全 文 ：书用狀狉犇犖犃犐犜犛序列探讨小麦族含
犛狋犎基因组物种的系统发育
王晓丽１，２，凡星１，张春３，沙莉娜１，张海琴１，周永红１，４
（１．四川农业大学成都科学研究院小麦研究所，四川 温江６１１１３０；２．四川农业大学生命科学与理学院，四川 雅安６２５０１４；３．泸州
医学院药学院，四川 泸州６４６０００；４．四川农业大学作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室，四川 雅安６２５０１４）
摘要：小麦族中具ＳｔＨ基因组的物种被包含在广义披碱草属中。本研究利用ｎｒＤＮＡＩＴＳ序列，采用最大简约法、
最大似然法和基于 ＭＪ算法的网状结构分析，对１６个不同地理分布和形态特征的具ＳｔＨ基因组组成的物种及８
个含Ｓｔ和 Ｈ基因组的拟鹅观草属和大麦属的二倍体物种进行了系统发育分析。结果表明，１）过去归属于裂颖草
属和猬草属的物种大松鼠尾巴草、瓶刷草和猬草与披碱草属物种关系较近，应当划入披碱草属中；２）北美的ＳｔＨ基
因组物种聚类在一起，其亲缘关系较近，它们与欧亚大陆的ＳｔＨ基因组物种存在较大变异和分化；３）具ＳｔＨ基因
组物种较大程度的变异和分化与物种的地理分布有关；４）Ｓｔ基因组和 Ｈ基因组的二倍体物种分别存在较大的分
化。同时本研究还讨论了造成小麦族ＳｔＨ基因组物种变异和分化的可能原因。
关键词：小麦族；披碱草属；ＳｔＨ基因组；系统发育；分化
中图分类号：Ｓ５１２．１０３；Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０６００８２０９
小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）一个十分重要的植物类群。小麦族植物含有Ｎｓ、Ｈ、Ｐ、Ｓｔ、Ｙ、Ｗ、Ｅ等
２０多个基本基因组，这些基因组的二倍体供体通过不同天然杂交组合形成了大量的含有不同基因组组成如ＳｔＰ、
ＳｔＹ、ＳｔＨ、ＳｔＹＷ、ＳｔＹＰ等的多倍体植物，进而形成了大约７０％～７５％的小麦族多倍体物种［１］。其中，具有ＳｔＨ
基因组多倍体物种由二倍体的拟鹅观草属植物（Ｓｔ基因组）和二倍体的大麦属植物（Ｈ基因组）经异源多倍化形
成。具有ＳｔＨ基因组多倍体物种全世界约有３５种，分布于全球温带和暖温带地区，生长在草原、山谷、林下、草
地边缘等环境中［１，２］。这些物种多为草原和草甸的优良牧草，具有较高的经济和生态效益，同时还具有抗寒、抗
旱、耐盐碱等特性，以及具有麦类作物缺乏的优良抗病虫害和抗逆基因，是牧草遗传育种和麦类作物遗传改良重
要的基因资源［３～６］。
在ＳｔＨ基因组物种的分类处理上存在很大的分歧，它们曾被归在披碱草属（犈犾狔犿狌狊）、猬草属（犎狔狊狋狉犻狓）、裂
颖草属（犛犻狋犪狀犻狅狀）及偃麦草属（犈犾狔狋狉犻犵犻犪）等不同的属中，且许多物种还作为属的模式种处理，如：老芒麦（犈犾狔
犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）是披碱草属的模式种；猬草（犎狔狊狋狉犻狓狆犪狋狌犾犪）是猬草属的模式种；瓶刷草（犛犻狋犪狀犻狅狀犺狔狊狋狉犻狓）是裂颖
草属的模式种；蔓生偃麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊）是偃麦草属的模式种［１，２，７～９］。尽管具有相同的基因组组成，但含
ＳｔＨ基因组的小麦族植物却表现出不同的形态特征。一些在分类学上作为重要分类指标的性状，如颖、外稃、每
穗轴节着生小穗数等存在着明显差别和较大的变异。如：犬草（犈．犮犪狀犻狀狌狊）、北方冰草（犈．犾犪狀犮犲狅犾犪狋狌狊）、蔓生偃
麦草每穗轴节上着生１枚小穗；老芒麦、猬草和瓶刷草每穗轴节上着生２枚小穗；加拿大披碱草（犈．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）
每穗轴节上着生３～４枚小穗。从颖片形态上看，大多数物种的颖呈披针形，但猬草的颖强烈退化甚至缺失，而瓶
刷草的颖先端从中部裂开，并延伸至成为较长的芒［２，７～１０］。地理分布上，加拿大披碱草、北方冰草、瓶刷草、海绿
披碱草（犈．犵犾犪狌犮狌狊）、猬草、大松鼠尾巴草（犈．犿狌犾狋犻狊犲狋狌狊）、瓦哇披碱草（犈．狑犪狑犪狑犪犻犲狀狊犻狊）、弗吉尼亚披碱草（犈．
狏犻狉犵犻狀犻犮狌狊）、细茎披碱草（犈．狋狉犪犮犺狔犮犪狌犾狌狊）分布于美国、加拿大、墨西哥等北美洲地区，而老芒麦、犬草、犈．犮狅狀
犳狌狊犲狊、狭颖披碱草（犈．犿狌狋犪犫犻犾犻狊）、蔓生偃麦草、麦宾草（犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿）、犈．狋狉犪狀狊犺狔犮犪狀狌狊分布于中国、俄罗斯、
８２－９０
２００９年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
收稿日期：２００９０３３０；改回日期：２００９０５０７
基金项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ．３０６７０１５０，３０８７０１５４，３０９０１０５２）和四川省教育厅、科技厅重点项目资助。
