全 文 ：第 28 卷 第 9 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 28 No． 9
2014 年 9 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Sep． 2014
文章编号:1003 － 7578(2014)09 － 106 － 05
温度、盐分对木地肤 Kochia prostrata种子萌发的影响
*
郭红超1，吾买尔夏提·塔汉1，高蕊2，魏岩1
(1．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，乌鲁木齐 830052;2．丹东市青山保护局，丹东 118000)
提 要:以分布于准噶尔荒漠的木地肤为材料，研究了木地肤种子在 4 个温变周期(5 /2℃、15 /2℃、25 /
15℃、30 /15℃，光 12 h /暗 12 h)下以及 0． 0 ～ 4． 0mol /L NaCl溶液中的萌发。结果表明:木地肤种子萌发的适宜
温周期为 30 /15℃和 25 /15℃，萌发率均大于 85%;低温周期(5 /2℃、15 /2℃)明显抑制种子的萌发。低浓度的
NaCl盐溶液(≤0． 1mol /L)促进木地肤种子萌发，有一定的增效效应;小于 0． 6mol /LNaCl盐溶液对种子累积萌
发率(≥80%)无显著影响;NaCl浓度大于 1mol /L后，随着盐浓度的增加，盐度与萌发率呈显著负相关关系;盐
胁迫解除后，种子具有一定的恢复萌发能力，随着盐浓度的不断增加，种子的恢复萌发率逐渐下降;在 NaCl 盐
溶液高达 2． 0、4． 0mol /L时，恢复萌发率为 36%和 39． 6%。
关键词:木地肤;温周期;NaCl胁迫;种子萌发
中图分类号:Q945 文献标识码:A
世界上许多干旱半干旱地区的土壤和水资源由于含盐量高而不适合大多数经济作物生长。在盐碱土
地上利用盐生植物牧场和进行饲料的生产是目前可行的经济解决方案［1］。木地肤广布于欧亚大陆的干
旱和半干旱地区，是中亚干旱地区适口性好、营养价值高的牧草品种，是牛羊爱吃的养膘饲料［2，3］，并具有
较高的耐盐和耐旱生长能力，对退化的盐化土壤有改良的潜力［4］。
对于大多数植物来说，种子阶段是植物生活周期中最能忍受不利环境因素的阶段，而幼苗期则是最为
脆弱的时期［5］。因此，植物种子在萌发时对环境的适应能力是决定植物种群分布的关键因素。盐土植物
的重要特征是暴露在高盐环境中后仍具有萌发能力［6］，不同的盐土植物其恢复萌发力有很大不同［7］。我
们对于盐土植物萌发的认识是很有限的，在共约 2400 种盐土植物中，萌发数据只能用于几百种亚热带盐
土植物种子。木地肤作为新疆重要的牧草，详细了解种子萌发阶段对温度和盐分的反应是必要的。文中
将通过研究木地肤种子的萌发特性，揭示种子的萌发行为;研究结果将为草地种苗抚育管理提供基础资
料，也为受损生态系统的保护、恢复提供理论依据。
1 材料和方法
1． 1 研究方法
成熟的木地肤种子于 2012 年 11 月采集于准噶尔盆地南缘的自然居群中，进行脱粒后，挑选颗粒饱
满，完全成熟的种子进行试验。
种子的萌发试验以每组 25 粒(4 个重复)。种子的萌发以胚根突破种皮为标志。在种子萌发过程中，
每 24 h观测 1 次并记录种子的萌发数，将已萌发的幼苗移走。
1． 1． 1 种子在不同温变下的萌发
将籽粒饱满的种子置于直径为 90mm，垫有 2 层滤纸，5ml 蒸馏水的培养皿中，在 4 个变温条件下(5 /
2℃、15 /2℃、25 /15℃、30 /15℃，光 12 h /暗 12 h)下培养，直到连续 4d 无新种子萌发时视为萌发结束。实
* 收稿日期:2013 － 7 － 4;修回日期:2013 － 7 － 24。
基金项目:新疆草地资源与生态实验室开放课题(XJDX0209 － 2012 － 03) ;国家自然科学基金项目(31270436) ;国家科技合作计划
(2010DFA92720 － 13 － 04)资助。
作者简介:郭红超(1975 －) ，汉族，河南人，硕士研究生，主要从事草地植物繁殖生态学研究。E － mail:guohongchao1975@ 163． com
通讯作者:魏岩(1966 －) ，汉族，河南人，教授，博士生导师，主要从事荒漠植物生活史特征及生态适应研究。
E － mail:weiyan1966@ 163． com
DOI:10.13448/j.cnki.jalre.2014.09.028
验过程中每 1d观测 1 次，并记录每个处理的累积萌发率。
1． 1． 2 种子在不同浓度 NaCl溶液中的萌发
NaCl溶液的浓度分别为 0(CK)、0． 05、0． 1、0． 2、0． 4、0． 6、0． 8、1． 0、1． 2、1． 6、2． 0 及 4． 0mol /L。参考
(1)的实验结果，在 25 /15℃(光 12 h /暗 12 h)条件下，将饱满的种子置于直径为 90mm垫有 2 层滤纸的培
