全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４４６３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
蔡丹红，严成，魏岩．荒漠半灌木白滨藜种子的萌发特性及其生态意义．草业学报，２０１５，２４（１０）：１３１１３８．
ＣＡＩＤａｎＨｏｎｇ，ＹＡＮＣｈｅｎｇ，ＷＥＩＹａｎ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｕｂｓｈｒｕｂ犃狋狉犻狆犾犲狓犮犪狀犪ａｎｄｉｔｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１０）：１３１１３８．
荒漠半灌木白滨藜种子的萌发特性及其生态意义
蔡丹红１，严成２，魏岩１
（１．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２；
２．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１）
摘要：白滨藜是具有抗旱、抗盐碱和耐贫瘠能力的半灌木，为新疆地区的良等牧草。通过研究温度、贮藏时间、苞片
及盐分对白滨藜种子萌发的影响，结果表明：白滨藜种子萌发的最适温度为２０／３０℃和２５／３５℃。室温干藏２～８个
月显著提高种子的萌发速率，干藏１０个月后，种子萌发速率与萌发率显著降低。苞片延缓种子吸胀，对种子的最
终萌发率有显著影响；去除苞片可以明显促进种子的萌发。浓度低于０．８ｍｏｌ／Ｌ的 ＮａＣｌ溶液对种子萌发的影响
不大；但从０．８ｍｏｌ／Ｌ起萌发率随着浓度增高而降低，直至为零；将在０．０５～４．００ｍｏｌ／Ｌ盐溶液中处理的种子转
移至蒸馏水后，仍有一定的萌发恢复率，表明ＮａＣｌ处理后的部分种子有保持活力的能力，部分种子丧失活力。对
白滨藜种子萌发特性的研究，为揭示其萌发行为进化和生态适应机制提供科学依据，也为新疆荒漠盐碱地区饲用
半灌木引种改良，良种繁育提供基础资料。
关键词：白滨藜；温周期；ＮａＣｌ胁迫；苞片；种子萌发　　
犛犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲犱犲狊犲狉狋狊狌犫狊犺狉狌犫犃狋狉犻狆犾犲狓犮犪狀犪犪狀犱犻狋狊犲犮狅犾狅犵犻
犮犪犾狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀犮犲
ＣＡＩＤａｎＨｏｎｇ１，ＹＡＮＣｈｅｎｇ２，ＷＥＩＹａｎ１
１．犡犻狀犼犻犪狀犵犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈犮狅犾狅犵狔，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犡犻狀犼犻犪狀犵
犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犝狉狌犿狇犻８３００５２，犆犺犻狀犪；２．犡犻狀犼犻犪狀犵犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犌犲狅犵狉犪狆犺狔犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳
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犃犫狊狋狉犪犮狋：犃狋狉犻狆犾犲狓犮犪狀犪ｉｓａｘｅｒｏｐｈｙｔｉｃｓｕｂｓｈｒｕｂｗｉｔｈｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｓａｌｉｎｉｔｙｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｌｏｗｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．ＩｔｉｓａｕｓｅｆｕｌｆｏｒａｇｅｐｌａｎｔｉｎＸｉｎｊｉａｎｇ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍ
ｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓｅｅｄｂｒａｃｔｒｅｍｏｖａｌ，ａｎｄＮａＣｌｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｓｅｅｄｓｗｅｒｅａｂｌｅｔｏｇｅｒｍｉｎａｔｅｉｎａｒａｎｇｅｏｆｔｅｍ
