全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４２７２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
朱平，陈仁升，宋耀选，刘光，陈拓，张威．祁连山不同植被类型土壤微生物群落多样性差异．草业学报，２０１５，２４（６）：７５８４．
ＺｈｕＰ，ＣｈｅｎＲＳ，ＳｏｎｇＹＸ，ＬｉｕＧＸ，ＣｈｅｎＴ，ＺｈａｎｇＷ．ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｕｎｄｅｒｆｏｕｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｉｎｔｈｅＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ，
Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（６）：７５８４．
祁连山不同植被类型土壤微生物群落多样性差异
朱平１，２，陈仁升１，２，宋耀选１，２，刘光２，陈拓２，张威２
（１．中国科学院黑河上游生态水文试验研究站，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００）
摘要：土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分，在生态系统物质循环和能量转化中占有重要的地位。以祁连
山中段不同海拔的４种植物群落，即垫状植被（ｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓ，ＣＰ）、高寒草甸（ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ＡＭ）、沼泽化草甸
（ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ，ＳＭ）和高寒灌丛（ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ，ＡＳ）作为实验样地，采用ＢＩＯＬＯＧ技术，探讨了土壤微生物群落
多样性在不用海拔梯度形成的植被条件下的变化特征。结果表明，反映微生物活性的平均颜色变化率（ａｖｅｒａｇｅ
ｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＡＷＣＤ）的大小顺序为：沼泽化草甸＞高寒草甸＞高寒灌丛＞垫状植被，沼泽化草甸土壤
微生物群落代谢活性最高；高寒草甸和沼泽化草甸土壤微生物群落碳源利用模式相似，土壤微生物群落的
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）与土壤有机碳和全氮显著相关（犘＜０．０５），Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）和 Ｍｃ
Ｉｎｔｏｓｈ指数（犝）与土壤全氮显著相关（犘＜０．０５）；冗余分析表明，土壤有机碳、ｐＨ和全氮可能是土壤微生物利用碳
源的控制因子。研究结果为进一步探讨高寒草甸与土壤微生物之间的关系奠定了基础。
关键词：祁连山；土壤微生物；Ｂｉｏｌｏｇ；群落多样性
犛狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔犱犻狏犲狉狊犻狋狔狌狀犱犲狉犳狅狌狉狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊犻狀狋犺犲犙犻犾犻犪狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊，
犆犺犻狀犪
ＺＨＵＰｉｎｇ１，２，ＣＨＥＮＲｅｎＳｈｅｎｇ１，２，ＳＯＮＧＹａｏＸｕａｎ１，２，ＬＩＵＧｕａｎｇＸｉｕ２，ＣＨＥＮＴｕｏ２，ＺＨＡＮＧＷｅｉ２
１．犙犻犾犻犪狀犃犾狆犻狀犲犈犮狅犾狅犵狔牔 犎狔犱狉狅犾狅犵狔犚犲狊犲犪狉犮犺犛狋犪狋犻狅狀，犆狅犾犱犪狀犱犃狉犻犱犚犲犵犻狅狀狊犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻
狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犔犪狀狕犺狅狌７３００００，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犱犪狀犱犃狉犻犱犚犲犵犻狅狀狊犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲狊犲犪狉犮犺
犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犔犪狀狕犺狅狌７３００００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓａｒｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｓｏｉｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｌａｙｉｎｇａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｅｎｅｒｇｙ
ｃｙｃｌｉｎｇ．Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙｕｎｄｅｒｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓ，ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ｓｗａｍｐ
ｍｅａｄｏｗａｎｄａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂａｌｏｎｇａｎｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｍｉｄｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｚｏｎｅｏｆｔｈｅＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓｗａｓｍｅａｓ
ｕｒｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅＢＩＯＬＯＧＥＣＯｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｓｓｅｓｓｅｄｕｓｉｎｇｗｅｌ
ｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（ＡＷＣＤ）ｖａｒｉｅｄｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒ：ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ＞ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ＞ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ＞ｃｕｓｈｉｏｎ
ｐｌａｎｔｓ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙ；ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｏｄｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓｓｉｍｉｌａｒｕｎｄｅｒａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗａｎｄｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ．Ｃｏｒｒｅｌａ
ｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅＳｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ（犎）ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ（犘＜０．０５）ｗｉｔｈｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｓｉｍｐｓｏｎ’ｓ（犇）ａｎｄＭｃｌｎｔｏｓｈ’ｓ（犝）ｉｎｄｉｃｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ（ＲＤＡ）ｏｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｄｂｙｄｉｆ
第２４卷 第６期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年６月
Ｊｕｎｅ，２０１５
收稿日期：２０１４０６０９；改回日期：２０１４０７０１
基金项目：国家重点基础研究发展计划（２０１３ＣＢＡ０１０８６）和国家自然科学基金项目（４１２２２００１，９１０２５０１１）资助。
作者简介：朱平（１９８５），男，江苏常州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｕｐｉｎｇ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｃｒｓ２００８＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
ｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ｓｏｉｌｐＨａｎｄｔｏｔａｌｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｗｅｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｄｅｔｅｒ
ｍｉｎｉｎｇｔｈｅｒａｔｅｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｃａｒｂｏｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｓｉｎｓｏｉｌｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｕｇｇｅｓｔｅｄａｂａｓｉｓｆｏｒｆｕｒ
ｔｈｅｒｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｑｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎｓ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；Ｂｉｏｌｏｇ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
土壤微生物群落多样性是理解生态系统过程的核心内容之一，参与土壤碳氮循环及土壤有机质矿化，在生态
系统能量流动和物质循环中扮演着重要角色［１３］。微生物群落的定量描述是当前微生物学家面临的艰巨任务之
一，ＢＩＯＬＯＧ氧化还原技术以群落水平碳源利用类型为基础，为研究土壤微生物群落多样性提供了一种简单、快
速的方法［４］。由于不同类群的土壤微生物群落利用碳源能力不同，因此不同的碳源利用模式即可表征微生物群
落的差异［５］。虽然ＢＩＯＬＯＧ方法有一定的局限性，但其弥补了传统培养法、生物标记法和各种分子生物学方法
无法获得的有关微生物群落总体活性和代谢功能信息的不足。因此，环境微生物群落研究具有非常重要的理论
和应用价值［２，４］。
祁连山地处亚欧大陆中心，位于青藏、蒙新、黄土三大高原的交汇地带，属西北高寒、干旱半干旱地区，自然资
源丰富，形成了复杂的生态系统［６］。祁连山发育了石羊河、黑河、疏勒河等水系，但由于气候变化和人类活动，景
观格局发生了显著变化，森林和草地发生退化［７８］。目前，祁连山土壤微生物研究主要集中在土壤微生物数量分
布特征［９１０］、功能群落数量动态［１１１２］、１６ｒＲＮＡ基因序列分析［１３］和土壤微生物生物量及酶［１４］等方面，但对不同海
拔梯度形成的不同植被类型条件下土壤微生物群落多样性方面进行的研究较少。
高寒草甸生态系统极其脆弱，对气候变化非常敏感，其生态系统服务对人类利用自然资源有重要影响［１５１６］。
因不同的地形部位、土壤温度、湿度、水文等因素的综合作用，使高寒草甸在不同部位形成金露梅（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌
狋犻犮狅狊犪）灌丛草甸、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸、沼泽化藏嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪）草甸等植被类型，在高寒生
态系统中扮演着重要角色［１７１８］。本文选择中国科学院黑河上游生态水文试验站（简称祁连站）具有典型代表性的
草甸和垫状植被为对象，探讨不同海拔植被下土壤微生物群落的多样性差异，确定不同植被类型条件下土壤微生
物对不同碳源类型利用强度，明确土壤微生物群落研究中培养基的选择，其结果可为揭示不同海拔植被条件下土
壤微生物学过程提供基础数据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于祁连山中部托勒南山阴坡葫芦沟区域内，地理位置为３８．１６°Ｎ，９９．５２°Ｅ，研究区内布设有标准
气象场，研究站大本营海拔２９８０ｍ处，年平均气温为０．２℃，最低气温－１８．４℃，最高气温１９．０℃，年降水量
４００～８００ｍｍ，为典型大陆性高寒山区气候。选择祁连山托勒南山阴坡土壤为本研究试验区，研究区内海拔
２９６０～４８２０ｍ，跨度１８６０ｍ，垂直景观梯度分异明显［１９］。植被类型较为丰富，高寒嵩草草甸占优势。主要土壤
类型为高山草甸土、高山灌丛草甸土、沼泽土和寒漠土，植被类型主要有高寒草甸、高寒灌丛、沼泽化草甸和垫状
植被。植被群落结构简单，生长期短，生产力较低。
１．２ 样地设置和取样方法
以植被特征为依据，选择具有代表性的金露梅和高山柳（犛犪犾犻狓犮狌狆狌犾犪狉犻狊）为主要优势种的高寒灌丛（ａｌｐｉｎｅ
ｓｈｒｕｂ，ＡＳ）；藏嵩草、矮嵩草和线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）为优势种，伴生种为早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）和垂穗
披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）的沼泽化草甸（ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ，ＳＭ）；小嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）、矮嵩草和藏嵩草为
优势种的高寒草甸（ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ＡＭ）及囊种草（犜犺狔犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿）、垫状点地梅（犃狀犱狉狅狊犪犮犲
狋犪狆犲狋犲）和水母雪莲（犛犪狌狊狊狌狉犲犪犿犲犱狌狊犪）为优势种的垫状植被（ｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓ，ＣＰ）为样地。高寒草甸区从海拔
３３００～４２００ｍ的垂直剖面上，海拔每上升３００ｍ左右选择植被均匀分布的地段设置一个样地，共４个梯度（海拔
３３００ｍ，高寒灌丛；海拔３６２０ｍ，沼泽化草甸；海拔３８９０ｍ，高寒草甸；海拔４１６０ｍ，垫状植被）。每个梯度样地
６７ 草 业 学 报 第２４卷
内分别设置３个约２０ｍ×２０ｍ的样方作为重复，在每个样方内用直径为４．５ｃｍ的土钻以Ｓ型分别采集５个
０～２０ｃｍ深度的土壤，每个土层混合后约５００ｇ分别装入自封袋封装并做好标记。将土样分为两份：１份土样风
干过２ｍｍ筛用于土壤基本理化性质测定；另１份土样实验室４℃冰箱保存用于土壤Ｂｉｏｌｏｇ培养实验，采样时间
为２０１３年７月。
１．３ 测定方法
１．３．１ 土壤基本理化性质分析 试验于２０１３年１０月下旬进行，土壤ｐＨ采用电位法测定，称取通过２ｍｍ
筛孔的风干土样１０ｇ加入２５ｍＬ无ＣＯ２ 蒸馏水，液土比为２．５∶１，搅拌１ｍｉｎ，静置３０ｍｉｎ后测定；土壤含水量
（ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＭＣ）采用烘干法测定，将盛有新鲜土样的铝盒，置于１０５℃的恒温干燥箱烘６～８ｈ，烘
至恒重；土壤有机碳（ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ＳＯＣ）采用重铬酸钾氧化－外加热法，称取过０．１４９ｍｍ筛孔的土样