养皿中。每个处理加入 5ml不同浓度盐溶液，对照中加入 5ml 蒸馏水，为防止溶液蒸发，用封口膜封口。
实验过程中每 1d观测 1 次，并记录每个处理萌发率都达到 50%时的时间(TG50)。
14d后将未萌发的种子转移到蒸馏水中再继续培养 4d，观察不同盐处理下种子萌发恢复情况，并计算
萌发恢复率。萌发恢复率 =(A － B)/(C － B)× 100%，其中，A 是全部时间的萌发种子数，B 是盐溶液中
的萌发种子数，C是实验用的该处理的全部种子数［8］。
1． 2 数据处理
统计结果均以平均值 ± 标准误(SE)表示，用 SPSS16． 0 统计软件，在 95%水平上通过单因子方差
(One － Way ANOVA)对数据进行分析及显著性检验。用 Sigmaplot10． 0 软件制图。
图 1 木地肤种子在不同变温下培养 14d的累积萌发率
Fig． 1 Cumulative germination percentages
of Kochia prostrate seeds at different thermoperiods after 14d
2 结果分析
2． 1 种子在不同变温下的萌发
木地肤种子在不同温周期下进行培养后，萌发率
(图 1)，种子的萌发率随温周期的升高而上升，萌发速
度也加快。种子萌发的适宜温周期为 30 /15℃和 25 /
15℃，萌发率分别为 90． 1 ± 6． 0% 和 87． 5 ± 3． 0%。低
温(5 /2℃、15 /2℃)抑制种子的萌发(萌发率﹤ 50%)，
显示出低温下限对萌发的决定作用(图 1)。
2． 2 盐分胁迫下木地肤种子的萌发
培养 14 天后，木地肤种子在不同 NaCl溶液中的萌
发率(图 2)所示，种子的累积萌发随着 NaCl 浓度的增
加呈缓慢下降趋势。低浓度的 NaCl 盐溶液(≤0．
1mol /L)促进木地肤种子萌发，有一定的增效效应;小
于 0． 6mol /LNaCl盐溶液对种子累积萌发率并无显著
图 2 木地肤种子在不同浓度 NaCl溶液下培养 14d的累计萌发率
Fig． 2 Cumulative germination percentages of
Kochia prostrate seeds at different saline solution after 14d
影响;NaCl浓度大于 1mol /L 后，随着盐浓度
的增加，木地肤种子的累积萌发率缓慢下降，
表现出了盐度对萌发率的负相关关系，在
2mol /L的 NaCl盐溶液中仍有一定的萌发率
(34%)。种子的初始萌发时间和 TG50都显著
延长(表 1)。
2． 3 复水后木地肤种子的恢复萌发率
萌发 14 天后，将未萌发的木地肤种子转
至蒸馏水中以确定其恢复萌发率。表明随着
盐浓度的不断增加，种子的恢复萌发率逐渐
下降。值得注意的是，在高浓度盐溶液中，种
子的恢复萌发率逐渐升高并保持较高的水
平，在 2． 0、4． 0mol /L 达到 36%和 39． 6%(表
1)。
复水 4 天后，11 个处理种子的最终萌发
率达到 60%以上。不同浓度盐溶液中，木地
肤种子最终萌发率具有显著性差异(表 1)，最终萌发率与盐溶液的浓度呈负相关关系。较低浓度 NaCl溶
液(0． 1mol /L)胁迫后，木地肤种子的最终萌发率高于对照，表明用一定浓度的盐溶液预先处理盐生植物
种子，解除胁迫后可以明显促进种子的萌发。
·701·第 9 期 郭红超等 温度、盐分对木地肤 Kochia prostrata种子萌发的影响
表 1 木地肤种子在不同浓度的 NaCl溶液中的萌发率、复水后的萌发恢复率和最终萌发率
Tab． 1 Germination rates of Kochia prostrate seeds at different concentration
of NaCl solution and the germination rates after transferred to distilled water and total germination
盐度
(mol /L)
初始萌
发时间
(天)
盐溶液中的萌发率
(mean ± S． E．)
B /C × 100
恢复萌发率
(mean ± S． E．)
(A － B)/(C － B)× 100
最终萌发率
(mean ± S． E．)
A /C × 100
TG50
(天)
0(CK) 0． 5 88． 8 ± 2． 4ab 31． 2 ± 13． 7abc 92． 9 ± 1． 87ab 4
0． 05 0． 5 91． 9 ± 1． 6a 20． 8 ± 12． 5abc 93． 9 ± 1． 1ab 4． 5
0． 1 0． 5 92 ± 1． 6a 29 ± 17abc 95 ± 1a 4． 5
0． 2 0． 5 87． 7 ± 2． 1ab 37． 5 ± 12． 5ab 92． 8 ± 1ab 5
0． 4 0． 5 84． 6 ± 3． 1ab 23． 3 ± 8． 8abc 89． 6 ± 1． 25ab 4． 5
0． 6 0． 5 81． 7 ± 1b 11． 2 ± 6． 6abc 83． 7 ± 1． 4b 4． 5
