全 文 ：书甘肃永昌县放牧草地土壤脲酶活性
与土壤肥力的关系初探
侯彦会１，周学辉２，焦婷１，刘荣堂１，李兴福３
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃 兰州７３００５０；３．永昌县农业局，甘肃 永昌７３７２００）
摘要：２００７－２００８年对甘肃永昌县放牧草地土壤脲酶活性与土壤肥力因子之间的关系进行了初步研究。结果表
明，２种放牧草地土壤脲酶活性不同，土壤剖面中脲酶活性的变化趋势是表层明显高于下层。土壤脲酶活性与有机
质、全氮、速效氮、速效钾呈极显著正相关，与土壤ｐＨ值呈极显著负相关。通径分析结果表明，土壤肥力因子对脲
酶活性的直接作用系数大小顺序为全氮＞速效钾＞速效氮＞速效磷＞ｐＨ值＞有机质。有机质对脲酶活性的直接
效应较小，主要通过全氮表现为较强的间接效应。全氮对脲酶活性具有显著的直接效应。土壤速效氮、速效磷和
速效钾对脲酶活性的直接作用不大，主要通过全氮对脲酶活性产生间接影响。土壤ｐＨ值对脲酶活性所起的直接
效应和间接效应均较小，不是影响土壤脲酶活性的主要因素。
关键词：脲酶活性；土壤肥力；通径分析；放牧草地
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｓ１５８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０４０１１１０６
土壤酶是具有高度催化作用的生物催化剂，土壤中的一切生物化学过程都是在土壤酶的作用下进行的。土
壤酶作为土壤的重要组成部分，与土壤理化性质之间具有较好的关联性，可以反映土壤生物化学过程的方向和强
度，对土壤理化性质和肥力状况有着重要的影响［１～４］。了解土壤酶活性的强弱，有助于评判土壤的供肥能力，并
可用其作为评判土壤肥力的辅助指标。但仅对测定结果进行简单的相关分析不足以说明它们之间的复杂关系。
而应用通径分析不仅能测定两变数间的相互关系，而且还可将相关系数分解为直接作用和间接作用，提示各个因
素对结果的相对重要性［５～１０］。土壤酶活性与土壤肥力状况的关系已成为研究的热点，但主要集中在农业［１１，１２］和
林业［１３］，对放牧草地方面的相关研究较少［１４～１６］。本研究应用相关分析和通径分析等手段对甘肃永昌县放牧草
地土壤脲酶活性与土壤肥力的关系做了定量分析，以期了解放牧草地土壤酶活性特征并揭示其对土壤肥力因子
的指示作用，为草原合理利用及退化草原治理提供理论及数据支撑。
１ 材料与方法
１．１ 试验区自然概况
试验区位于永昌县新城子镇，地处东经１０１°２７′～１０１°４６′，北纬３８°０１′～３８°１５′，海拔２１７８～２５１５ｍ，属温带
大陆性干旱气候区，日照充足，降水稀少，蒸发量大，昼夜温差大，年日照时数２８８４ｈ。多年平均降水量２６８．４
ｍｍ，降水年内分布不均，主要集中于６－９月，年蒸发量２０００．６ｍｍ，年平均气温１．７℃，≥１０℃年积温２０１１℃，
无霜期１００～１３０ｄ，空气干燥度大。主要土壤类型为灌漠土、钙土、灰黄平土。草原类型以荒漠草地、荒漠化草
原、亚高山草甸类草原、高寒草甸为主。
１．２ 方法
１．２．１ 样品采集 于２００７年８月末在试验区温性荒漠化草原和高寒草甸２种放牧草地内分别选择放牧强度相
近的样地，随机选取５个样点，按０～１０，１０～２０，２０～３０和０～３０ｃｍ四层分层采集土样，并将５个样点相同土层
的土样等比例混匀，除去残根和石块，用四分法取土５００ｇ左右分层袋装密封，带回实验室称重、过４０目筛后装
袋待测。
第１８卷 第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１１１－１１６
２００９年８月
收稿日期：２００８０９２７；改回日期：２００８１１２４
基金项目：世界银行全球环境基金（ＧＥＦ）项目（０５２４５６ＣＨＡＧＳＹ２）资助。
作者简介：侯彦会（１９８２），男，山东泰安人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｏｕｙａｎｈｕｉ１９８３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。
１．２．２ 测定方法 土壤脲酶活性采用靛酚比色法测定［１７］。取５ｇ风干土于１００ｍＬ三角瓶中，加２ｍＬ甲苯，１５