０．１～１．０ｇ，加入Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７ 和浓硫酸混合液５ｍＬ，油浴加热１７０～１８０℃，至溶液沸腾５ｍｉｎ，溶物洗入２５０ｍＬ
三角瓶中，使总体积控制在６０～８０ｍＬ，用０．２ｍｏｌ／ＬＦｅＳＯ４ 滴定，计算有机碳含量；全氮（ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＴＮ）
采用半微量凯氏法测定，称取过０．１４９ｍｍ筛孔的土样１ｇ放入凯氏瓶中，加催化剂和浓硫酸消煮，碱化后把
ＮＨ３ 蒸馏出来，用２０ｇ／ＬＨ３ＢＯ３ 溶液吸收，然后用０．０２ｍｏｌ／ＬＨＣｌ滴定，计算全氮含量；然后全磷（ｔｏｔａｌ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ＴＰ）采用酸溶－钼锑抗比色法，称取过０．１４９ｍｍ筛孔的风干土样０．２ｇ，加ＨＣｌＯ４ 和ＨＦ加热，土
壤中含磷矿物及有机磷化合物全部转化为正磷酸盐进入溶液，然后用钼锑抗比色法测定［２０］。
１．３．２ 土壤微生物群落多样性测定 试验采用Ｂｉｏｌｏｇ微平板（ＢｉｏｌｏｇＥｃｏＰｌａｔｅＴＭ）作为微生物研究载体。实
验前先将待测土壤从冰箱内提前４ｈ拿出，放置于室温下恢复土壤微生物的活性，称取１０ｇ新鲜土样倒入装有
９０ｍＬ０．８５％灭菌生理盐水的三角瓶中，２００ｒ／ｍｉｎ振荡３０ｍｉｎ，使土壤中微生物均匀分散。静止１０ｍｉｎ后取５
ｍＬ上清液加入０．８５％灭菌生理盐水中，重复以上步骤，将溶液稀释１０００倍。取１０－３上清菌液用８道移液排枪
接入ＢｉｏｌｏｇＥｃｏ微平板，放入２５℃恒温培养箱培养，每隔１２ｈ读取５９０和７５０ｎｍ波长下的吸光值，连续８ｄ。
单孔的平均颜色变化率（ａｖｅｒａｇｅｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，犃犠犆犇）：犃犠犆犇＝∑（犆５９０－犆７５０）／３１
式中，Ｃ为每个有培养基孔的吸光值，３１为ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板上供试碳源的种类数，犆５９０、犆７５０是指５９０和７５０
ｎｍ的吸光值［５］。
采用ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板培养９６ｈ的数据进行统计分析，采用ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板孔中吸光值来计算土壤微
生物群落多样性指数［２１］，计算公式如下：
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数反映土壤中微生物群落丰富度 （犎′）：犎′＝－∑犘犻×ｌｎ犘犻
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数表征土壤中微生物群落优势度 （犇）：犇＝１－∑（犘犻）２
ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数评估土壤中微生物群落均匀度 （犝）：犝＝ ∑狀犻槡 ２
式中，犘犻为第犻孔的相对吸光值与整个平板相对吸光值总和的比率；狀犻是第犻孔的相对吸光值。
１．４ 数据分析
所有数据均为平均值±标准误，采用ＳＰＳＳ１１．５进行统计分析。对数据进行单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙ
ＡＮＯＶＡ），最小显著性差异（ＬＳＤ）用于数据显著性检验，Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数来分析土壤理化性质与土壤微生物群
落多样性指数之间的关系。冗余分析（ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）用于土壤微生物代谢指标和理化性质之间的
关系，为保证数据满足正态分布及减小异常值对分析结果的影响，对土壤理化性质数据进行ｌｏｇ（狓＋１）转换，应
用排序软件ＣＡＮＯＣＯ４．５进行分析，显著性水平为α＝０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 垂直带土壤理化性质的梯度分布特征
不同海拔梯度内，随着海拔的升高，土壤ｐＨ先降低后升高。高山寒漠土ｐＨ最大，沼泽土ｐＨ最低。海拔梯
度３６２０ｍ沼泽土土壤含水率最高，土壤含水率平均达到６０％；不同海拔植被下土壤含水率差异显著（犘＜０．０５）。
土壤有机碳在不同海拔梯度内，寒漠土土壤有机碳含量最低，为２１．０７ｇ／ｋｇ；高山灌丛草甸土、沼泽土和寒漠土
土壤有机碳差异显著（犘＜０．０５）。寒漠土土壤全氮含量与其他３个海拔梯度土壤全氮差异显著 （犘＜０．０５），沼
７７第６期 朱平 等：祁连山不同植被类型土壤微生物群落多样性差异
泽土土壤全氮含量最高。不同海拔梯度植被下，土壤全磷含量差异不显著 （犘＞０．０５）。不同海拔梯度土壤平均
碳氮比范围为５．４６～１１．２５，沼泽土和高山草甸土碳氮比较高，寒漠土碳氮比较低（表１）。
表１ 不同植被土壤基本理化性质
犜犪犫犾犲１ 犛狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狌狀犱犲狉犳狅狌狉狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
项目Ｉｔｅｍ 垫状植被Ｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓ 高寒草甸 Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ 沼泽化草甸Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ 高寒灌丛 Ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ
ｐＨ ６．９７±０．１０ａ ６．３０±０．１９ｂｃ ６．１３±０．０６ｃ ６．５３±０．０６ｂ
土壤含水量Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ ０．１１±０．０１ａ ０．２９±０．０１ｂ ０．６０±０．０１ｃ ０．３３±０．０１ｄ
有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ｇ／ｋｇ） ２１．０７±３．４８ａ ７６．９２±４．１１ｂｃ ７７．１３±０．７３ｃ ５７．８５±１０．９５ｂ
全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ｇ／ｋｇ） ４．０９±１．０２ａ ７．１０±０．７７ｂ ７．６７±０．１４ｂ ７．０４±０．１８ｂ
全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（ｇ／ｋｇ） ０．６６±０．２４ａ ０．８１±０．０８ａ ０．６８±０．０１ａ ０．６７±０．０３ａ
碳氮比Ｃａｒｂｏｎ∶ｎｉｔｒｏｇｅｎ ５．４６±１．０１ａ １１．２５±１．９４ｂ １０．０７±０．２８ａｂ ８．３１±１．７８ａｂ
同行不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 垂直带不同海拔梯度土壤微生物平均颜色变化
图１ 不同植被下的土壤微生物群落平均颜色
变化率随时间的变化
犉犻犵．１ 犃犠犆犇犱狔狀犪犿犻犮狊犮犺犪狀犵犲狑犻狋犺犻狀犮狌犫犪狋犻狅狀
狋犻犿犲狌狀犱犲狉犳狅狌狉狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
率的动态特征
由图１可知，在对微生物培养的２４ｈ内，微生物
对底物利用并不明显，在４８ｈ后微生物对底物利用迅
速增加。在培养１９２ｈ过程中，高山草甸（ＡＭ）和沼泽
化草甸（ＳＭ）ＡＷＣＤ呈相似的趋势，均高于高寒灌丛
（ＡＳ）和垫状植被（ＣＰ），而垫状植被 ＡＷＣＤ 最低。
１９２ｈ时，沼泽化草甸（ＳＭ）平均ＡＷＣＤ达到０．９６，而
垫状植被平均ＡＷＣＤ为０．２２，不同海拔梯度植被类
型下，ＡＷＣＤ的大小顺序为：沼泽化草甸＞高寒草
甸＞高寒灌丛＞垫状植被。
２．３ 不同海拔植被类型土壤微生物群落多样性指数
变化
对ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ 微平板中的３种土壤微生物群落
多样性指数进行分析，结果见表２，沼泽土的土壤微生
物群落Ｓｈａｎｎｏｎ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数均最高。方差分析结果表明，不同海拔梯度形成的不同植被条件下