0． 8 0． 5 72． 7 ± 2． 5c 3． 1 ± 3． 1c 73． 7 ± 2． 1c 5． 5
1 0． 5 71． 1 ± 1． 44c 0 ± 0c 71． 1 ± 1． 4cd 4． 5
1． 2 0． 5 64． 5 ± 6． 5cd 4． 3 ± 2． 5c 68． 2 ± 6． 7cde 6． 5
1． 6 1． 5 58 ± 2． 4d 7 ± 4． 4bc 61． 2 ± 2． 4de 8． 5
2 3． 5 34 ± 2． 58e 39． 6 ± 8． 9a 60． 5 ± 5． 5e ＞ 14
4 3． 5 1 ± 1f 36． 4 ± 6． 1ab 37 ± 6． 4f ＞ 14
注:同列中不同的字母表示不同处理间的差异(Duncan post － hoc test，P = 0． 05)
3 讨论
荒漠环境的特点是干旱少雨，温度和降水的时间变异率大，空间分布的异质性程度高。生长在这些条
件下的盐土植物应该有能力应对这些温度和盐度的大幅变化［9］，盐度和温度成为影响荒漠盐生植物种子
萌发的最重要的生态因子。实验表明，木地肤在较宽的温度范围 2 /5℃、2 /15℃、15 /25℃、15 /30℃内均可
萌发，适宜萌发温周期为 30 /15℃和 25 /15℃，温度高时，萌发率也高，萌发速率更快;低温抑制种子的萌
发。Kitchen［10］认为低温时木地肤种子的低萌发力是木地肤延迟异步低温发芽模式的一种表现。
盐土植物的差异(至少在部分上)是植物在生命周期的各阶段对盐胁迫反应的敏感性差异的结果。
一些物种在萌发期间以及后来的生长期间的耐盐性也明显的不同［6］。Khan［11］按照种子在萌发期间的耐
盐性分为 3 类:低耐盐(在 0． 125mol /L 以下有低萌发率)，中耐盐(在 0． 5mol /L 下萌发)，高耐盐(在 0．
85mol /L或高于 0． 85mol /L萌发)。实验结果表明，木地肤表现出了很好的耐盐性，低浓度盐溶液(≤0．
1mol /L)对种子萌发有增效效应，当盐浓度超过 0． 2mol /L 后，萌发率逐渐降低，显示中浓度、高浓度盐对
萌发的负效应，与 Karimi 等［12］的研究结果相同;文中的结果也表明木地肤种子在≤1． 0mol /L的盐溶液中
种子的萌发率在 70%以上，在 2． 0mol /L时萌发率仍为 34%，属于高耐盐类种子，高于乌兹别克斯坦木地
肤种子的耐盐性［13］，表明分布于不同地域的同一物种的不同生态型在种子萌发期间具有适应特殊生态环
境条件的策略［14］。
盐生植物种子长时间在高盐条件下有保持活力的能力，当盐分降低后能够恢复萌发［15］。但是，不同
的盐生植物对盐分胁迫后的恢复萌发力不同［15，16］。许多盐土植物，当盐胁迫减轻时有高的恢复萌发力，
部分盐土植物的恢复萌发力却较低，如小蓬［17］，高枝假木贼［18］。Orlovsky［13］报道 0． 9 mol /L(5%)NaCl溶
液中的木地肤种子恢复萌发率远低于蒸馏水中的恢复萌发率。本试验中，复水后的木地肤种子，有一定的
萌发潜力，其恢复萌发率在低盐时差异不显著，NaCl浓度大于 0． 4mol /L后，随着盐浓度的增加，恢复萌发
显著下降，在 1mol /LNaCl溶液中恢复萌发率降为 0%。值得注意的是当盐溶液浓度超过 2． 0mol /L 之后，
木地肤种子的恢复萌发率开始回升(表 1)，这与其他一些盐生植物的研究结果并不一致。如 Salsola affi-
nis［19］、盐角草和碱蓬［20］等一些盐生植物的种子在盐胁迫复水后其恢复萌发率和处理盐浓度之间呈正相
关关系。木地肤这种异常的恢复萌发特性有待于进一步研究。
在自然生境中，当土壤盐分浓度大于萌发的忍受范围时，种子因萌发受抑制而保留在土壤中，但当盐
溶液经雨水或雪水稀释后，种子仍能萌发。与萌发力相比，高盐度下种子的存活力是衡量种子耐盐性的更
好标准［6］。木地肤种子所具有的这种恢复萌发能力保证了其种子可以在高盐度生存环境下扩散风险，保
持生活力，适应盐生生境，这将使其成为盐生环境中的优胜者。
·801· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 28 卷
4 结论
(1)木地肤种子在较宽的温度范围 2 /5℃、2 /15℃、15 /25℃、15 /30℃内均可萌发，萌发率随温周期的
升高而上升，萌发速度也加快;种子萌发的适宜温周期为 30 /15℃和 25 /15℃;低温(5 /2℃、15 /2℃)抑制种
子的萌发(萌发率﹤ 50%)。
(2)低浓度的 NaCl盐溶液(≤0． 1mol /L)促进木地肤种子萌发，有一定的增效效应;≤1． 0mol /L 的盐
溶液中种子的萌发率≥70%，NaCl浓度大于 1mol /L 后，随着盐浓度的增加，木地肤种子的累积萌发率缓
慢下降;在 2． 0mol /L时萌发率仍为 34%，属于高耐盐类种子。
(3)木地肤种子的恢复萌发率在低盐时差异不显著，NaCl浓度大于 0． 4mol /L后，随着盐浓度的增加，
