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Tentative research of Na compound fertilizer at seedling stage on enhancing drought resistance of Haloxylon ammodendron

苗期施用钠复合肥增强梭梭抗逆性的初步研究



全 文 :书苗期施用钠复合肥增强梭梭抗逆性的初步研究
康建军1,王锁民1,赵明2,杨自辉3
(1.兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020;2.甘肃省林业科学研究院,甘肃 兰州730020;
3.甘肃省治沙研究所民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站,甘肃 民勤733300)
摘要:利用盆栽育苗的方法,施用钠复合肥后培育梭梭植株,使其正常生长70d后干旱20d进行沙地移栽试验,3
个月后生长期结束测定其形态指标、生物量以及Na+和K+含量,初步探讨了钠复合肥在培育强抗旱梭梭植株方面
所起的作用。与对照(不施任何肥料)和施用(NH4)2HPO4(与钠复合肥含等量的N、P)的处理相比,施用钠复合肥
的梭梭株高分别增加了26%和12%;分枝数增加了22%和14%;主茎直径分别增加了48%和23%、主根直径分别
增加了37%和24%;冠幅分别增加了57%和28%;根冠比均增加了18%;鲜重分别增加了130%和74%、干重分别
增加了154%和74%;地上部的Na+含量分别增加了45%和38%,根中的Na+含量分别增加了15%和12%;地上
部中的K+含量差异不显著,根中K+含量分别降低了28%和31%。以上结果表明,钠复合肥的施用能有效地促进
梭梭的生长并提高其抗旱能力。
关键词:钠复合肥;梭梭;抗旱性
中图分类号:S332;Q945.7  文献标识码:A  文章编号:10045759(2011)02012707
  对大多数陆生植物、特别是栽培的农作物来说,高浓度的Na+是引起植物水分胁迫、造成植物盐害的主要因
素之一。土壤中高浓度的盐分引起世界范围内的多种作物大面积减产,对农业生产和生态环境构成了严重的威
胁[1],盐胁迫通过有害离子过量积累、营养元素亏缺[2,3]和渗透胁迫[4]对植物膜系统的稳定性造成严重的破坏[5],
使之无法进行正常的生理生化过程,导致植物的生长受到抑制,最终因饥饿和缺水而死亡[6]。然而,近年来许多
研究表明,虽然高浓度的Na+对大多数植物的生长有害,但是对某些盐生植物和一些C4 植物而言,适量浓度的
Na+不仅对植物的生长没有危害,而且还有利于植物的生长和物质的积累[7,8]。某些植物在供K+不足时,适量
Na+的吸收可以代替K+行使营养功能,作为液泡中可选择的无机渗透剂来促进植物的生长[9]。
梭梭(犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅)是典型的荒漠多浆旱生植物,具有很强的抗旱性[10],在荒漠区生态环境的保
护中具有重要的作用。Wang等[10]研究认为,多浆旱生植物适应干旱环境的有效策略之一是吸收并积累Na+,
而不是拒排Na+。另外,马清等[11]研究发现50mmol/LNaCl能改善-0.5MPa渗透胁迫下霸王幼苗的光合作
用,从而提高霸王植株的抗胁迫能力。可见,Na+在促进多浆旱生植物的生长和增强其抗逆性方面起着重要的作
用。在此基础上,通过室内盆栽实验的方法成功地研制了一种能够显著增强荒漠植物霸王(犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀
狋犺狅狓狔犾狌犿)生长并且提高其抗旱性的钠复合肥[12]。然而,有关用这种肥料培育的抗旱苗在野外、特别是干旱少雨
的荒漠区的生长和生理生态变化情况尚不清楚。
民勤是我国荒漠生态环境退化十分严重的地区之一,对其生态建设的研究主要集中在以水为中心的生态退
化过程和植被退化过程等研究方面[13],对荒漠植被的人工或天然退化林复壮更新的研究较少。因此,本研究以
甘肃省民勤荒漠区为试验点,采用施用钠复合肥培育3个月的梭梭进行沙地移栽试验,通过对沙地移栽后梭梭苗
木的生长和生理生态变化的研究,证实钠复合肥在提高梭梭抗旱性方面所起的重要作用,为我国荒漠区植被的恢
复与生态系统的重建提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
研究区位于甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站(38.34°N,102.58°E),属温带大陆型干
第20卷 第2期
Vol.20,No.2
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
127-133
2011年4月
 收稿日期:20091222;改回日期:20100129
基金项目:国家农业科技成果转化资金项目(2009GB23600512),863计划(2006AA10Z126)和国家自然科学基金(30770347)资助。
作者简介:康建军(1982),男,甘肃张掖人,在读硕士。Email:kangj07@lzu.cn
通讯作者。Email:smwang@lzu.edu.cn