土壤微生物群落的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ指数差异不显著（犘＞０．０５）。结合图１，沼泽土土壤微生
物活性最强。
表２ 土壤微生物群落多样性指数
犜犪犫犾犲２ 犇犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊犳狅狉狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ
垫状植被
Ｃｕｓｈｉｏｎｐｌａｎｔｓ
高寒草甸
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
沼泽化草甸
Ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗ
高寒灌丛
Ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂ
物种丰富度指数Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ ２．４４８±０．３８４ａ ３．０５３±０．０２２ａ ３．０７４±０．０１０ａ ２．７８４±０．１２１ａ
优势度指数Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ ０．８４９±０．０７８ａ ０．９４５±０．００１ａ ０．９４６±０．００１ａ ０．９２０±０．０１２ａ
均匀度指数 ＭｃＩｎｔｏｓｈｉｎｄｅｘ ０．５６７±０．１９６ａ ４．１１７±０．１４８ｂ ３．７１０±０．４１６ｂ １．５０６±０．４１２ａ
８７ 草 业 学 报 第２４卷
２．４ 不同海拔植被类型土壤微生物群落主成分分析
图２ 不同植被类型的土壤微生物群落
碳源利用主成分分析
犉犻犵．２ 犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犮犪狉犫狅狀狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅犳
狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狌狀犱犲狉犳狅狌狉狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狋狔狆犲狊
对ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板上９６ｈ的３１种碳源底物
利用情况进行主成分分析。主成分的提取原则是相对
应特征值大于１的前 ｍ个主成分，据此原则，对土壤
碳源底物利用情况共提取４个主成分，累计贡献率达
到９１．８４％。其中第１主成分（ＰＣ１）的贡献率为
６５．１７％，第２主成分（ＰＣ２）的贡献率为１３．４３％。选
取前两个主成分进行分析，以ＰＣ１为横轴，ＰＣ２为纵
轴，以不同海拔植被３１种碳源底物利用情况在２个主
成分上的得分值为坐标作图，得到土壤微生物碳源利
用主成分分析图（图２）。除高寒灌丛有１点较离散
外，其余的点在ＰＣ轴上可以分成两类：１）高寒灌丛、
垫状植被；２）沼泽化草甸、高寒草甸。在ＰＣ１轴上，沼
泽化草甸和高寒草甸分布在正方向，高寒灌丛、垫状植
被分布在负方向上。４种不同的植被类型分布差异表
明，在沼泽化草甸和高寒草甸的植被下土壤微生物群落具有相似的碳源利用模式，土壤微生物群落代谢功能相
似，而与高寒灌丛、垫状植被土壤微生物群落碳源利用模式不同。
ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板的３１种碳源底物分为四大类：糖类及其衍生物、氨基酸类及其衍生物、脂肪酸和脂类、代
谢中间产物及次生代谢物，其中，糖类及其衍生物１２种、氨基酸类及其衍生物６种、脂肪酸和脂类５种、代谢中间
产物及次生代谢物８种［２２］。影响第１主成分（ＰＣ１）的碳源主要有２５种，其中糖类及其衍生物１１种、氨基酸类及
其衍生物４种、脂肪酸和脂类３种、代谢中间产物及次生代谢物７种。影响第２主成分（ＰＣ２）的碳源主要有２
种，其中脂肪酸和脂类１种、代谢中间产物及次生代谢物１种。表明影响第２主成分的碳源主要是脂肪酸、脂类、
代谢中间产物及次生代谢物。由此说明糖类及其衍生物、氨基酸类及其衍生物、脂肪酸和脂类、代谢中间产物及
次生代谢物均为研究区土壤微生物利用的碳源（表３）。
表３ ３１种碳源的主成分载荷因子
犜犪犫犾犲３ 犔狅犪犱犻狀犵犳犪犮狋狅狉狊狅犳狆狉犻狀犮犻狆犾犲犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳３１狊狅犻犾犮犪狉犫狅狀狊狅狌狉犮犲狊
序号
Ｐｌａｔｅｎｕｍｂｅｒ
碳源类型
Ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅ
ＰＣ１ ＰＣ２ 序号
Ｐｌａｔｅｎｕｍｂｅｒ
碳源类型
Ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅ
ＰＣ１ ＰＣ２
Ａ２ β甲基Ｄ葡萄糖苷βｍｅｔｈｙｌＤｇｌｕｃｏｓｉｄｅ ０．９４８ －０．０５４ Ｅ２ Ｎ乙酰Ｄ葡萄糖胺 ＮａｃｅｔｙｌＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｅ ０．９８６ ０．０３６
Ａ３ Ｄ半乳糖酸γ内酯Ｄｇａｌａｃｔｏｎｉｃａｃｉｄｌａｃｔｏｎｅ ０．６６６ ０．１９１ Ｅ３ γ羟基丁酸γｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ ０．５０１ －０．２４４
Ａ４ Ｌ精氨酸Ｌａｒｇｉｎｉｎｅ ０．７７９ ０．５０９ Ｅ４ Ｌ苏氨酸Ｌｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ０．０１０ ０．３８１
Ｂ１ 丙酮酸甲酯Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄｍｅｔｈｙｌｅｓｔｅｒ ０．８９３ ０．０３５ Ｆ１ 肝糖 Ｇｌｙｃｏｇｅｎ ０．９６８ －０．０４７
Ｂ２ Ｄ木糖Ｄｘｙｌｏｓｅ －０．７５４ －０．１０９ Ｆ２ Ｄ葡萄糖胺酸Ｄｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃａｃｉｄ ０．６７０ ０．５８９
Ｂ３ Ｄ半乳糖醛酸Ｄｇａｌａｃｔｕｒｏｎｉｃａｃｉｄ ０．８９５ ０．２２８ Ｆ３ 衣康酸Ｉｔａｃｏｎｉｃａｃｉｄ ０．１１７ ０．８８７
Ｂ４ Ｌ天门冬酰胺Ｌａｓｐａｒａｇｉｎｅ ０．９６４ ０．１６３ Ｆ４ 甘氨酰Ｌ谷氨酸 ＧｌｙｃｙｌＬｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄ ０．３６１ ０．２０８
Ｃ１ 吐温４０Ｔｗｅｅｎ４０ ０．９５６ ０．２５０ Ｇ１ Ｄ纤维二糖Ｄｃｅｌｏｂｉｏｓｅ ０．９８１ －０．０９７
Ｃ２ ｉ赤藓糖醇ｉｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ ０．９２９ －０．１５０ Ｇ２ αＤ葡萄糖１磷酸αＤｇｌｕｃｏｓｅ１ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ０．９８０ －０．１１３
Ｃ３ ２羟基苯甲酸２ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃａｃｉｄ ０．９１３ ０．２１２ Ｇ３ α丁酮酸αｋｅｔｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ ０．６４９ －０．３２０
Ｃ４ Ｌ苯基丙氨酸Ｌｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ０．９２５ ０．３３５ Ｇ４ 苯乙胺Ｐｈｅｎｙｌｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ０．７３２ ０．６５８
Ｄ１ 吐温８０Ｔｗｅｅｎ８０ ０．９７６ ０．０７０ Ｈ１ αＤ乳糖αＤｌａｃｔｏｓｅ ０．１４８ －０．４２０
Ｄ２ Ｄ甘露醇Ｄｍａｎｎｉｔｏｌ ０．９１２ ０．２６３ Ｈ２ Ｄ，Ｌα磷酸甘油Ｄ，Ｌαｇｌｙｃｅｒｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅ ０．９５１ ０．０１５