恢复萌发率显著下降。在≥2． 0mol /LNaCl溶液中，木地肤又有一定的恢复萌发率(35 ～ 40%)。
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·901·第 9 期 郭红超等 温度、盐分对木地肤 Kochia prostrata种子萌发的影响
Effect of salinity and temperature on the seed germination of Kochia prostrate
GUO Hongchao1，Wumailxat·Tahan1，GAO Ｒui2，WEI Yan1
(1． Xinjiang Key Laboratory of Grassland Ｒesources and Ecology，College of Grassland and Environmental Science，Xinjiang Agricultural University，
Urumqi 830052，P． Ｒ． China;
2． Dandong Forestry Bureau，Dandong 118000，P． Ｒ． China)
Abstract:Kochia prostrata (L．)Schrad． is a half － shrub native to the arid and semiarid regions of Ｒussia，
central Europe，and the eastern Mediterranean． It is an especially desirable forage for big game browse． The a-
bility of seed germination is closely related to the salt concentration and temperature regime in soil of natural en-
vironment． In this research，K． prostrata，distributed in Junggar desert，was selected to study the effect of NaCl
and temperature on germination of K． prostrata seeds germinated at 4 temperature regimes (5 /2℃、15 /2℃、25 /
15℃、30 /15℃，12 h light / 12 h dark)and under a range of concentrations from 0． 0 to 4mol /L ． The results
were as follows:The suitable thermoperiods for germination of K． prostrata seeds were 30 /15℃ and 25 /15℃，
and the germination percentage ＞ 85% ． Low temperature significantly inhibited seed germination． Low concentra-
tions of NaCl solution (≤0． 1mol /L)stimulated the germination，and have synergistic effect． The final seed ger-
mination percentage of seeds under ＜ 0． 6mol /L NaCl concentrations was not significantly different (＞ 80%)．
However，as the salt concentrations increased to 1mol /L，germination percentage decreased with increasing of
salt concentration and there was a negative correlation between them． After allaying the salt stress，seeds had a
partial germination recovery． The germination was decreased with the increasing of salt concentration． The ob-
served recovery germinations under 2mol /L and 4mol /L salt concentration were 36% and 39． 6%，separately．
Key words:Kochia prostrata;thermoperiod;salt stress;seed germination
·011· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 28 卷