ｍｉｎ后加１０％尿素液１０ｍＬ和ｐＨ值６．７柠檬酸盐缓冲液２０ｍＬ，摇匀后在３７℃恒温箱中培养２４ｈ；培养结束
后，用热至３８℃水稀释至刻度，过滤后取３ｍＬ滤液注入５０ｍＬ容量瓶中，然后加入４ｍＬ苯酚钠，仔细混合，再
加入３ｍＬ次氯酸钠，充分摇荡，１ｈ内在分光光度计上用１ｃｍ液槽，于５７８ｎｍ处将显色液进行比色测定。
土壤有机质用重铬酸钾容量法测定；全氮用半微量凯氏定氮法测定；速效氮用碱解扩散法测定；速效磷用碳
酸氢钠浸提比色法测定；土壤速效钾用ＮＨ４ＯＡｃ浸提，火焰光度计法测定；土壤ｐＨ值用电位法测定［１８］。上述各
项指标测定均重复３次。
１．２．３ 统计分析 采用Ｅｘｃｅｌ程序作图，数据的相关分析、通径分析采用ＳＰＳＳ１４．０统计软件进行分析处理。
２ 结果与分析
２．１ 土壤的脲酶活性特征
图１ ２种放牧草地不同土层土壤脲酶活性
犉犻犵．１ 犛狅犻犾狌狉犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犾犪狔犲狉狊犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犵狉犪狊狊犾犪狀犱狊
不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著
（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
犘＜０．０１，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５
分析结果表明（图１），２种放牧草地的脲酶活性
（以ＮＨ３Ｎ计）不同，高寒草甸的脲酶活性为０．４３２
～０．５９１ｍｇ／（ｇ·２４ｈ），而温性荒漠化草原仅为
０．１２２～０．２５０ｍｇ／（ｇ·２４ｈ）。在各剖面中土壤脲
酶的变化趋势是表层活性明显高于下层，随着土层
的加深，温性荒漠化草原的脲酶活性逐渐降低；而高
寒草地的脲酶活性则呈现出“高－低－高”的变化趋
势。表层土壤脲酶活性较高，主要是由于土壤表层
积累的枯枝落叶和腐殖质比下层土壤多，有机质含
量高，有充分的营养源以利于微生物的生长，加之表
层水热条件和通气状况比下层要好，因而微生物生
长更加旺盛，代谢更为活跃，产生的脲酶也就更
多［９］。各剖面脲酶活性的测定结果与该地区土壤养
分的剖面分布并不完全一致，说明土壤酶活性不仅
与土壤肥力水平密切相关［１９］，而且还受酶的来源、
生物学特性和微地形变化的影响［２０］。
２．２ 土壤养分含量及分析
高寒草甸土壤养分含量明显高于温性荒漠化草原（表１）。高寒草甸表层土壤有机质含量达到１２．５５％，这不
仅是由于高寒草甸土壤表层积累的枯枝落叶和腐殖质较多的缘故，而且还与放牧强度［２１］及放牧家畜排泄的粪尿
有关［２２］。随着土层的加深，高寒草甸有机质含量逐渐降低，而温性荒漠化草原有机质含量先降低后增加。土壤
全氮含量在剖面上的分布规律与有机质一致，并与有机质含量分布呈极显著正相关（狉＝０．９７４，犘＜０．０１）。土壤
呈微碱性，ｐＨ值在７．４９～８．６２。土壤速效氮、速效磷、速效钾在剖面上的变化趋势也基本与有机质和全氮的变
化趋势一致，土壤速效养分呈现出多氮少磷富钾的特点。
２．３ 土壤脲酶活性与土壤性质的相关分析
相关分析结果表明（表２），土壤脲酶活性与所测土壤肥力因子存在着极密切的关系。土壤脲酶活性与有机
质、全氮、速效氮、速效钾呈极显著正相关（犘＜０．０１），相关系数分别为０．７９９，０．９０５，０．９０９和０．９２６，脲酶活性与
土壤ｐＨ值呈极显著负相关（狉＝－０．７８２，犘＜０．０１），与土壤速效磷相关性未达到显著水平（狉＝０．２５８，犘＞
０．０５）。说明全氮等肥力因子是影响土壤脲酶活性的重要因素。
２．４ 土壤脲酶活性与土壤肥力因子的通径分析
通径分析是一种因果机理分析方法，使各变量在无量纲的基础上，计算通径系数。用通径系数的大小和正负
来表示自变量对因变量作用的大小和方向。用通径分析不仅能测定两变数间的相互关系，而且还可将相关系数
分解为直接通径系数和间接通径系数，其两者之和在数值上等于相关系数，比相关分析提供更多信息，可揭示土