Ｄ３ ４羟基苯甲酸４ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃａｃｉｄ ０．９４４ ０．２２１ Ｈ３ Ｄ苹果酸Ｄｍａｌｉｃａｃｉｄ ０．０８６ ０．９８０
Ｄ４ Ｌ丝氨酸Ｌｓｅｒｉｎｅ ０．９２５ ０．３４０ Ｈ４ 腐胺Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ ０．８９７ ０．３５１
Ｅ１ α环式糊精αｃｙｃｌｏｄｅｘｔｒｉｎ ０．８８６ －０．２９５
９７第６期 朱平 等：祁连山不同植被类型土壤微生物群落多样性差异
２．５ 不同海拔植被类型土壤微生物生理碳代谢指纹图谱分析
微生物对微平板上不同碳源利用能力的图被定义为ＢＩＯＬＯＧ代谢指纹图谱［２３］。测定培养９６ｈ时４种植被
下土壤微生物对３１种单一碳源的代谢能力（犃犠犆犇犻值），得到微生物群落代谢指纹图谱。从图３可以看出，高
寒草甸和沼泽化草甸土壤微生物对３１种碳源利用程度远大于高寒灌丛和垫状植被。高寒草甸土壤代谢指纹图
谱中犃犠犆犇犻≥０．７的碳源有１２种（糖类５种，氨基酸类２种，羧酸类１种，多聚物类２种，多胺类１种，芳香化合
物类１种）；沼泽化草甸土壤代谢指纹图谱中犃犠犆犇犻≥０．７的碳源有１２种（糖类５种，氨基酸类１种，羧酸类２
种，多聚物类２种，多胺类１种，芳香化合物类１种），占总碳源的３８．７％；高寒灌丛犃犠犆犇犻≥０．７的碳源仅有１
种（羧酸类１种），占总碳源的３．２％；垫状植被则没有。此外，高寒草甸和沼泽化草甸土壤微生物对碳源利用相
似程度较高，对碳源Ｂ４（Ｌ天门冬酰胺）、Ｇ１（Ｄ纤维二糖）、Ｅ２（Ｎ乙酰Ｄ葡萄糖胺）、Ｂ３（Ｄ半乳糖醛酸）的利用
程度较高。
图３ 土壤微生物生理碳代谢指纹图谱
犉犻犵．３ 犕犲狋犪犫狅犾犻犮犳犻狀犵犲狉狆狉犻狀狋狅犳犮犪狉犫狅狀犾犲狏犲犾狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狆狉狅犳犻犾犲狊狅犳犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犳狅狌狉狋犲狊狋犲犱狊狅犻犾狊
Ａ４～Ｆ４：氨基酸类 Ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ；Ｇ４～Ｈ４：多胺类Ａｍｉｎｅｓ；Ｃ１～Ｆ１：多聚物类Ｐｏｌｙｍｅｒｓ；Ｃ３～Ｄ３：芳香化合物类Ａｒｏｍａｆｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓ；Ｇ１～Ａ３：
糖类Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ；Ｂ１～Ｈ３：羧酸类Ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓ；Ａ１：对照空白值．ＡＷＣＤｉ值为ＥＣＯ板上３次重复的平均值 ＡＷＣＤｉｖａｌｕｅｓｓｈｏｗｎａｓｍｅａｎ
ｏｆｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｅｓｏｎＥＣＯｐｌａｔｅ．
２．６ 不同海拔植被类型土壤微生物群落碳代谢与土壤性质的关系分析
由表４可以看出，土壤微生物群落的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（犎）与土壤有机碳（ＳＯＣ）和全氮显著相关（犘＜
０．０５）。Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（犇）与土壤全氮显著相关（犘＜０．０５）。ＭｃＩｎｔｏｓｈ指数（犝）与土壤含水率和全氮显著相关
（犘＜０．０５），与土壤ｐＨ、有机碳和碳／氮极显著相关（犘＜０．０１）。
表４ 土壤微生物群落多样性指数与土壤理化性质的关系系数
犜犪犫犾犲４ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊狅犳狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狀犱
狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮狅犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳犳狅狌狉狋犲狊狋犲犱狊狅犻犾狊
项目
Ｉｔｅｍ
ｐＨ 土壤含水率
Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ
有机碳
Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ
全氮
Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
全磷
Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
碳氮比
Ｃａｒｂｏｎ∶ｎｉｔｒｏｇｅｎ
物种丰富度指数Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ －０．５２０２ ０．５１４９ ０．６６４１ ０．６７９８ ０．４３９０ ０．３９３１
优势度指数Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ －０．４３１２ ０．４２９２ ０．５４８５ ０．６４４０ ０．５３６１ ０．２６１３
均匀度指数 ＭｃＩｎｔｏｓｈｉｎｄｅｘ －０．８０７１ ０．６３３０ ０．８８４１ ０．６０６５ ０．２５７１ ０．７５７４
犘＜０．０５；犘＜０．０１．
本文对不同海拔的４种植物群落土壤微生物代谢特征进行冗余分析（图４），其结果显示第１轴、第２轴、第３
轴和第４轴的特征值分别为０．４１６，０．１４３，０．０７０和０．０３１。第１轴主要相关于ＳＯＣ（狉＝－０．８４３４）和ｐＨ（狉＝
０８ 草 业 学 报 第２４卷
－０．７９０９），第２轴主要相关于土壤ＴＰ（狉＝－０．５１２７）
图４ 土壤微生物群落代谢与土壤性质的冗余分析（９６犺）
犉犻犵．４ 犚犲犱狌狀犱犪狀犮狔犪狀犪犾狔狊犻狊（犚犇犃）狅狀狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾
犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅狀狊狋狉犪犻狀犲犱犫狔狊狅犻犾狏犪狉犻犪犫犾犲狊（９６犺）
和Ｃ／Ｎ（狉＝－０．４９９８）；土壤微生物碳源代谢和土壤
理化性质在４个轴上累计解释变异量达到６６．０％，说
明土壤理化性质对土壤微生物群落碳源代谢具有重要
影响。ＲＤＡ 第１轴和第２轴累计解释变异量为
５５．９％。ＳＯＣ（犘＝０．００２）、ｐＨ（犘＝０．００８）和 ＴＮ
（犘＝０．０２０）占所用土壤理化性质解释变异量的比例
最大，达６９．３％。由此可以猜测，ＳＯＣ、ｐＨ和ＴＮ是
微生物利用碳源的控制因子。
３ 讨论
土壤微生物的生态功能可以用微生物群落多样性
来反映，ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板较ＢｉｏｌｏｇＧＮ微平板更适
合土壤微生物群落多样性研究［２４］。ＡＷＣＤ值反映土
壤微生物群落代谢活性和对单一碳源利用强度，其值
越高，表明土壤微生物群落代谢活性越大［２５］。不同植
被类型土壤的 ＡＷＣＤ值具有较大差异，沼泽化草甸
和高寒草甸具有较大的ＡＷＣＤ值，灌丛草甸次之，垫状植被ＡＷＣＤ值最低。沼泽化草甸和高寒草甸的土壤微
生物对主要碳源的利用率高于灌丛草甸和垫状植被。ＰＣＡ分析表明，沼泽化草甸、高寒草甸与灌丛草甸、垫状植
被土壤微生物代谢多样性可以明显区分。分析原因认为，草本植物根系发达，密集于表层，根系分泌物和凋落物
是微生物丰富的能源［２６］。本研究中，高寒草甸和沼泽化草甸中土壤有机碳和全氮含量均较高，每年向微生物提
供的能源远大于其他２种植物群落，结果导致沼泽化草甸和高寒草甸的土壤微生物群落代谢活性高于灌丛草甸
和垫状植被。
土壤微生物群落结构多样性的主导因素是与土壤本身的理化性质和植被状况有关［２７］。不同海拔的水热组
合导致植被带的差异，同时造成土壤性质发生改变，地上群落和地下系统相互关联。生态学中采用不同的生态学
指数反映群落内部物种总数和物种相对多度，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（犎）较高代表微生物种类多且分布均匀，而
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（犇）反映土壤群落中最常见物种，表明沼泽化草甸微生物群落种类最多且较均匀，某些优势菌生长
旺盛［２８］。这可能与草本植物枯落物量较大且易分解，土壤含水率较高，适合土壤微生物生长有关。韩芳等［２９］也