ｐｅｒａｔｕｒｅｓｆｒｏｍ５／１５℃ｔｏ２５／３５℃．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｔｈｅｆａｓｔｅｒｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｃｃｕｒｒｅｄ．Ｔｈｅｏｐｔｉ
ｍｕｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｆｏｒｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓ２０／３０℃ａｎｄ２５／３５℃．Ｕｎｄｅｒａ２５℃ ｄａｒｋ／３５℃ｌｉｇｈｔｒｅ
ｇｉｍｅ，ｔｈｅｆｉｎａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｒｅａｃｈｅｄａｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅａｆｔｅｒ６－８ｄａｙｓｏｆｈｙｄｒａｔｉｏｎ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒ５／
１５℃ａｎｄ１０／２０℃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｇｉｍｅｓｆｉｎａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｗａｓａｃｈｉｅｖｅｄａｆｔｅｒ２５－３４ｄａｙｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓ
ａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅａｆｔｅｒ２－８ｍｏｎｔｈｓｓｅｅｄｓｔｏｒａｇｅ，ｗｈｉｌｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ
ｓｅｅｄｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｈｅｎｅｘｐｏｓｅｄｔｏｎａｔｕｒａｌａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｆｏｒ１０ｍｏｎｔｈｓ．Ｂｒａｃｔｓｆｏｒｍｅｄａｍｅｃｈａｎｉｃａｌ
ｂａｒｒｉｅｒｔｏｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ，ａｎｄｈａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｔｈｅｆｉｎａｌｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ．Ｒｅｍｏｖａｌｏｆｂｒａｃｔｓ
第２４卷　第１０期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１０
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１０月
Ｏｃｔ，２０１５
收稿日期：２０１４１１１３；改回日期：２０１５０２１１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１３６００９１；３１５６０１１３）资助。
作者简介：蔡丹红（１９８７），女，浙江温岭人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：９０６２１２６４０＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｙａｎ１９６６＠１６３．ｃｏｍ
ｐｒｏｍｏｔｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．ＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｗａｓｎｏｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙＮａＣｌａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｂｅｌｏｗ０．８ｍｏｌ／Ｌ，ｂｕｔｗａｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙＮａＣｌａｔｈｉｇｈｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．ＳｅｅｄｓｉｎｃｕｂａｔｅｄｉｎＮａＣｌａｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ０．０５－４．００ｍｏｌ／Ｌｒｅ