作者简介：王晓丽（１９６５），女，四川简阳人，副教授，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｘｉａｏｌｉ２８８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｙｈ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
土耳其、伊朗、朝鲜、日本等地区［１，２］。因此，小麦族中含ＳｔＨ基因组的物种具有不同的形态特征，不同的地理分
布和生境，以及不同学者不同的分类处理，使得它们间的关系显得非常复杂，分类处理困难。
近年来，分子标记技术特别是基因序列分析被广泛应用于小麦族植物系统关系的研究，为小麦族植物尤其
是多倍体物种的系统与演化提供了新的证据和手段［１１～１４］。核糖体ＤＮＡ内转录间隔区ＩＴＳ序列（ｎｕｃｌｅａｒｒＤＮＡ
ｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒｒｅｇｉｏｎ，ＩＴＳ）常用于探讨植物低分类单元的系统关系、基因组供体来源、多倍化物种
形成［１５］，在小麦族植物系统与演化研究中也得到了成功的应用［１２～１５］。本研究对１６个具ＳｔＨ基因组组成的物种
及其二倍体供体种的ｎｒＤＮＡＩＴＳ区进行序列和系统发育分析，目的在于探讨：１）具ＳｔＨ基因组物种间的系统亲
缘关系；２）具ＳｔＨ基因组物种的变异和分化。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
本研究选用了１６种不同形态和不同地理分布的具ＳｔＨ基因组组成的物种，５种含Ｓｔ基因组的拟鹅观草属
（犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪）二倍体物种和３种具Ｈ基因组的大麦属（犎狅狉犱犲狌犿）二倍体物种作为供试材料。以扁穗雀麦
（犅狉狅犿狌狊犮犪狋犺犪狉狋犻犮狌狊）作为外类群。所用材料的种名、缩写、编号、倍性、基因组组成、来源和ＩＴＳ序列ＧｅｎＢａｎｋ
登录号列于表１中。ＰＩ编号材料的种子由美国国家植物种质库（ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＧｅｒｍｐｌａｓｍＳｙｓｔｅｍ，
Ｐｕｌｍａｎ，Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＵＳＡ）提供，其余材料由四川农业大学小麦研究所提供。凭证标本藏于四川农业大学小麦
研究所标本室（ＳＡＵＴＩ）。
１．２ 试验方法
１．２．１ ＤＮＡ的提取、纯化、克隆及测序 ＤＮＡ提取采用常规的ＣＴＡＢ法［１６］。采用 Ｈｓｉａｏ等［１３］设计的引物，
ＰＣＲ扩增获得ＩＴＳ序列，引物序列为：ＩＴＳ４（５′ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ３′）和ＩＴＳＬ（５′ＴＣＧＴＡＡ
ＣＡＡＧＧＴＴＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧ３′），由中国大连ＴａＫａＲａ公司合成。ＰＣＲ扩增反应在ＡＢＩ９７００型ＰＣＲ仪上进行。
反应体积为５０μＬ，包括３μＬＤＮＡ模板（约０．５μｇ，由ＧｅｌＤｏｃ图像分析仪测得），１０×ＥｘＴａｑ缓冲液（５μＬ），
２．５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２（４．０μＬ）、２．５ｍｍｏｌ／Ｌ４种ｄＮＴＰ混合液（ｐＨ８．０）（４．０μＬ）、１５μｍｏｌ／Ｌ正、反向引物（各
１．５μＬ），５Ｕ／μＬＥｘＴａｑ酶（０．６μＬ）和ｄｄＨ２Ｏ（３０．４μＬ）。ＰＣＲ反应条件为：９４℃预变性５ｍｉｎ；９４℃变性１
ｍｉｎ，５２℃复性１ｍｉｎ，７２℃延伸１ｍｉｎ，３５个循环；最后７２℃延伸８ｍｉｎ。ＰＣＲ产物用１．２％的琼脂糖进行电泳，
用ＯＭＥＧＡ试剂盒（ＯＭＥＧＡＢｉｏＴｅｋ）进行割胶回收。然后，以ｐＭＤ１８Ｔ载体（Ｔａｋａｒａ）为连接载体，以ＤＨ１０Ｂ
作为宿主菌，对目的片段进行克隆。每份材料选取３～５个阳性克隆用于ＤＮＡ序列测序。序列测定由北京三博
远志生物技术有限公司完成。所有序列均进行双向测序。测序结果登录到ＧｅｎｅＢａｎｋ中（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．
ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ／）。
１．２．２ 数据处理及分析 根据 ＧｅｎｅＢａｎｋ已登录的小麦族多年生ＩＴＳ序列对测定的ＩＴＳ序列边界进行划
分［１３］。将获得的ＩＴＳ序列用ＣＬＵＳＴＡＬＷ［１７］软件进行多重排定。序列排好后辅以手工校正。使用ＤＮＡＭＡＮ
软件包（ｖｅｒｓｉｏｎ５．２．１０；ＬｙｎｎｏｎＢｉｏｓｏｆｔ）进行序列长度变异、插入／缺失（Ｉｎｄｅｌ）分析。ＩＴＳ序列碱基组成及替