发现自然恢复草地土壤质量优于灌丛，微生物类群也多于灌木。刘晓娟等［３０］研究发现，垫状植被改变了土壤的
微环境，微环境的改变将影响土壤微生物的代谢活性。Ｘｉａｎｇ等［３１］研究发现，较高的土壤含水率可提高土壤微生
物的活性。土壤理化性质的改变，影响了微生物所生存的微环境，而土壤微环境成为影响土壤微生物群落的种
类、活性和分布的关键［３２３３］。野外调查发现，高寒草甸和沼泽化草甸的土壤有机碳和全氮高于灌丛草甸，而灌丛
草甸土壤有机碳和全氮又优于垫状植被，更有利于土壤微生物代谢和生长。对不同海拔植被土壤微生物代谢特
性进行冗余分析，可以推断土壤ＳＯＣ、ｐＨ 和ＴＮ对土壤微生物利用碳源具有一定的调控作用，可以推测土壤
ＳＯＣ、ｐＨ和ＴＮ是土壤微生物利用碳源的控制因子。Ｄｅｇｅｎｓ等［３４］认为ＳＯＣ是保持微生物群落代谢多样性的
重要因素。而Ｓｈｅｎ等［３５］用４５４高通量测序在长白山发现ｐＨ是驱动土壤细菌群落沿海拔梯度垂直分布的关键
因子。此外，有些研究表明，季节变化也对土壤微生物群落组成和数量具有显著影响［３６］。由于本研究缺乏对各
海拔梯度植被带季节动态监测，土壤微生物在季节动态上变异还需进一步研究。
土壤微生物是高寒草甸生态系统重要的组成部分，研究其群落多样性，对于微生物与其外界环境之间关系意
义重大。但Ｂｉｏｌｏｇ方法只能表征土壤中快速生长的可培养细菌，只是土壤微生物的一部分，还需结合磷脂脂肪
酸（ＰＬＦＡ）分析法、分子生物学等多种分析手段，才能更好地研究土壤微生物多样性与地上植被之间的关
系［３７３８］。
１８第６期 朱平 等：祁连山不同植被类型土壤微生物群落多样性差异
４ 结论
综上所述，高寒祁连山托勒南山阴坡研究区内，不同海拔４种植被类型下，沼泽化草甸土壤微生物群落具有
最高代谢活性；高寒草甸和沼泽化草甸土壤微生物对碳源Ｂ４（Ｌ天门冬酰胺）、Ｇ１（Ｄ纤维二糖）、Ｅ２（Ｎ乙酰Ｄ
葡萄糖胺）、Ｂ３（Ｄ半乳糖醛酸）有较高的利用程度；土壤ＳＯＣ、ｐＨ和ＴＮ是土壤微生物群落利用碳源的调控因
子。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＳｔｅｖｅｎｓｏｎＢＡ，ＳｐａｒｌｉｎｇＧＰ，ＳｃｈｉｐｐｅｒＬＡ，犲狋犪犾．Ｐａｓｔｕｒｅａｎｄｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｓｈｏｗｄｉｓｔｉｎｃｔｐａｔｔｅｒｎｓｉｎ
ｔｈｅｉｒｃａｔａｂｏｌｉｃｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｔａｌａｎｄｓｃａｐｅｓｃａｌｅ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，３６（１）：４９５５．
［２］ ＸｉＪＹ，ＨｕＨＹ，ＱｉａｎＹ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｌｏｇｙｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＡｃｔａＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２００３，４３（１）：１３８１４１．
［３］ ＴａｌｂｏｔＪＭ，ＢｒｕｎｓＴＤ，ＴａｙｌｏｒＪＷ，犲狋犪犾．ＥｎｄｅｍｉｓｍａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅａｃｒｏｓｓｔｈｅＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｓｏｉｌｍｙｃｏｂｉｏｍｅ．
ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，１１１（１７）：６３４１６３４６．
［４］ ＺｈｅｎｇＨ，ＯｕｙａｎｇＺＹ，ＦａｎｇＺＧ，犲狋犪犾．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｌｏｇｙｔｏｓｔｕｄｙｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ａｃ
ｔａＰｅｄｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００４，４１（３）：４５６４６１．
［５］ ＧａｒｌａｎｄＪＬ，ＭｉｌｓＡＬ．Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｈｅｔｅｒｏｔｒｏｐｈｉｃｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｐａｔｔｅｒｎｓｏｆ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｓｏｌｅｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９９１，５７（８）：２３５１２３５９．
［６］ ＷｕＹＨ，ＧａｏＱ，ＣｈｅｎｇＧＤ．Ｐｒｉｍａｒｙｓｔｕｄｙｏｎｈｅｐａｔｉｃａｅｆｒｏｍ ｍｏｕｎｔａｉｎＱｉｌｉａｎ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，２８
（２）：１４７１５０．
［７］ ＲｅｎＪＺ，ＨｏｕＦＪ．ＳｙｓｔｅｍｃｏｕｐｌｉｎｇｏｆｍｏｕｎｔａｉｎｏａｓｉｓｄｅｓｅｒｔｐｌａｙｓａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎＱｉｌｉａｎｓｈａｎ
ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，２７（２）：４７．
［８］ ＬｉｕＪ，ＬｉｕＸＬ，ＨｏｕＬＭ．ＣｈａｎｇｅｓａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙｏｆｌａｎｄｓｃａｐｅｐａｔｔｅｒｎｉｎｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎ．ＡｒｉｄＬａｎｄ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２０１２，３５（５）：７９５８０５．
［９］ ＤｉｎｇＬＬ，ＱｉＢ，ＳｈａｎｇＺＨ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｑｕａｎｔｉｔｙｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｅａｓｔ
ｅｒｎＱｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２６（６）：２０１４２１１１．
［１０］ ＨａｎＹＺ，ＣｈｅｎＸＲ，ＷａｎｇＧＲ，犲狋犪犾．ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｉｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎ
ｍｏｕｎｔａｉｎｓ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，２４（４）：１４１８．
［１１］ ＤｉｎｇＬＬ，ＱｉＢ，ＳｈａｎｇＺＨ，犲狋犪犾．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｇｒｏｕｐｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｓｏｉｌｃｏｎ
ｄｉｔｉｏｎｓｕｎｄｅｒｓｕｂａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００７，１６（２）：９１８．
［１２］ ＷａｎｇＧＲ，ＣｈｅｎＸＲ，ＺｈａｎｇＪＺ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｌｏｒａｓｉｎ
ａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｓｏｆｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（２）：３１３８．
［１３］ ＭａｏＷＬ，ＴａｉＸＳ，ＷｕＸＫ，犲狋犪犾．Ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｂｌｅｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｎｔｈｅｕｐ
ｐｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＨｅｉｈｅｒｉｖｅｒ，Ｑｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｌａｃｉｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｃｒｙｏｌｏｇｙ，２０１３，３５（２）：４４７４５６．
［１４］ ＹａｎｇＣＤ，ＬｏｎｇＲＪ，ＣｈｅｎＸＲ，犲狋犪犾．Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ａｌｐｉｎｅｂｒｕｓｈｌａｎｄｓｏｆｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎｍｏｕｎｔａｉｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１１，２０（６）：１３５１４２．
［１５］ ＭａＱＺ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｙ，ｂｕｉｌｄｉｎｇａｂｅａｕｔｉｆｕｌｐａｓｔｏｒａｌａｒｅａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（１）：１２．
［１６］ ＧａｏＹ，ＬｉｎＨＬ．Ｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｒａｎｇｅｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｅｒｖｉｃｅｓｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：２９０
３０１．
［１７］ ＷａｎｇＱＬ，ＣａｏＧ Ｍ，ＷａｎｇＣＴ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｉｎａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，２６（７）：１００２１００８．
［１８］ ＷａｎｇＱＬ，ＷａｎｇＣＴ，ＤｕＹＧ，犲狋犪犾．Ｇｒａｚｉｎｇｉｍｐａｃｔｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎａｎｄｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎ
ｍｅｎｔｉｎａｌｐｉｎｅＫｏｂｒｅｓｉａｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００８，１７（２）：３９４６．
［１９］ ＹａｎｇＹ，ＣｈｅｎＲＳ，ＳｏｎｇＹＸ，犲狋犪犾．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔａｎｄｅｓｔｍａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎａｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｒｅｇｉｏｎａｔ
ｔｈｅｕｐｐｅｒｒｅａｃｈｏｆＨｅｉｈｅＲｉｖｅｒｂａｓｉｎ，Ｃｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，２４（４）：１０５５１０６２．
［２０］ ＺｈａｎｇＧＬ，ＧｏｎｇＺＴ．ＳｏｉｌＳｕｒｖｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙＭｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２０１２．
［２１］ ＳｈｅｎＷＳ，ＬｉｎＸＧ，ＺｈａｎｇＨＹ，犲狋犪犾．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｓｏｉｌｓｕｓｅｄｆｏｒｔｈｅｃｏｍｍｅｒｃｉａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆｃｕｃｕｍｂｅｒｓａｎｄｔｏｍａｔｏｅｓｉｎｐｏｌｙｔｕｎｎｅｌｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ，ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００８，２８（６）：
２６８２２６８９．
［２２］ ＺｈａｎｇＹＹ，ＱｕＬＹ，ＣｈｅｎＬＤ．ＡｎａｍｅｎｄｍｅｎｔｏｎｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｏｆＢｉｏｌｏｇｙＥｃｏＰｌａｔｅＴＭ．ＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＣｈｉｎａ，
２００９，３６（７）：１０８３１０９１．
２８ 草 业 学 报 第２４卷
［２３］ ＺｈａｎｇＨＨ，ＴａｎｇＭ，ＣｈｅｎＨ，犲狋犪犾．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎ犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｍｙｃｏｒｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｃｏ
ｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（１２）：５４６３５４７０．
［２４］ ＣｈｏｉＫＨ，ＤｏｂｂｓＦＣ．ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｗｏｋｉｎｄｓｏｆＢｉｏｌｏｇｍｉｃｒｏｐｌａｔｅｓ（ＧＮａｎｄＥＣＯ）ｉｎｔｈｅｉｒａｂｉｌｉｔｙｔｏｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈａｍｏｎｇａ
ｑｕａｔｉｃｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＭｅｔｈｏｄｓ，１９９９，３６（３）：２０３２１３．
［２５］ ＧａｒｌａｎｄＪＬ．Ａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｆｉｌｅｓｉｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙ．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９７，２４（４）：２８９３００．
［２６］ ＳｍｉｔｈＪＬ，ＰａｕｌＥＡ．ＴｈｅＳｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆＳｏｉｌＭｉｃｒｏｂｉａｌＢｉｏｍａｓｓＥｓｔｉｍａｔｉｏｎｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＭａｒｃｅｌＤｅｋｋｅｒ，１９９０：３５７
３９６．
［２７］ ＷａｎｇＧＨ，ＪｉｎｇＪ，ＸｕＭＮ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔ，ｓｏｉｌａｎｄｓｏｉｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｃｈｉ
ｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，２５（５）：５５０５５６．
［２８］ ＷｕＺＹ，ＬｉｎＷＸ，ＣｈｅｎＺＦ，犲狋犪犾．ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｉｎＷｕｙｉｓｈａｎ
ｎａｔｉｏｎａｌｎａｔｕｒｅｒｅｓｅｒｖｅ，ｅａｓｔＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１３，２４（８）：２３０１２３０９．
［２９］ ＨａｎＦ，ＳｈａｏＹＱ，ＺｈａｏＪ，犲狋犪犾．ＴｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅｓｉｎＨｕａｎｇｆｕｃｈａｎｇｗａｔｅｒｓｈｅｄ．
ＡｃｔａＳｃｉｅｎｔｉａｒｕｍＮａｔｕｒａｌｉｕｍＵｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓＮｅｉＭｏｎｇｏｌ，２００３，３４（３）：２９８３０３．