ｃｏｖｅｒｅｄａｆｔｅｒｂｅｉｎｇｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｔｏｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒ．ＡｆｔｅｒＮａＣｌｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｍｅｓｅｅｄｓｒｅｔａｉｎｅｄｔｈｅｉｒｖｉｇｏｒ，ｗｈｉｌｅ
ｏｔｈｅｒｓｌｏｓｔｖｉｇｏｒ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｏｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｍａｙｒｅｖｅａｌａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｉｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｒａｉｔ．Ｓｕｃｈｒｅｓｅａｒｃｈｍａｙａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅｂａｓｉｃｄａｔａｆｏｒｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓａｌｉｎｉｔｙｔｏｌｅｒａｎｔｆｏｒａｇｅｓｕｂｓｈｒｕｂ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅＸｉｎｊｉａｎｇｄｅｓｅｒｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狋狉犻狆犾犲狓犮犪狀犪；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｂｒａｃｔｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
随着世界人口的增长和人们生活水平的提高，土地和淡水资源越来越匮乏，开发利用盐碱地已成为当今世界
研究的热门领域之一。新疆是我国盐渍土分布最广、面积最大的省区［１］。盐生植物群落是盐渍生境中唯一能够
生长的植物群落类型，对区域生态建设和经济发展有着重要贡献。种类众多的盐生植物必将成为区域未来经济
发展的宝贵的潜在资源。
在盐碱土上引种和驯化具有经济价值的盐生植物和耐盐植物，可以增加盐土荒漠的植被盖度，在盐碱土或
因次生盐渍化而弃耕的土地上选择饲用盐生植物建立人工草场，开辟草料地，在一定程度上能够增加草料生产，
缓解天然草场的放牧压力，发展干旱荒漠区的畜牧业。
白滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓犮犪狀犪）为藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）滨藜属（犃狋狉犻狆犾犲狓）半灌木，具有很强的抗干旱、抗盐碱和耐
贫瘠能力；在我国新疆北部，额尔齐斯河、乌伦古河两岸分布较集中；外高加索（东部）、中亚、哈萨克斯坦、西西伯
利亚、蒙古及欧洲也有分布［２］。在新疆山地白滨藜常以单优势种或以优势种组成不同的草地型［３］。白滨藜以其
适口性评价好［４］，营养价值和生产性能高，被列为良等牧草［５］，并可作为荒漠类草地的补播草种。对白滨藜的研
究主要集中在形态［２］，营养器官的结构［６］，饲用价值［５７］等方面，对其种子的萌发行为还未见报道。
种子萌发是植物生命周期的关键阶段，是种群更新的重要途径［８］。本文从温度、盐分、苞片附着物及种子贮
藏时间等角度对白滨藜种子萌发特性进行研究，以揭示种子萌发特性及其生态适应对策，为新疆荒漠盐碱地区饲
用半灌木引种改良，驯化培养、良种繁育提供基础资料，也为保护、恢复与重建受损生态系统提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　研究材料与研究地点
成熟白滨藜种子于２０１３年１０月采集于新疆准噶尔盆地南缘的低山砾质荒漠（４３°４５′４４″－４３°４７′２５″Ｎ，
８７°３３′１６″－８７°３４′５６″Ｅ）。该区春秋季较湿润，夏季干旱，热量充足，冬季漫长而寒冷，属中温带荒漠区。年降水
量为２６６．９ｍｍ，蒸发量为２７３１ｍｍ；年均温７．５℃，极端最高温为３７．７℃，极端最低温度为－１９．１℃［９］。