代用ＭＥＧＡ４（ＫｕｍａｒＳ，ＴａｍｕｒａＫ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ，ＮｅｉＭ，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｅｇａｓｏｆｔｗａｒｅ．ｎｅ）进行统计。序列变异
位点采用ＰＡＵＰ４．０Ｂ１０［１８］（ＳｗｏｆｆｏｒｄＤＬ，ＳｉｎａｕｅｒＡｓｓｏｃｉａｔｅｓ，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｓｉｎａｕｅｒ．ｃｏｍ）进行统计。
ＩＴＳ序列使用ＰＡＵＰ４．０Ｂ１０［１８］软件，采用最大简约法（ｍａｘｉｍｕｍｐａｒｓｉｍｏｎｙ，ＭＰ）和最大似然法（ｍａｘｉ
ｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ，ＭＬ）构建系统发育树。最大简约法分析采用启发式搜索（ｈｅｕｒｉｓｔｉｃｓｅａｒｃｈｅｓ），空位作为缺失处
理，１００次随机添加重复，树二重组连接（ｔｒｅｅｂｉｓｅｃｔｉｏｎｒｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ，ＴＢＲ）进行系统发育树构建。最大似然分析
前，首先利用 ＭｏｄｅｌＴｅｓｔ３．０［１９］先进行模型和参数估计，基于ｈＬＲＴ标准选择最适碱基替代模型为ＧＴＲ＋Ｇ。
ＭＬ系统树采用启发式搜索（ｈｅｕｒｉｓｔｉｃｓｅａｒｃｈｅｓ）和树二重组连接获取。ＭＰ和 ＭＬ系统树拓扑结构均用自展分
析（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ，ＢＳ），１０００次重复抽样以检验各分支的置信度。
使用Ｎｅｔｗｏｒｋ４．１．１．２软件［２０］的 Ｍｅｄｉａｎｊｏｉｎｉｎｇ（ＭＪ）算法进行ＩＴＳ序列网状结构分析。
３８第１８卷第６期 草业学报２００９年
表１ 供试材料
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犿犪狋犲狉犻犪犾狊狌狊犲犱犻狀狋犺犻狊狊狋狌犱狔
物种名称
Ｓｐｅｃｉｅｓ
种名缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｅ
染色体数
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｎｕｍｂｅｒ（２ｎ）
基因组组成
Ｇｅｎｏｍｅ
编号
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
Ｎｏ．
来源
Ｏｒｉｇｉｎ
登录号
ＧｅｎＢａｎｋＮｏ．
老芒麦犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊 ＥＳＩＢＩ ２８ ＳｔＨ Ｙ２９０６ 甘肃合作 Ｈｅｚｕｏ，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ ＥＦ３９６９６２
犬草犈．犮犪狀犻狀狌狊 ＥＣＡＮ１
ＥＣＡＮ２
２８ ＳｔＨ ＰＩ５６４９１０ 俄罗斯ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ ＡＹ７４０８９７
ＡＹ７４０８９８
加拿大披碱草犈．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 ＥＣＡＮＡ ２８ ＳｔＨ ＰＩ５３１５６７ 加拿大Ａｌｂｅｒｅａ，Ｃａｎａｄａ ＥＦ３９６９７８
犈．犮狅狀犳狌狊犲狊 ＥＣＯＮＦ ２８ ＳｔＨ Ｗ６２１５０５ 蒙古 Ｍｏｎｇｏｌｉａ ＦＪ０４０１６０
瓶刷草犈．犲犾狔犿狅犻犱犲狊 ＥＥＬＹＭ ２８ ＳｔＨ ＰＩ６２８６８４ 美国ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ＥＦ３９６９７７
海绿披碱草犈．犵犾犪狌犮狌狊 ＥＧＬＡＵ ２８ ＳｔＨ ＰＩ２３２２５９ 美国ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ＦＪ０４０１６１
猬草犈．犺狔狊狋狉犻狓 ＥＨＹＳＴ ２８ ＳｔＨ ＰＩ３７２５４６ 加拿大安大略湖Ｏｎｔａｒｉｏ，Ｃａｎａｄａ ＥＦ３９６９７１
北方冰草犈．犾犪狀犮犲狅犾犪狋狌狊 ＥＬＡＮＣ ２８ ＳｔＨ ＰＩ２３２１１６ 美国ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ＥＦ３９６９６１
大松鼠尾巴草犈．犿狌犾狋犻狊犲狋狌狊 ＥＭＵＬ１
ＥＭＵＬ２
２８ ＳｔＨ ＰＩ６１９４６５ 美国爱达荷州Ｉｄａｈｏ，ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ＦＪ０４０１６４
ＦＪ０４０１６５
狭颖披碱草犈．犿狌狋犪犫犻犾犻狊 ＥＭＵＴＡ ２８ ＳｔＨ ＰＩ５６４９５３ 俄罗斯ＲｕｓｓｉｏｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ ＦＪ０４０１６６
弗吉尼亚披碱草犈．狏犻狉犵犻狀犻犮狌狊 ＥＶＩＲ１
ＥＶＩＲ２