［３０］ ＬｉｕＸＪ，ＣｈｅｎＮＬ，ＴｉａｎＱ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｗｏｃｕｓｈｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１４，２３（１）：１２３１３０．
［３１］ ＸｉａｎｇＳＲ，ＤｏｙｌｅＡ，ＨｏｌｄｅｎＰＡ，犲狋犪犾．ＤｒｙｉｎｇａｎｄｒｅｗｅｔｔｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｎＣａｎｄＮｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｓｕｒ
ｆａｃｅａｎｄｓｕｂｓｕｒｆａｃｅＣａｌｉｆｏｒｎｉａｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００８，４０（９）：２２８１２２８９．
［３２］ ＰｅｎｇｔｈａｍｋｅｅｒａｔｉＰ，ＭｏｔａｖａｌｉＰＰ，ＫｒｅｍｅｒＲＪ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｈａｎｇｅｄｂｙｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ，ｐｏｕｌ
ｔｒｙｌｉｔｔｅｒａｎｄｃｒｏｐｐｉｎｇｉｎａｃｌａｙｐａｎｓｏｉｌ．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０１１，４８（１）：７１８０．
［３３］ ＨｅＸ，ＳｕＹ，ＬｉａｎｇＹ，犲狋犪犾．Ｌａｎｄｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎａｎｄｓｈｏｒｔｔｅｒｍｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃｐｒｏｆｉｌｅｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＳｃｉｅｎｃｅｏｆＦｏｏｄａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１２，９２（５）：１１０３１１１１．
［３４］ ＤｅｇｅｎｓＢＰ，ＳｃｈｉｐｐｅｒＬＡ，ＳｐａｒｌｉｎｇＧＰ，犲狋犪犾．ＤｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｏｒｇａｎｉｃＣｒｅｓｅｒｖｅｓｉｎｓｏｉｌｓｃａｎｒｅｄｕｃｅｔｈｅｃａｔａｂｏｌｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，３２（２）：１８９１９６．
［３５］ ＳｈｅｎＣ，ＸｉｏｎｇＪ，ＺｈａｎｇＨ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｐＨｄｒｉｖｅｓｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇｅｌｅｖａｔｉｏｎｏｎＣｈａｎｇｂａｉ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，５７：２０４２１１．
［３６］ ＨｅＲ，ＷａｎｇＪＳ，ＳｈｉＺ，犲狋犪犾．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｃｒｏｓｓｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇａｎｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＷｕｙｉｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００９，２９（９）：５１３８５１４４．
［３７］ ＮａｎｎｉｐｉｅｒｉＰ，ＡｓｃｈｅｒＪ，ＣｅｃｃｈｅｒｉｎｉＭ Ｔ，犲狋犪犾．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｏｉｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，
２００３，５４（４）：６５５６７０．
［３８］ ＫｏｎｏｐｋａＡ，ＯｌｉｖｅｒＬ，ＴｕｒｃｏＪＲＦ．Ｔｈｅｕｓｅｏｆｃａｒｂｏｎｓｕｂｓｔｒａｔｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｉｃｒｏｂｉ
ｏｌｏｇｙ．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，３５（２）：１０３１１５．
参考文献：
［２］ 席劲瑛，胡洪营，钱易．Ｂｉｏｌｏｇ方法在环境微生物群落研究中的应用．微生物学报，２００３，４３（１）：１３８１４１．
［４］ 郑华，欧阳志云，方治国，等．ＢＩＯＬＯＧ在土壤微生物群落功能多样性研究中的应用．土壤学报，２００４，４１（３）：４５６４６１．
［６］ 吴玉环，高谦，程国栋．祁连山地区苔类植物的初步研究．植物研究，２００８，２８（２）：１４７１５０．
［７］ 任继周，侯扶江．山地－绿洲－荒漠的系统耦合是祁连山水资源保护的关键措施．草业科学，２０１０，２７（２）：４７．
［８］ 刘晶，刘学录，侯莉敏．祁连山东段山地景观格局变化及其生态脆弱性分析．干旱区地理，２０１２，３５（５）：７９５８０５．
［９］ 丁玲玲，祁彪，尚占环，等．东祁连山不同高寒草地型土壤微生物数量分布特征研究．农业环境科学学报，２００７，２６（６）：
２１０４２１１１．
［１０］ 韩玉竹，陈秀蓉，王国荣，等．东祁连山高寒草地土壤微生物分布特征初探．草业科学，２００７，２４（４）：１４１８．
［１１］ 丁玲玲，祁彪，尚占环，等．东祁连山亚高山草地土壤微生物功能群数量动态及其与土壤环境关系．草业学报，２００７，
１６（２）：９１８．
［１２］ 王国荣，陈秀蓉，张俊忠，等．东祁连山高寒灌丛草地土壤微生物生理功能群的动态分布研究．草业学报，２０１１，２０（２）：
３１３８．
［１３］ 毛文梁，台喜生，伍修锟，等．黑河上游祁连山区土壤可培养细菌群落生境的垂直分异特征．冰川冻土，２０１３，３５（２）：４４７
４５６．
［１４］ 杨成德，龙瑞军，陈秀蓉，等．东祁连山高寒灌丛草地土壤微生物量及土壤酶季节性动态特征．草业学报，２０１１，２０（６）：
１３５１４２．
［１５］ 马启智．保护草原生态、建设美丽牧区．草业学报，２０１４，２３（１）：１２．
［１６］ 高雅，林慧龙．草地生态系统服务价值估算前瞻．草业学报，２０１４，２３（３）：２９０３０１．
３８第６期 朱平 等：祁连山不同植被类型土壤微生物群落多样性差异
［１７］ 王启兰，曹广民，王长庭．高寒草甸不同植被土壤微生物数量及微生物生物量的特征．生态学杂志，２００７，２６（７）：１００２
１００８．
［１８］ 王启兰，王长庭，杜岩功，等．放牧对高寒嵩草草甸土壤微生物量碳的影响及其与土壤环境的关系．草业学报，２００８，
１７（２）：３９４６．
［１９］ 阳勇，陈仁升，宋耀选，等．黑河上游山区草地蒸散发观测与估算．应用生态学报，２０１３，２４（４）：１０５５１０６２．
［２０］ 张甘霖，龚子同．土壤调查实验室分析方法［Ｍ］．北京：科学出版社，２０１２．
［２１］ 申卫收，林先贵，张华勇，等．不同施肥处理下蔬菜塑料大棚土壤微生物活性及功能多样性．生态学报，２００８，２８（６）：
２６８２２６８９．
［２２］ 张燕燕，曲来叶，陈利顶．ＢｉｏｌｏｇＥｃｏＰｌａｔｅＴＭ实验信息提取方法改进．微生物学通报，２００９，３６（７）：１０８３１０９１．
［２３］ 张海涵，唐明，陈辉，等．不同生态条件下油松（犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊）菌根根际土壤微生物群落．生态学报，２００７，２７（１２）：
５４６３５４７０．
［２７］ 王光华，金剑，徐美娜，等．植物、土壤及土壤管理对土壤微生物群落结构的影响．生态学杂志，２００６，２５（５）：５５０５５６．
［２８］ 吴则焰，林文雄，陈志芳，等．武夷山国家自然保护区不同植被类型土壤微生物群落特征．应用生态学报，２０１３，２４（８）：
２３０１２３０９．
［２９］ 韩芳，邵玉琴，赵吉，等．皇甫川流域不同土地利用方式下的土壤微生物多样性．内蒙古大学学报（自然科学版），２００３，
３４（３）：２９８３０３．
［３０］ 刘晓娟，陈年来，田青．两种类型垫状植被对土壤微环境修饰作用的比较．草业学报，２０１４，２３（１）：１２３１３０．
［３６］ 何容，汪家社，施政，等．武夷山植被带土壤微生物量沿海拔梯度的变化．生态学报，２００９，２９（９）：５１３８５１４４．
４８ 草 业 学 报 第２４卷