4种草坪植物对Cd的萃取能力
本研究发现,在50~400mgCd/kg处理下,高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐剪股颖的萃取率为
1.50%~4.53%,0.76%~2.83%,1.64%~7.61%和1.18%~3.19%(表2)。这4种草坪植物对Cd的萃取率
比180mgCd/kg处理36d的假俭草(0.87%)高[33];比7.2mgCd/kg处理100d的宝山堇菜(0.88%)高[46];比
100mgCd/kg处理3个月的玉米(犣犲犪犿犪狔狊)(0.7%)、油菜(犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊)(3.0%)、刺苞菜蓟(犆狔狀犪狉犪犮犪狉
犱狌狀犮狌犾狌狊)(0.3%)高[47];比100mgCd/L处理一个生长季的艾草(犃狉狋犲犿犻狊犻犪狏狌犾犵犪狉犻狊)(0.28%)高[48]。表明4
种草坪植物可以从根系转运大量的Cd到地上部,对Cd有较强的萃取能力。
4 结论
综上所述,4种草坪植物对Cd胁迫有较强的耐受力,高羊茅对Cd的耐受性最好,其次为多年生黑麦草,再次
是草地早熟禾,匍匐剪股颖对Cd的耐受性最差。尽管4种草坪植物在低浓度Cd处理下,其地上部Cd浓度小于
根系Cd浓度,不能定义为Cd的超积累植物,但是其地上部和根系对Cd的积累能力不输于已见报道的对Cd有
超积累或积累能力的植物。此外,4种草坪植物有迅速的覆盖地面、地理分布广泛、根系致密、耐逆性强等优点。
因此,4种草坪植物对应用于Cd污染土壤上的植物修复有很大的潜力,尤其适用于植物固定。
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781第23卷第6期 草业学报2014年
犆犪犱犿犻狌犿狋狅犾犲狉犪狀犮犲犪狀犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀犳狅狌狉犮狅狅犾狊犲犪狊狅狀狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊
XUPeixian,FEILing,CHENXubing,WANGZhaolong
(SchoolofAgricultureandBiology,ShanghaiJiaotongUniversity,Shanghai200240,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Talfescue,Kentuckybluegrass,perennialryegrassandcreepingbentgrassarehypertolerantgras
sestosoilcadmium(Cd)contamination.However,littleinformationisavailableontheirphysiologicalrespon
sesandaccumulationcapabilityforCd.ThesefourcoolseasonturfgrasseswereexposedtoCdatdifferentlev
els(50,100,200,400mgCd/kg)for60d.TheeffectofCdstressonthephysiologicalresponsesandCdcon
centrationsintheshootsandrootswereinvestigated.TalfescuewasmosttoleranttoCdstress,folowedby
perennialryegrass,Kentuckybluegrassandcreepingbentgrass.Leafrelativegrowthrateandrootbiomass
weremoresensitivethanotherparameters.TheconcentrationandaccumulationofCdinbothshootsandroots
increasedwithCddose.AtthesamelevelofCdtreatment,thehighestshootconcentrationofCdwasfoundin
Kentuckybluegrass,folowedbytalfescueandcreepingbentgrass,whilethelowestshootconcentrationofCd
wasfoundinperennialryegrass.ThehighestrootconcentrationofCdwasinperennialryegrass.Under50-
400mgCd/kgtreatments,Kentuckybluegrasshadthehighesttranslocationfactorandphytoextractionrate,
whereasperennialryegrasshadthelowesttranslocationfactorandphytoextractionrate.Insummary,under
thesamelevelofCdtreatment,accumulationofCdinshootsofKentuckybluegrasswashigherthanforthe
otherthreespecies,whiletheaccumulationofCdintherootofcreepingbentgrasswaslowestamongthefour
grassspeciesandthismaybelinkedtoitslowrootbiomass.OurstudyprovidesdataonCdtoleranceandaccu
mulationcapabilityofthefourgrassspecies,andindicatestheirpotentialforphytostabilizingCdcontaminated
soils.
犓犲狔狑狅狉犱狊:coolseasonturfgrass;cadmium;tolerance;accumulation;phytoremediation
881 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.6