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
壤酶活性与各理化因子的密切程度，并提示各个因素对结果的相对重要性［５，１０，２３］。
多元回归方程能描述随机变量在多个回归因子中的平均变化规律，通径分析则是标准化的多元线性回归分
析［２４］。将所测得的放牧草地土壤脲酶活性与土壤肥力因子的数据进行回归分析，得到一个标准的多元线性回归
方程：
犝′＝－２．０４１犡１′＋２．０２９犡２′＋０．２５８犡３′＋０．２１５犡４′＋０．４０３犡５′－０．１１５犡６′
式中，犝′为标准化脲酶活性，犡１ 为有机质、犡２ 为全氮、犡３ 为速效氮、犡４ 为速效磷、犡５ 为速效钾、犡６ 为土壤ｐＨ
值，犡犻′（犻＝１～６）为标准化的理化性质。
表１ 土壤肥力因子的变化
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾犳犲狉狋犻犾犻狋犻犲狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（％）
全氮
ＴｏｔａｌＮ
（％）
速效氮
ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ
（ｍｇ／ｋｇ）
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
温性荒漠化草原
Ｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ
０～１０ ２．４５±０．０４ｃＢ ０．１７±０．０２ａＡ ６８．２０±１．５２ａＡ １．９５±０．５６ｂＢ １６４．０７±０．０２ａＡ ８．２９±０．０４ｄＤ
１０～２０ １．５８±０．１１ｄＣ ０．１３±０．０１ｃＢ ４１．７７±６．６０ｂＢＣ １．７６±０．２３ｂＢ １３３．４５±２．３８ｃＣ ８．６２±０．０４ａＡ
２０～３０ ３．６４±０．０９ａＡ ０．１５±０．０１ａｂＡＢ ３１．４５±４．０３ｃＣ ４．０４±０．２８ａＡ １６３．１８±２．３９ａＡ ８．５２±０．０３ｂＢ
０～３０ ２．６１±０．０５ｂＢ ０．１４±０．０１ｂｃＡＢ ４５．３３±２．６３ｂＢ ２．１１±０．３０ｂＢ １３９．１３±０．０２ｂＢ ８．４０±０．０１ｃＣ
高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
０～１０ １２．５５±０．２８ａＡ ０．５６±０．０１ａＡ ４２０．３７±３．１０ａＡ ６．７９±０．１６ａＡ ４３５．２０±７．３４ａＡ ７．４９±０．０３ｄＤ
１０～２０ ９．４２±０．２０ｂＢ ０．４３±０．０２ｂＢ ４０１．６７±４．１２ｂＢ ２．５４±０．０８ｂＢ ４３１．５５±４．１７ａＡ ７．８１±０．０６ｃＣ
２０～３０ ５．８２±０．１１ｄＤ ０．３６±０．０１ｃＣ ２６６．２７±５．５３ｄＤ １．２９±０．１６ｃＣ ３７５．０４±４．１８ｂＢ ８．２５±０．０５ａＡ
０～３０ ７．０８±０．１０ｃＣ ０．３８±０．０２ｃＣ ３４７．８３±４．０４ｃＣ ２．４０±０．０８ｂＢ ３８７．８６±１２．０８ｂＢ７．９９±０．０３ｂＢ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ
犘＜０．０１．
表２ 土壤脲酶活性及土壤性质的相关矩阵（狉值）
犜犪犫犾犲２ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狊狅犻犾狌狉犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狀犱狊狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
脲酶活性
Ｕｒｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
Ｘ（１）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
Ｘ（２）
全氮
ＴｏｔａｌＮ
Ｘ（３）
速效氮
ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ
Ｘ（４）