１．２　种子形态
白滨藜的种子为胞果，果皮薄，内有１粒种子，胚螺旋状，文中将果实称为种子。随机选取大小不同的白滨藜
植株２０株，于２０１３年８－１０月，观察种子和宿存苞片的形态，种子的形状、颜色。用万分之一天平称量２５粒种
子质量（ｇ），４个重复，计算单粒种子的质量。在显微镜下测量种子的长与宽（ｍｍ）。
１．３　种子的萌发特性
种子收集后，在通风条件下晾干，室温下保存备用。种子的萌发试验以每组２５粒，４个重复。种子的萌发以
胚根突破种皮为标志。在种子萌发过程中，每２４ｈ观测１次，记录不同变温下种子萌发数并把已萌发的幼苗移
走。
１）种子在不同变温下的萌发。新成熟的种子置于直径为９０ｍｍ垫有２层滤纸的培养皿中，加入５ｍＬ蒸馏
水，分别在５／１５℃、１０／２０℃、１５／２５℃、２０／３０℃、２５／３５℃ （暗／光＝１２ｈ／１２ｈ）变温下进行种子萌发实验，持续观
察直到连续５ｄ无新种子萌发时视为萌发结束。
２）储藏时间对种子萌发的影响。每隔２个月，进行萌发实验。根据（１）的实验结果，在２０／３０℃的温度和光
照（暗／光＝１２ｈ／１２ｈ）条件下，将种子置于直径为９０ｍｍ垫有２层滤纸的培养皿中，加入５ｍＬ蒸馏水培养。
２３１ 草　业　学　报 第２４卷
３）苞片对种子萌发的影响。将种子设３个处理：①带苞片的种子；②苞片＋种子（将苞片与种子剥离，一起放
入培养皿中）；③去除苞片的种子（裸种子）。在２０／３０℃的温度和光照（暗／光＝１２ｈ／１２ｈ）条件下进行萌发。每
天观测不同处理组种子的萌发数目及每个处理萌发率都达到５０％的时间（ＴＧ５０）。
种子吸胀的方法：种子处理为去除苞片的种子和带苞片的种子。在２０／３０℃的温度和光照（暗／光＝１２ｈ／１２
ｈ）条件下进行萌发。每半小时称量各处理下的裸种子１次（每次２０粒，重复３次），５ｈ后每小时称重１次直到吸
胀稳定，并观测记录每个处理初始萌发时间。
４）种子在不同浓度ＮａＣｌ溶液中的萌发。ＮａＣｌ溶液的浓度分别为０（ＣＫ），０．０５，０．１，０．２，０．４，０．６，０．８，
１．０，１．２，１．６，２．０及４．０ｍｏｌ／Ｌ。在２０／３０℃的温度和光照（暗／光＝１２ｈ／１２ｈ）条件下，将种子置于直径为９０
ｍｍ垫有２层滤纸的培养皿中。每个处理加入５ｍＬ不同浓度盐溶液，对照中加入５ｍＬ蒸馏水，为防止溶液蒸
发，用封口膜封口。实验过程中每天观测１次，并记录每个处理萌发率都达到５０％时的时间（ＴＧ５０）。无种子萌
发后（１９ｄ）将未萌发的种子转移到蒸馏水中继续培养，观测不同盐处理下种子萌发恢复情况，并计算萌发恢复
率。萌发恢复率＝（Ａ－Ｂ）／（Ｃ－Ｂ）１００％，其中，Ａ是全部时间的萌发种子数，Ｂ是盐溶液中的萌发种子数，Ｃ是
实验用的该处理的全部种子数，并记录４个重复萌发恢复率都达到５０％的时间（ＴＧ５０）。
１．４　数据统计与分析
实验结果均以平均值±标准误（ＳＥ）表示。使用ＳＰＳＳ１７．０统计软件，在９５％水平上通过单因子方差（Ｏｎｅ
ＷａｙＡＮＯＶＡ）分析，对数据进行显著性检验。Ｄｕｎｃａｎｐｏｓｔｈｏｃｔｅｓｔ用于检验处理间多重比较的差异显著性
（犘＜０．０５）。用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１２．５制图。
２　结果与分析
２．１　种子形态
白滨藜的果实为胞果，果实外有２枚苞片包被，苞片表面有银白色密粉，苞片卵圆形，长（７．０４±０．５１）ｍｍ，
宽（５．７３±０．２８）ｍｍ。种子圆形，暗红褐色，直径（３．６２±０．１６）ｍｍ，单粒重（３．８９±０．２１）ｍｇ。
２．２　不同变温下的种子萌发
白滨藜种子在不同温周期下进行培养，种子的最终萌发率都较高（９５％以上）（图１），而萌发速率则随着变温
周期的升高而增快。种子萌发的适宜温周期为２０／３０℃和２５／３５℃，萌发率达１００％，６～８ｄ萌发完。温度越低，
种子的萌发速度越慢，低温周期（５／１５℃和１０／２０℃）的萌发时间大于２５ｄ，种子呈持续性萌发。
２．３　不同储藏时间下的种子萌发
对不同贮藏时间下的白滨藜种子进行培养，萌发率如图２所示。和新成熟种子（０月）相比，干藏２～８个月
显著提高种子的萌发速率，第１天的萌发率均达到９０％以上；干藏１０个月后，种子萌发速率与萌发率显著降低。
２．４　苞片对种子萌发的影响
不同处理下的种子萌发率如图３所示。带苞片种子的最终萌发率低（＜６５％）。去除苞片能显著地促进种子
的萌发，并且有较高的萌发率（＞９５％）；苞片与种子剥离，一起放入培养皿中萌发１１ｄ后，种子的萌发率和去除
苞片的种子萌发率无显著差异。
种子吸涨实验表明（图４），苞片延缓种子的吸胀，去除苞片种子的吸胀重量在２３ｈ已达到稳定，带苞片种子