２８ ＳｔＨ ＰＩ４９０３６１ 美国乔治亚州Ｇｅｏｒｇｉａ，ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ＦＪ０４０１７０
ＦＪ０４０１７１
瓦哇披碱草犈．狑犪狑犪狑犪犻犲狀狊犻狊 ＥＷＡＷＡ ２８ ＳｔＨ ＰＩ６１０９８４ 美国ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ＥＦ３９６９６３
细茎披碱草犈．狋狉犪犮犺狔犮犪狌犾狌狊 ＥＴＲＡＣ ２８ ＳｔＨ ＰＩ２３６７２２ 加拿大Ｃａｎａｄａ ＦＪ０４０１６８
犈．狋狉犪狀狊犺狔狉犮犪狀狌狊 ＥＴＲＡＮ ２８ ＳｔＨ ＰＩ３８３５７９ 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ ＦＪ０４０１６９
蔓生偃麦草犈．狉犲狆犲狀狊 ＥＴＲＥＰ ４２ ＳｔＳｔＨ － 捷克斯洛伐克ＣｚｅｃｈＲｅｐｕｂｌｉｃ ＤＱ８５９０５１
麦宾草犈．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿 ＥＴＡＮＧ ４２ ＳｔＨＨ ＺＹ２００８ 西藏昌都Ｃｈａｎｇｄｕ，Ｔｉｂｅｔ，Ｃｈｉｎａ ＦＪ０４０１６７
布顿大麦犎．犫狅犵犱犪狀犻犻 ＨＢＯＧＤ １４ Ｈ ＰＩ５３１７６１ 中国新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＡＹ７４０８７６
芒颖大麦犎．犼狌犫犪狋狌犿 ＨＪＵＢＡ １４ Ｈ Ｈ２０１８ 墨西哥 Ｍｅｘｉｃｏ ＡＪ６０７９３５
智利大麦犎．犮犺犻犾犲狀狊犲 ＨＣＨＩＬ １４ Ｈ ＧＲＡ１０００ 智利Ｃｈｉｌｅ ＡＪ６０７８７０
糙缘拟鹅观草犘．狊狋犻狆犻犳狅犾犻犪 ＰＳＴＩＰ １４ Ｓｔ ＰＩ３２５１８１ 俄罗斯ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ ＥＦ０１４２４０
黎巴嫩拟鹅观草犘．犾犻犫犪狀狅狋犻犮犪 ＰＬＩＢＡ １４ Ｓｔ ＰＩ２２８３８９ 伊朗Ｉｒａｎ ＡＹ７４０７９４
乌克兰拟鹅观草犘．狊狋狉犻犵狅狊犪ｓｓｐ．
ａｅｇｉｌｏｐｏｉｄｅｓ
ＰＳＴＡＥ １４ Ｓｔ ＰＩ５９５１６４ 新疆乌鲁木齐Ｕｒｕｍｑｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＥＦ０１４２４３
托瑞拟鹅观草犘．狋犪狌狉犻 ＰＴＡＵＲ １４ Ｓｔ ＰＩ４０１３２３ 伊朗Ｉｒａｎ ＥＦ０１４２４４
穗状拟鹅观草犘．狊狆犻犮犪狋犪 ＰＳＰＩＣ １４ Ｓｔ ＰＩ５４７１６１ 美国俄勒冈州Ｏｒｅｇｏｎ，ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓ ＡＹ７４０７９３
扁穗雀麦犅．犮犪狋犺犪狉狋犻犮狌狊 ＢＣＡＴＨ － － Ｓ２０００４ 云南昆明Ｋｕｎｍｉｎｇ，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ ＡＦ５２１８９８
带有“”的ＧｅｎＢａｎｋ登录号为已出版的序列，引自ＮＣＢＩ网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ）。
ＧｅｎＢａｎｋａｃｃｅｓｓｉｏｎｓｗｉｔｈａｎａｓｔｅｒｉｓｋ（）ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｐｕｂｌｉｓｈｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｒｏｍｔｈｅＧｅｎＢａｎｋ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｃｂｉ．ｎｌｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ）．
２ 结果与分析
２．１ ＩＴＳ序列分析
ＩＴＳ序列全长范围为５９６～６０２ｂｐ。长度变异较大的区段为ＩＴＳ１区，其变化范围为２１６～２２２ｂｐ，平均ＧＣ
百分含量为６２．６％。ＩＴＳ２区长度变化范围为２１５～２１７ｂｐ，平均ＧＣ含量为６３．５％。所有类群ＩＴＳ序列的５．８Ｓ
区长度均为１６４ｂｐ，平均ＧＣ含量为５９．７％。大部分的序列变异发生在间隔区，５．８Ｓ区域发生很少变异。当空
位作缺失处理时，ＩＴＳ区全序列比对具有总位点数为６０５ｂｐ，其中有１３１个变异位点，５９个为简约信息位点，分
别占全序列的２１．６％和９．７％。
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
２．２ 系统发育分析
本研究采用 ＭＰ和 ＭＬ２种方法进行系统发育树构建，ＭＰ树和 ＭＬ树的拓扑结构完全一致，仅存在分支长
度差异。分支上的数字代表拓扑结构不同评估值。图１显示的是 ＭＬ系统发育树，似然值的负对数为
１８３１．６０６，伽马分布参数值（ｖａｌｕｅｏｆｇａｍｍａｓｈａｐｅｐａｒａｍｅｔｅｒ）为０．４４８。
在 ＭＬ系统发育树中，犬草２与３个大麦属二倍体物种（布顿大麦、智利大麦、芒颖大麦）以１００％的自展支
持率聚成一小支，弗吉尼亚披碱草１与加拿大披碱草以９５％的自展支持率聚成一支，２支构成姊妹支，猬草处于