速效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
Ｘ（５）
速效钾
ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ
Ｘ（６）
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
Ｘ（７）
Ｘ（１） １．０００ ０．７９９ ０．９０５ ０．９０９ ０．２５８ ０．９２６ －０．７８２
Ｘ（２） １．０００ ０．９７４ ０．９３６ ０．６７２ ０．９１４ －０．９５７
Ｘ（３） １．０００ ０．９７２ ０．５４１ ０．９６５ －０．９３８
Ｘ（４） １．０００ ０．３９９ ０．９８６ －０．９１３
Ｘ（５） １．０００ ０．３５８ －０．６１５
Ｘ（６） １．０００ －０．８６６
Ｘ（７） １．０００
：０．０１水平显著Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ０．０１ｌｅｖｅｌ．
将方程中的标准回归系数即直接通径系数乘以各理化性质的偏相关系数得到间接通径系数（表３）。
直接通径系数反映各主要肥力因子对土壤酶活性直接影响作用的大小，而间接通径系数却反映了某一个肥
力因子通过其他肥力因子对土壤酶活性产生的间接影响程度，这种影响力更具客观性，因而也更具真实表现
力［２４］。土壤肥力因子对脲酶活性的直接作用系数大小顺序为：全氮＞速效钾＞速效氮＞速效磷＞ｐＨ值＞有机
３１１第１８卷第４期 草业学报２００９年
质。土壤有机质对脲酶活性的直接通径系数最小，说明其对脲酶活性的直接效应很小，它对脲酶活性的作用主要
是通过全氮等的间接作用而发挥出来的。虽然土壤有机质对土壤脲酶活性的直接通径系数为负，但其通过全氮、
速效养分和ｐＨ值对土壤脲酶活性起正的间接作用，负的作用系数被抵消，作用系数总和表现为正。土壤全氮对
脲酶活性有明显的直接效应（直接通径系数为２．０２９），是影响脲酶活性的主要因素。土壤速效氮、速效磷和速效
钾对脲酶活性的直接作用不大，直接通径系数分别为０．２５８，０．２１５和０．４０３，但它们通过全氮对脲酶活性的间接
通径系数却分别达到１．９７２，１．０９８和１．９５８，说明土壤速效养分对脲酶活性的影响主要通过全氮表现在间接效
应上。土壤ｐＨ值对脲酶活性的直接通径系数和间接通径系数较小，说明它对脲酶活性所起的直接效应和间接
效应均较小，不是影响土壤脲酶活性的主要因素。
表３ 土壤肥力因子对脲酶活性的通径系数
犜犪犫犾犲３ 犘犪狋犺犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狊狅犻犾狌狉犲犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狊狅犻犾犳犲狉狋犻犾犻狋狔犳犪犮狋狅狉狊
因变量
Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｖａｒｉａｂｌｅ
自变量
Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｖａｒｉａｂｌｅ
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（犡１）
全氮
ＴｏｔａｌＮ
（犡２）
速效氮
ＡｖａｉｌａｂｌｅＮ
（犡３）
速效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
（犡４）
速效钾
ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ
（犡５）
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
（犡６）
总和
Ｔｏｔａｌ
犡１ －２．０４１ １．９７６ ０．２４１ ０．１４５ ０．３６８ ０．１１０ ０．７９９
犡２ －１．９８８ ２．０２９ ０．２５１ ０．１１６ ０．３８９ ０．１０８ ０．９０５
脲酶活性 犡３ －１．９１０ １．９７２ ０．２５８ ０．０８６ ０．３９７ ０．１０５ ０．９０８
Ｕｒｅａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ 犡４ －１．３７２ １．０９８ ０．１０３ ０．２１５ ０．１４４ ０．０７１ ０．２５９
犡５ －１．８６５ １．９５８ ０．２５４ ０．０７７ ０．４０３ ０．１００ ０．９２７
犡６ １．９５３ －１．９０３ －０．２３６ －０．１３２ －０．３４９ －０．１１５ －０．７８２
注：划线数据为直接通径系数，非划线数据为间接通径系数；剩余通径系数为０．２０２５。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｕｎｄｅｒｌｉｎｅｄｄａｔａｍｅａｎｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｏｔｈｅｒｓｍｅａｎｉｎｄｉｒｅｃｔｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；Ｒｅｍａｉｎｐａｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｉｓ０．２０２５．
３ 讨论
土壤酶是一个敏感的生物指标，其活性受多种因素的影响。土壤酶活性的高低不仅与土壤肥力的高低有关，
而且与土壤类型、植被特征、土壤微生物和土壤动物类群、数量和多样性、土壤水分、温度、容重、ｐＨ值等以及酶
类本身的性质有关［２５］。在放牧草地生态系统中土壤脲酶活性还会受到放牧管理状况的影响。高寒草甸各层土
壤的脲酶活性均高于温性荒漠化草原，这主要是２种生境的不同水热条件和土壤理化性质的差异所决定的，这与
朱丽等［４］的观点一致。高寒草甸土壤脲酶活性在土壤剖面上并无明显递减的规律，而是出现“高－低－高”的变
化趋势，这是否与高寒草甸本身的特点有关［１６］，有待于在今后的试验中做进一步的验证。
相关分析表明，土壤脲酶活性与主要理化因子呈显著正相关，与ｐＨ值呈显著负相关，其活性强度的变化随
土壤肥力降低和土壤碱化程度的升高而降低，说明土壤脲酶活性可以作为表征土壤肥力的指标。有机质与土壤
脲酶活性呈显著正相关，但通径分析的结果表明有机质对土壤脲酶活性的直接通径系数为负，说明有机质对脲酶
活性的直接影响较小，它主要是经矿化作用，成土过程中的生物化学作用及微生物的分解活动通过全氮、速效养
分和ｐＨ值对土壤脲酶活性发挥正的间接作用。研究结果同时表明土壤脲酶活性与全氮、速效氮关系密切，既说
明了放牧草地中可能缺少氮元素，又进一步证实了土壤脲酶具有分解尿素的专一特性。
４ 结论
４．１ 甘肃永昌县２种类型放牧草地的脲酶活性明显不同。表层土壤的脲酶活性明显高于下层土壤，随着土层深
度的增加，温性荒漠化草原的脲酶活性逐渐降低，层次之间变化明显；而高寒草甸的脲酶活性则呈现出“高－低－
高”的变化趋势。土壤脲酶活性与土壤养分含量的变化规律基本一致，但并不完全相同。
４．２ 土壤有机质与全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量以及ｐＨ值等密切相关。土壤脲酶活性与有机质、全氮、速
效氮、速效钾呈极显著正相关，与土壤ｐＨ值呈极显著负相关，表明土壤脲酶活性与土壤养分含量关系密切，土
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
壤脲酶活性对土壤肥力水平具有较强的指示作用。
４．３ 土壤肥力因子对脲酶活性的直接作用系数大小顺序为全氮＞速效钾＞速效氮＞速效磷＞ｐＨ值＞有机质。
全氮是影响土壤脲酶活性的最主要因素。多元决定系数犚２＝０．９５９，剩余通径系数仅为０．２０２５，说明关于参与
讨论的土壤肥力因子的标准多元线性回归方程可以解释９５．９％的土壤脲酶活性变化。
４．４ 相关分析和通径分析的结果均说明土壤脲酶活性可以表征土壤的肥力水平，反映土壤的养分状况，可作为
评价土壤肥力水平的指标。
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５１１第１８卷第４期 草业学报２００９年
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６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４