在７０ｈ达到稳定。当去除苞片的种子吸水２ｈ时开始萌发，此时种子重量是吸水前的１．７６倍；而具有苞片的种
子吸水２３ｈ时重量才达到吸水前的１．７６倍，此时种子开始萌发。
２．５　不同浓度ＮａＣｌ溶液中的种子萌发
２．５．１　盐胁迫下的白滨藜种子的萌发　　培养１９ｄ后，白滨藜种子在不同ＮａＣｌ溶液中的萌发率如图５所示。
低浓度的ＮａＣｌ溶液（≤０．１ｍｏｌ／Ｌ）促进白滨藜种子的萌发；≤０．８ｍｏｌ／Ｌ的盐溶液对种子的累积萌发无显著影
响；ＮａＣｌ溶液≥１．０ｍｏｌ／Ｌ时，随着盐浓度的增加，种子的累积萌发率呈下降趋势，直至为零。
白滨藜种子在不同ＮａＣｌ溶液中的ＴＧ５０如图６所示。盐浓度在≤１．０ｍｏｌ／Ｌ中的累积萌发率能达到５０％。
ＴＧ５０随着盐浓度的增加而延长。
３３１第１０期 蔡丹红　等：荒漠半灌木白滨藜种子的萌发特性及其生态意义
图１　白滨藜种子在不同变温下的累积萌发率
犉犻犵．１　犆狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狊狅犳
犃．犮犪狀犪狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲　
图２　白滨藜种子在不同贮藏时间下的累积萌发率
犉犻犵．２　犆狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狊狅犳
犃．犮犪狀犪狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狅狉犪犵犲狋犻犿犲　
图３　白滨藜种子在不同处理下的累积萌发率
犉犻犵．３　犆狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狊狅犳
犃．犮犪狀犪狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　
图４　苞片对白滨藜种子吸水与萌发的影响
犉犻犵．４　犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狋犺犲狆狉犲狊犲狀犮犲狅狉犪犫狊犲狀犮犲狅犳犫狉犪犮狋狊狅狀
犻犿犫犻犫犻狋犻狅狀犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犃．犮犪狀犪狊犲犲犱狊
　　　字母“Ｇ”代表开始萌发的时间。Ｌｅｔｔｅｒ“Ｇ”ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈｅｔｉｍｅｏｆｂｅ
ｇｉｎｎｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
图５　白滨藜种子在不同浓度犖犪犆犾溶液下的累积萌发率
犉犻犵．５　犆狌犿狌犾犪狋犻狏犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狊狅犳
犃．犮犪狀犪狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犲狊狅犾狌狋犻狅狀
　
图６　白滨藜种子在不同浓度 犖犪犆犾溶液下的犜犌５０
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀狅狀
犜犌５０狅犳犃．犮犪狀犪狊犲犲犱狊
　
４３１ 草　业　学　报 第２４卷
２．５．２　复水后的白滨藜种子的恢复萌发　　在萌发１９ｄ后，将未萌发的白滨藜种子放到蒸馏水中继续萌发。
恢复萌发率如表１所示，在高浓度盐溶液中，种子的恢复萌发率保持在较高水平；大于０．８ｍｏｌ／Ｌ的盐溶液的恢
复萌发都大于２５％；１．６ｍｏｌ／Ｌ盐溶液的恢复萌发达到４６．９％。
复水６ｄ后，８个盐溶液处理（０～１．０ｍｏｌ／Ｌ）种子的最终萌发率达到８０％以上；和对照相比，在大于１．０
ｍｏｌ／Ｌ的高浓度ＮａＣｌ溶液中的最终萌发率则较对照低，且差异显著。盐溶液浓度与白滨藜种子的最终萌发率
呈负相关性。种子萌发的初始时间和ＴＧ５０都随着盐浓度的提高而显著延长。
表１　白滨藜种子在不同浓度的犖犪犆犾溶液中的萌发率、复水后的恢复萌发率和最终萌发率
犜犪犫犾犲１　犌犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犃．犮犪狀犪狊犲犲犱狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犖犪犆犾狊狅犾狌狋犻狅狀犪狀犱
犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪犳狋犲狉狋狉犪狀狊犳犲狉狉犲犱狋狅犱犻狊狋犻犾犲犱狑犪狋犲狉犪狀犱狋狅狋犪犾犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
（ｍｏｌ／Ｌ）
初始萌发时间
Ｔｈｅｉｎｉｔｉａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（ｄ）
盐溶液中的萌发率
Ｉｎｉｔｉａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
（ｍｅａｎ±Ｓ．Ｅ．）Ｂ／Ｃ×１００（％）
恢复萌发率Ｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ（ｍｅａｎ±Ｓ．Ｅ．）
（Ａ－Ｂ）／（Ｃ－Ｂ）×１００（％）
最终萌发率
Ｆｉｎａｌｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
（ｍｅａｎ±Ｓ．Ｅ．）Ａ／Ｃ×１００（％）
ＴＧ５０
（ｄ）
０．００（ＣＫ） ０．１０ １００．００±０．００ａ ０．００±０．００ｂ １００．００±０．００ａ １．００
０．０５ ０．１０ １００．００±０．００ａ ０．００±０．００ｂ １００．００±０．００ａ １．００
０．１０ ０．１０ １００．００±０．００ａ ０．００±０．００ｂ １００．００±０．００ａ １．００
０．２０ ０．１０ ９９．００±１．００ａ ０．００±０．００ｂ ９９．００±１．００ａ １．５０
０．４０ ０．２０ ９８．００±１．１６ａ ０．００±０．００ｂ ９８．００±１．１５ａ ２．００
０．６０ ０．１０ ９５．９６±１．６３ａ ０．００±０．００ｂ ９５．９６±１．６３ａ ２．５０
０．８０ ０．２０ ９２．９６±２．９９ａ ６．２５±６．２５ｂ ９３．９６±１．９９ａ ５．５０
１．００ ０．３０ ７２．０４±４．８２ｂ ３８．８１±９．８７ａ ８３．３９±２．９０ａ １０．５０
１．２０ ０．３０ ４８．００±６．５３ｃ ２５．６８±１２．９６ａｂ ６３．００±５．００ｂ ＞１９．００
１．６０ ６．００ １３．６４±８．７０ｄ ４６．９０±１４．４８ａ ５５．１５±１０．４３ｂｃ ＞１９．００
２．００ ７．００ １０．２１±４．０１ｄｅ ３７．１６±１４．６８ａ ４１．８３±１４．９５ｃｄ ＞１９．００
４．００ ＞１９．００ ０．００±０．００ｅ ３６．００±４．３２ａ ３６．００±４．３２ｄ ＞１９．００
　注：Ａ表示全部时间的萌发种子数，Ｂ表示盐溶液中的萌发种子数，Ｃ表示实验用的该处理的全部种子数。同列中不同字母（ａ、ｂ、ｃ）表示不同处理
间差异显著（Ｄｕｎｃａｎｐｏｓｔｈｏｃ多重比较，犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅｓ：Ａｉｓａｌｔｈｅｔｉｍｅｏｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｓ；Ｂｉｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｓｉｎａｓａｌｔｓｏｌｕｔｉｏｎ；Ｃｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆａｌｔｈｅｓｅｅｄｏｆｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ（ａ，ｂ，ｃ）ｉｎｅａｃｈｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＮａＣｌ
（Ｄｕｎｃａｎｐｏｓｔｈｏｃｔｅｓｔ，犘＜０．０５）．
３　讨论与结论
对于荒漠中的植物来说，生存机制的特殊结合是非常普遍的［１０］。而特殊的萌发机制对环境的适应是荒漠植
物能够存活和发展的关键。白滨藜长期生活在盐碱荒漠环境中，形成了与环境相适应的萌发对策。
温度是植物种子萌发的重要因子，适宜温度是种子快速萌发的先决条件［１０１１］。实验表明，白滨藜种子萌发的
适宜温度为２０／３０℃和２５／３５℃，萌发速率最快；随着温度降低，种子的萌发速度也随之减缓；低温周期（５／１５℃和
１０／２０℃）的种子萌发时间相对比较长，成持续性萌发。Ｋｈａｎ等［１２］曾报道犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪狉狌犫狉犪种子的最佳萌发温度
为２０／３０℃和２５／３５℃，在２５／３５℃温周期中萌发率最大（９８％），而５／１５℃的低温周期的种子萌发率不到５０％，低