姊妹支的基部。瓦哇披碱草、大松鼠尾巴草２、海绿披碱草和细茎披碱草聚在一支中，自展支持率为５５％。瓶刷
草和大松鼠尾巴草１聚在一起，自展支持率小于５０％。犈．犮狅狀犳狌狊犲狊和老芒麦聚在一起，自展支持率为５０％。犬
草１和北方冰草聚为一支，自展支持率为９１％。麦宾草和狭颖披碱草聚类在一起，其自展支持率为９８％。蔓生
偃麦草与穗状拟鹅观草和乌克兰拟鹅观草聚为一支。弗吉尼亚披碱草２和犈．狋狉犪狀狊犺狔狉犮犪狀狌狊没有与任何物种聚
在一起。
图１ 基于具犛狋犎基因组物种及其相关二倍体物种的狀狉犇犖犃犐犜犛序列构建的 犕犔系统发育树
犉犻犵．１ 犕犔狋狉犲犲犻狀犳犲狉狉犲犱犳狉狅犿狀狉犇犖犃犐犜犛狊犲狇狌犲狀犮犲狊狅犳狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺犛狋犎犵犲狀狅犿犲犪狀犱狋犺犲狉犲犾犪狋犲犱犱犻狆犾狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
枝上和枝下的数字分别表示用 ＭＬ分析和 ＭＰ分析所得的自展值（＞５０％）。物种名后数字表示不同的ＩＴＳ序列类型 Ｎｕｍｂｅｒｓａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗ
ｔｈｅｂｒａｎｃｈｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｂｏｏｔｓｔｒａｐｖａｌｕｅｓ＞５０％ｂｙＭＬａｎｄＭＰａｎａｌｙｓｉｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｎｕｍｂｅｒｓａｆｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｓｏｌａｔｅｆｒｏｍｉｎｄｉ
ｖｉｄｕａｌｓ
５８第１８卷第６期 草业学报２００９年
２．３ 网状结构分析
基于ＩＴＳ序列构建的网状结构图（图２），显示了高水平的ＩＴＳ序列单倍型（ｈａｐｌｏｔｙｐｅ）多态性。本研究用于
分析的２４个物种形成了２７个单倍型序列。ＩＴＳ单倍型序列将这２４个物种分为两大支：Ｈ支和Ｓｔ支。Ｈ支中
包含了大麦属二倍体物种（布顿大麦、智利大麦、芒颖大麦）和犬草２、弗吉尼亚披碱草１、加拿大披碱草和猬草。
Ｓｔ支中，６个来自北美洲的披碱草属物种（瓦哇披碱草、海绿披碱草、大松鼠尾巴草、细茎披碱草、弗吉尼亚披碱草
和瓶刷草）聚在一起，处在糙缘拟鹅观草的节点上，形成一亚支；而分布于亚洲的老芒麦、犬草、犈．犮狅狀犳狌狊犲狊、狭颖
披碱草、蔓生偃麦草和麦宾草分散在拟鹅观草属二倍体物种之间的相邻节点上。
图２ 基于具犛狋犎基因组物种及其相关二倍体物种的狀狉犇犖犃犐犜犛序列构建的 犕犑网状结构
犉犻犵．２ 犕犑狀犲狋狑狅狉犽狅犳狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺犛狋犎犵犲狀狅犿犲犪狀犱狋犺犲狉犲犾犪狋犲犱犱犻狆犾狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
供试材料的简写列于表１。各节点间的数字表示突变位点数。ｍｖ后的数字表示分析中假定缺失的单倍型Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅｓａｒｅｌｉｓ
ｔｅｄｉｎＴａｂｌｅ１．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎｐｏｉｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｍｕｔａｔｉｏｎｓｔｅｐｓ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓａｆｔｅｒｍｖｄｅｐｉｃｔｍｉｓｓｉｎｇｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｈａｐｌｏｔｙｐｅｓｔｈａｔ
ｗｅｒｅｎｏｔｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅａｎａｌｙｚｅｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ
３ 讨论
３．１ 具ＳｔＨ基因组物种间的系统亲缘关系
具ＳｔＨ基因组组成物种因具有各自典型的形态学特征，曾被处理到不同的属中。Ｌｖｅ［１］和Ｄｅｗｅｙ［２］根据染
色体组进行分类，将具ＳｔＨ基因组组成的物种均放入披碱草属当中［１，２］。Ｗｉｌｓｏｎ［９］根据颖片的特征，将具有芒状
颖（颖较长延伸至芒）的物种组合到裂颖草属中。本研究中，属于裂颖草属的大松鼠尾巴草（犛．犼狌犫犪狋狌犿）和瓶刷
草（犛．犺狔狊狋狉犻狓）聚在一起，表明它们具有较近的亲缘关系，支持Ｌｖｅ［１］将它们放入到披碱草属中作为裂颖草组来
处理。Ｍｏｅｎｃｈ［８］根据颖退化或退化成针状的特征，建立了猬草属。细胞学和分子系统学研究表明，猬草属模式
种猬草（犈．犺狔狊狋狉犻狓）含ＳｔＨ基因组，而其他猬草属物种如犎狔．犱狌狋犺犻犲犻、犎狔．犮狅狉犲犪狀犪、犎狔．犮犪犾犻犳狅狉狀犻犮犪却具有赖
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
草属（犔犲狔犿狌狊）的ＮｓＸｍ基因组组成［２１，２２］。本研究中，猬草与同样分布于北美洲的加拿大披碱草和弗吉尼亚披
碱草聚在一起，表明这三者的亲缘关系较近，猬草具有与披碱草一致的ＳｔＨ基因组组成，支持将犎狔．狆犪狋狌犾犪作
为犈．犺狔狊狋狉犻狓处理。海绿披碱草、瓦哇披碱草和细茎披碱草在形态上具有每穗轴节着生一枚小穗的特征，同属
于披碱草属中的披碱草组［２］，且都来自北美洲。本研究中，这３个物种聚在一起，表现出较近的亲缘关系。犬草
与北方冰草在形态上均为每穗轴节着生一枚小穗，根据ＩＴＳ序列建立的 ＭＬ树，它们聚类在一起，具有很高的支
持率（自展支持率＝９１％），表明二者亲缘关系较近。每穗轴着生２个小穗的麦宾草与着生１个小穗的狭颖披碱
草形成一支，支持率很高（自展支持率＝９８％），表明二者亲缘关系较近。
蔓生偃麦草（犈．狉犲狆犲狀狊）是偃麦草属的模式种，为六倍体（２狀＝６狓＝４２）。细胞学染色体配对分析结果表明，
蔓生偃麦草具有２组来自拟鹅观草属的Ｓｔ基因组和一组来自大麦属的 Ｈ基因组，即ＳｔＳｔＨ［２３］。然而，ｒｇａａｒｄ
等［２４］根据基因组原位杂交技术（ＧＩＳＨ）分析结果，认为蔓生偃麦草中的Ｓｔ和 Ｈ基因组与披碱草属中ＳｔＨ基因
组存在一定程度的差异。ＭａｓｏｎＧａｍｅｒ［２５］通过多个不同基因序列分析表明：蔓生偃麦草为典型的网状进化模
式，基因组来源复杂，供体属除了拟鹅观草属和大麦属外，还包括其他的多个属。因此，目前关于蔓生偃麦草的基
因组组成存在较大的争议。本研究中，蔓生偃麦草与其他含ＳｔＨ基因组的物种聚类关系较远，单独与穗状拟鹅
观草和乌克兰拟鹅观草聚在一亚支，表明拟鹅观草属（Ｓｔ基因组）可能是蔓生偃麦草的一个供体属，且蔓生偃麦
草的基因组组成与其他ＳｔＨ基因组物种存在较大的差异。由于蔓生偃麦草为六倍体，含有３个基因组，与四倍
体的ＳｔＨ基因组物种相比，可能存在多倍体水平的基因组分化。
３．２ 具ＳｔＨ基因组物种的变异和分化
利用传统的系统建树的分析方法研究可能会出现较多的零支长分支及节点支持率较低的问题［２６］。网状支
系分析将近缘物种的侯选基因序列彼此连接，形成高阶支系，从而演示物种间的系统亲缘关系及演化。ＭＪ网状
支系分析已成功揭示了小麦／山羊草属（犜狉犻狋犻犮狌犿／犃犲犵犻犾狅狆狊）多倍体物种间系统亲缘关系及多倍化物种形成的供
体来源［２７］。网状进化能反映单倍型（ｈａｐｌｏｔｙｐｅ）的谱系关系（ｇｅｎｅａｌｏｇｉｃａｌｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ），即能够区分序列间的单
个碱基突变［２８］，因而能揭示物种的来源、分化及多倍体物种的供体［２７］。
小麦族中具ＳｔＨ基因组组成的物种分布广，物种丰富，其形态、地理分布和生境都具有较大的差异。形态
上，具有每穗轴节上着生单个小穗至多个小穗的、从无颖至披针形或线形颖的特点。地理分布上，含ＳｔＨ基因组
物种具有两大地理分布区，欧亚大陆和北美洲。从生境来看，它们生长在山坡草地、沙地、林下阴湿地等不同环境
中。这些差异是否由于其基因组的变异和分化所致？ＳｔＨ基因组物种间基因组的分化是在物种形成前Ｓｔ和 Ｈ
基因组已有分化，还是在物种形成后在进化过程中形成的分化？目前研究较少。Ｊａａｓｋａ［２９］根据同工酶的结果，认
为欧洲四倍体披碱草属物种与北美披碱草属物种间差异较大，其ＳｔＨ基因组存在一定程度的分化。Ｓｕｎ等［３０］通
过ＲＡＰＤ分子标记分析认为，欧洲具ＳｔＨ基因组组成的披碱草属物种与美洲的物种之间存在差异，它们是独立
起源的。从本研究的网状结构图中看出，在Ｈ支中，同分布于北美的物种（加拿大披碱草、猬草和弗吉尼亚披碱
草）间突变位点数较少，表明它们之间的关系较近；而分布于欧洲的物种（犬草）与分布于北美的物种之间发生了
较多的突变位点，表明它们之间的关系较远。在Ｓｔ支中，北美洲的ＳｔＨ基因组物种间突变位点少，它们之间的
关系较近；而欧亚大陆分布的物种和北美分布的物种间关系较远。因此，本研究结果表明具ＳｔＨ基因组组成的
物种存在一定程度的变异和分化，且与物种的地理分布有关。
细胞学研究表明ＳｔＨ基因组物种的Ｓｔ基因组来源于拟鹅观草属物种，而 Ｈ基因组来源于大麦属［２］。Ｓｔ基
因组在不同的二倍体物种间存在变异（如：Ｓｔ１Ｓｔ１、Ｓｔ２Ｓｔ２ 等）［１１，１２，３１］，Ｈ基因组在二倍体物种间也存在分化［３２～３４］。
Ｓｕｎ等［１１］根据犚犘犅２基因重建的系统发育树上看出，分布于欧亚大陆和南北美洲的大麦属物种分别聚为两大不
同的支，表明Ｈ基因组的分化与其地理分布有关。本研究的ＩＴＳ序列构建的网状结构图可以看出，５个二倍体
拟鹅观草属物种没有形成一个单系组，表明Ｓｔ基因组具有一定程度的分化。在 Ｈ支中，３个二倍体大麦属物种
间发生突变的位点数目较大，特别是分布于欧亚大陆的布顿大麦和分布于南美洲的芒颖大麦、智利大麦之间发生
了近１７个突变位点。本结果也表明大麦属中Ｈ基因组分化与其地理分布有关。从本研究的网状结构图中可以
看出乌克兰拟鹅观草和托瑞拟鹅观草（犘．狋犪狌狉犻）处于节点的中部，与之邻近的是少数欧亚分布的具ＳｔＨ基因组