温周期在一定程度上延迟或抑制种子萌发。此类报道还在犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪狆犪犮犻犳犻犮犪ｖａｒ．狌狋犪犺犲狀狊犻狊［１３］，犃犾犾犲狀狉狅犾犳犲犪狅犮
犮犻犱犲狀狋犪犾犻狊［１４］、犜狉犻犵犾狅犮犺犻狀犿犪狉犻狋犻犿犪［１５］一些荒漠物种中出现。
种子质量的优劣影响着植物繁衍后代，而贮藏时间则在一定程度上影响种子质量。室内干藏对种子有一定
促进作用，种子存在后熟现象［１６］。实验表明，白滨藜种子的萌发速率在种子贮藏２个月后有所提高，而在干藏时
间达１０个月后种子萌发率和萌发速率开始下降，说明种子采集后存在生理后熟现象［１６］。在自然生境中，白滨藜
５３１第１０期 蔡丹红　等：荒漠半灌木白滨藜种子的萌发特性及其生态意义
种子在１０月份成熟，到第２年的春季（３－４月）种子经过生理后熟，萌发速率快，为幼苗的补充和更新提供保证。
散布结构对植物的进化过程具有重要的影响。散布体产量对保证植物有足够的机会得到散布，避开不良环
境，在适宜条件下形成新的植株，进而对种群的稳定和发展起到重要作用，这些散布结构同时也影响种子的萌发
特性［１０］。吸水膨胀是种子萌发过程的重要环节；荒漠环境中，水也是种子萌发的制约因子［１７］。种子内含水量达
到一定程度才会萌发［１８１９］。实验表明苞片对种子的萌发具有机械抑制作用，延缓了种子的吸水速度从而延缓了
种子萌发时间，不带苞片的种子在２ｈ开始萌发，重量增加到原来的１７６％；带苞片的种子在２３ｈ才开始萌发。
苞片延长种子的吸胀时间，延缓种子的萌发速度。在自然条件下，种子的苞片使它更好地适应恶劣的沙漠气候变
化，苞片对种子萌发的机械障碍，使种子萌发具有不整齐性，减少了突如其来的气候变化对幼苗的伤害。有关散
布结构对种子吸胀萌发的影响在藜科其他植物中也有报道，犛犪犾狊狅犾犪犪犳犳犻狀犻狊的果翅对种子萌发主要起机械障碍作
用，从而延缓种子的萌发时间，不带翅的种子在吸水３ｈ后开始萌发，吸水后重量增加到原来的１６７％；带翅的种
子在吸水２４ｈ后，吸水后重量增加到原来的３１８％时才开始萌发［２０］；犃狋狉犻狆犾犲狓狆狉狅狊狋狉犪狋犪的苞片限制其种子在秋
天萌发，而在春天由于苞片脱落种子可以正常萌发［２１］；犃狋狉犻狆犾犲狓犿犻犮狉犪狀狋犺犪的苞片对褐色种子萌发没有抑制作
用［２２］。
盐分是盐碱荒漠环境中种子萌发的重要影响因子之一［２３２４］。盐分对种子萌发有明显的抑制作用，且随盐度
的增加而增加［２５２９］。种子萌发的ＴＧ５０及初始时间随着盐浓度的增加而显著延长［２０］。实验表明，白滨藜种子在
≤０．８ｍｏｌ／Ｌ的盐溶液对种子的萌发率无显著影响，种子的萌发率保持在较高水平（９０％），同科植物木地肤
（犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪）种子在≤１．０ｍｏｌ／Ｌ的盐溶液中种子的萌发率在７０％以上［２７］，梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀
犱狉狅狀）种子在０．４ｍｏｌ／Ｌ的盐溶液中种子的萌发率已小于５０％［２９］，因此白滨藜和木地肤均为高耐盐类种子［２６２７］。
ＮａＣｌ溶液≥１．０ｍｏｌ／Ｌ时，白滨藜种子的萌发率随着盐分浓度的增加而减少，４．０ｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ溶液完全抑制
种子萌发。
盐生植物种子长时间在高盐条件下有保持活力的能力，当盐分降低后能够恢复萌发［３０３１］。低浓度的 ＮａＣｌ
溶液对白滨藜种子的萌发影响不大而高浓度则较强抑制萌发；高浓度盐溶液（＞１．０ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ）培养的种子转
移至蒸馏水后，种子的萌发恢复率都较低（＜４０％），但在高达４．０ｍｏｌ／ＬＮａＣｌ溶液中培养的种子转移至蒸馏水
后，种子仍有３６％的萌发恢复率，高浓度ＮａＣｌ溶液可能造成部分种子的永久性失活。
从白滨藜的萌发特性看，白滨藜种子在２０／３０℃和２５／３５℃温周期中快速萌发；而苞片延缓种子吸胀，在一定
程度上抑制白滨藜种子萌发，使种子萌发具有不整齐性，减少了突如其来的气候变化对幼苗的伤害；同时，白滨藜
种子对盐分具有较高的忍耐力，在高盐条件下有保持活力的能力，当盐分降低后能够恢复萌发，保证幼苗的更新，
使白滨藜在盐渍荒漠环境成功繁衍。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＦａｎＺＬ，ＭａＹＪ，ＭａＹＪ．ＳａｌｉｎｉｚｅｄｓｏｉｌｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎＷｅｓｔＣｈｉｎａ．ＡｒｉｄＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００１，
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［１５］　ＫｈａｎＭＡ，ＵｎｇａｒＩＡ．Ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆ犜狉犻犵犾狅犮犺犻狀犿犪狉犻狋犻犿犪ｆｒｏｍｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｈｅｒｍｏｐｅｒｉ
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犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿狋狅ｓａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎＯｔｉｎｄａｇＳａｎｄｌａｎｄ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，２５（２）：３６４３７０．
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ｎｕａｌｈａｌｏｐｈｙｔｅｉｎｈａｂｉｔｉｎｇｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｏｆＸｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．Ｆｌｏｒａ，２００８，２０３：１３４１４０．
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２００１，８７：２３３２３９．
［２２］　ＬｉｕＰＷ，ＷｅｉＹ．Ｓｅｅｄｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｂｅｈａｖｉｏｒｏｆ犃狋狉犻狆犾犲狓犿犻犮狉犪狀狋犺犪，ａｎａｎｎｕａｌｉｎｈａｂｉｔｉｎｇＪｕｎｇｇａｒｄｅｓｅｒｔ．
ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（１０）：４２３３４２３９．
［２３］　ＧｕｍａＩＲ，ＰａｄｒｏｎＭｅｄｅｒｏｓＭＡ，ＳａｎｔｏｓＧｕｅｒｒａＡ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆ犛犪犾狊狅犾犪狏犲狉
犿犻犮狌犾犪狋犪Ｌ（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）ｆｒｏｍＣａｎａｒｙＩｓｌａｎｄｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１０，７４：７０８７１１．
［２４］　ＬｕＹＭ，ＳｕＣＱ，ＬｉＨＦ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｓｓｔｒｅｓｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊．Ａｃ
ｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，２２（４）：１２３１２９．
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犃狋狉犻狆犾犲狓犵狉犻犳犳犻狋犺犻犻ｖａｒ．狊狋狅犮犽狊犻犻．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９４，７２：４７５４７９．
［２６］　ＫｈａｎＭＡ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｐｅｒｅｎｎｉａｌｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．Ｉｎ：
ＨａｍｄｙＡ，ＬｉｅｔｈＨ，ＴｏｄｏｒｏｖｉｓＭ，犲狋犪犾．ＨａｌｏｐｈｙｔｅＵｓｅｓｉｎＤｉｆｆｅｒｅｎｔＣｌｉｍａｔｅｓＩ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｔｕｄｉｅｓ［Ｍ］．
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８３１ 草　业　学　报 第２４卷