７８第１８卷第６期 草业学报２００９年
组成的物种，如蔓生偃麦草、狭颖披碱草和麦宾草，表明这些物种与乌克兰拟鹅观草和托瑞拟鹅观草的关系较近。
分布于欧洲的犬草与该地区分布的二倍体大麦布顿大麦之间突变位点数较少，表明它们关系较近；而分布于北美
洲的加拿大披碱草、猬草和弗吉尼亚披碱草与分布于墨西哥的芒颖大麦之间突变位点较少，表明它们之间的关系
较近。
通过本研究的ＩＴＳ序列分析并结合前人研究结果，我们可以推断具不同形态和不同地理分布的ＳｔＨ基因组
物种其变异和分化的原因可能有以下几点：１）不同地理分布的ＳｔＨ基因组物种其 Ｈ基因组来源于不同地理分
布的大麦属二倍体物种，欧洲的物种与美洲的物种是独立起源的［１０，２９，３０］，因而造成欧洲的物种与美洲的物种的差
异；２）不同地理分布的ＳｔＨ基因组物种中Ｓｔ基因组的来源不同［２］，北美分布的物种来源于北美的拟鹅观草属二
倍体物种，而亚洲的拟鹅观草属二倍体物种，如黎巴嫩拟鹅观草（犘．犾犻犫犪狀狅狋犻犮犪），托瑞拟鹅观草等则可能是亚洲
物种的Ｓｔ基因组供体；３）Ｓｔ基因组在拟鹅观草属的二倍体物种间存在变异和分化［１２］；４）Ｈ基因组在大麦属的二
倍体物种间也存在变异和分化；５）具ＳｔＨ基因组的物种在异源多倍体形成过程中，由于生态环境的改变，地理分
布的长期隔离，其形态性状和基因组产生了不同程度的变异和分化。
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［３１］ ＳｔｅｂｂｉｎｓＪＬ，ＰｕｎＦＴ．ＡｒｔｉｆｉｃｉａｌａｎｄｎａｔｕｒａｌｈｙｂｒｉｄｓｉｎｔｈｅＧｒａｍｉｎｅａｅ，ｔｒｉｂｅＨｏｒｄｅａｅ．Ｖ．Ｄｉｐｌｏｉｄｈｙｂｒｉｄｓｏｆ犃犵狉狅狆狔狉狅狀［Ｊ］．
ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９５３，４０：４４４４４９．
［３２］ ＢｏｔｈｍｅｒＲｖｏｎ，ＢａｄｅｎＣ，ＪｏｒｇｅｎｓｅｎＲ，犲狋犪犾．Ａｎｅｃｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犎狅狉犱犲狌犿［Ｒ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＢｏａｒｄｆｏｒ
ＰｌａｎｔＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓ（ＦｏｏｄａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＯｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ），Ｒｏｍｅ，Ｉｔａｌｙ，１９９１．
［３３］ ＬｉｎｄｅＬａｕｒｓｅｎＩ，ＳｅｂｅｒｇＯ，ＳａｌｏｍｏｎＢ．ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅＧｉｅｍｓａＣｂａｎｄｅｄａｎｄＮｂａｎｄｅｄｋａｒｙｏｔｙｐｅｓｏｆｔｗｏ犈犾狔犿狌狊ｓｐｅ
ｃｉｅｓ，犈．犱犲狀狋犪狋狌狊ａｎｄ犈．犵犾犪狌犮犲狊犮犲狀狊（Ｐｏａｃｅａｅ：Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９４，１９２：１６５１７６．
［３４］ ＤｕｂｃｏｖｓｋｙＪ，ＳｃｈｌａｔｔｅｒＡＲ，ＥｃｈａｉｄｅＭ．ＧｅｎｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＳｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａｎ犈犾狔犿狌狊（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）ａｎｄ犔犲狔犿狌狊（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）
ｓｐｅｃｉｅｓｂａｓｅｄｏｎｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｅｐｅａｔｅｄｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，１９９７，４０：５０５５２０．
９８第１８卷第６期 草业学报２００９年
犘犺狔犾狅犵犲狀狔狅犳狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺狋犺犲犛狋犎犵犲狀狅犿犲犻狀犜狉犻狋犻犮犲犪犲（犘狅犪犮犲犪犲）犻狀犳犲狉狉犲犱
犳狉狅犿狀狌犮犾犲犪狉狉犇犖犃犐犜犛狊犲狇狌犲狀犮犲狊
ＷＡＮＧＸｉａｏｌｉ１，２，ＦＡＮＸｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＣｈｕｎ３，ＳＨＡＬｉｎａ１，
ＺＨＡＮＧＨａｉｑｉｎ１，ＺＨＯＵＹｏｎｇｈｏｎｇ１，４
（１．ＴｒｉｔｉｃｅａｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｅｎｇｄｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｗｅｎｊｉａｎｇ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ；３．ＰｈａｒｍｉｃＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ，ＬｕｚｈｏｕＭｅｄｉｃａｌ
Ｃｏｌｅｇｅ，Ｌｕｚｈｏｕ６４６０００，Ｃｈｉｎａ；４．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＳｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｔｈｅＳｔＨｇｅｎｏｍｅｉｎＴｒｉｔｉｃｅａｅａｒｅｉｎｃｌｕｄｅｄｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓ犈犾狔犿狌狊ｓｅｎｓｕｌａｔｏ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎ
ｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅＳｔＨｇｅｎｏｍｅｉｎＴｒｉｔｉｃｅａｅ，ｎｕｃｌｅａｒｒｉｂｏｓｏｍａｌｉｎｔｅｒｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒ（ＩＴＳ）ｓｅ
ｑｕｅｎｃｅｓｏｆ１６ｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｔｈｅＳｔＨｇｅｎｏｍｅｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｔｈｏｓｅｏｆｆｉｖｅ犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪（Ｓｔ）ａｎｄ
ｔｈｒｅｅ犎狅狉犱犲狌犿 （Ｈ）ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ．Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｍａｒｓｉｍｏｎｙ（ＭＰ），ｍａｘｉｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ（ＭＬ）ａｎｄｍｅｄｉａｎｊｏｉｎ
ｉｎｇａｌｇｏｒｉｔｈｍ（ＭＪ）ｍｅｔｈｏｄｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ：１）
犛犻狋犪狀犻狅狀犼狌犫犪狋狌犿，犛犻狋犪狀犻狅狀犺狔狊狋狉犻狓ａｎｄ犎狔狊狋狉犻狓狆犪狋狌犾犪ａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏ犈犾狔犿狌狊ｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｓｈｏｕｌｄｂｅ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｔｏ犈犾狔犿狌狊；２）ｔｈｅＳｔＨｇｅｎｏｍｅｓｐｅｃｉｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｈａｖｅｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ．
ＴｈｅｒｅｉｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎａｎｄＥｕｒａｓｉａｎＳｔＨｇｅｎｏｍｅｓｐｅｃｉｅｓ；３）ａｃｅｒ
ｔａｉｎｄｅｇｒｅｅｏｆｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＳｔＨｇｅｎｏｍｅｓｐｅｃｉｅｓｉｓｉｎｇｏｏｄａｇｒｅｅｍｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅｉｒｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ；４）ａｃｅｒｔａｉｎｄｅｇｒｅｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓｆｏｕｎｄｉｎｄｉｐｌｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈＳｔａｎｄＨｇｅｎｏｍｅｓ．Ｍｅａｎ
ｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｐｏｓｓｉｂｌｅｒｅａｓｏｎｓｆｏｒｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＳｔＨｇｅｎｏｍｅｓｐｅｃｉｅｓａｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ；犈犾狔犿狌狊；ＳｔＨｇｅｎｏｍｅ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６