旱气候。年平均气温7.6℃;≥10℃的年积温3036.4℃;年平均降水量113.2mm,年蒸发量2644.0mm;试验
区地貌为半流动沙丘地。多年来,由于上游来水逐年减少,地下水严重超采,且地下水位以年均0.5m以上的速
度下降,现已达20.0m以下;试验地0~50cm沙层含水量为0.5%左右,土壤干旱;植被主要为退化的天然白刺
(犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪)灌丛和大量衰败、死亡的梭梭人工林,生态环境非常脆弱。
1.2 供试材料和供试肥料
试验用种子为梭梭,2007年采自甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站。种子平均千粒重为
3.46g,发芽率平均为93.1%。供试肥料为美国磷酸二铵和兰州大学草地农业科技学院牧草逆境生理与分子生
物学实验室研制的钠复合肥。
1.3 供试土壤
供试土壤为甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站当地土壤,土壤基本化学性状见表1。
表1 土壤基本化学性状
犜犪犫犾犲1 犅犪狊犻犮犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狊狅犻犾 μmol/g干土 Drysoil
水溶性 Watersoluble
Na+ K+
交换性及可利用非交换性Changeableandavailable
Na+ K+
速效氮Available
nitrogen
速效磷Available
phosphorus
速效钾Available
potassium
pH值
pHvalue
5.5±0.421.7±0.23 10.4±0.56 8.9±0.67 0.3±0.03 0.1±0.02 4.7±0.09 7.6±0.35
1.4 材料培养与处理
2008年4月初,挑选籽粒饱满的梭梭种子进行催芽处理后,采用26cm×28cm的一次性黑色塑料营养钵育
苗,培养地点设在甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站,试验设置3个处理:1)对照:不施用任何
肥料;2)(NH4)2HPO4:施磷酸二铵肥(与钠复合肥含等量的N、P);3)施研制的钠复合肥。每盆装土壤和肥料的
均匀混合物8kg,每个处理各100盆。浇足水后将催芽后的梭梭种子匀播于各盆中,覆盖沙土厚0.5cm左右,每
天用台秤监测土壤含水量变化,使盆内土壤含水量维持到田间持水量的70%左右,对各处理幼苗进行适当的养
护管理。待植株长至15cm左右时,间苗,每盆保留生长一致的梭梭2株,然后使盆内土壤含水量维持到田间持
水量的40%,对梭梭干旱胁迫处理20d后进行沙地移栽。
1.5 沙丘移栽
7月初选择每个处理中生长一致的梭梭在沙丘上移栽,按株距1.5m,行距1.5m,剪去一次性塑料营养钵后
将梭梭连同土壤一起分别移栽到设置好沙障的半流动沙丘上。每盆梭梭浇水5kg后覆土,压实,使其在自然条
件下正常生长,每个处理取4个重复,每个重复8盆。3个月后生长期结束测定相关指标。
1.6 测定指标
株高、主茎直径、主根直径、冠幅和根冠比(鲜重)的测定:分别于7月初和9月底挖出整株梭梭,用直尺量取
株高和冠幅,用游标卡尺测定主茎直径和主根直径,根冠比=根鲜重(g)/地上部鲜重(g)。
鲜重、干重、含水量和肉质化程度的测定:取9月底挖出后的整株梭梭,用蒸馏水快速冲洗表面灰尘,用吸水
纸吸干表面水分,迅速分成根、地上部,然后分别称重;鲜材料放入105℃的烘箱中杀青10min后,80℃烘干至恒
重后,称干重。
含水量=(鲜重-干重)/鲜重
肉质化程度=鲜重/干重
Na+、K+含量的测定:9月底,待梭梭植株木质化后,将烘至恒重的梭梭根、地上部干样各取0.1g捣碎后放
入20mL试管中,加入100mmol/L的冰乙酸10mL。然后密封试管,置于90℃沸水中水浴2h,冷却,过滤,稀
释适当倍数后,在火焰光度计(265500)上测定离子含量。
1.7 数据处理
实验所得的数据用SPSS15.0(SPSSInc.,USA)软件分析,用Excel作图。
821 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.2
2 结果与分析
2.1 不同处理对梭梭生长的影响
2.1.1 对梭梭主茎直径、主根直径和冠幅的影响 移栽前,钠复合肥培育的梭梭与对照和施用(NH4)2HPO4 的
处理相比,其主茎直径分别增加了47%和19%,主根直径分别增加了44%和18%,冠幅分别增加了52%和16%
(表2)。整个生长期结束后,钠复合肥培育的梭梭与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相比,分枝数增加了22%
和14%,主茎直径分别增加了48%和23%,主根直径分别增加了37%和24%,冠幅分别增加了57%和28%。
与移栽前相比,在沙地移栽生长3个月的过程中,对照、施用(NH4)2HPO4 和钠复合肥分枝数的实际增加量
分别是2.2,2.3和2.8个/株;主茎直径的实际增加量分别是0.16,0.19和0.24cm/株;主根直径的实际增加量
分别是0.2,0.2和0.26cm/株;冠幅的实际增加量分别是65.03,75.02和105.06cm2/株(表2)。
表2 梭梭分枝数、主茎直径、主根直径和冠幅变化
犜犪犫犾犲2 犜犺犲犫狉犪狀犮犺犻狀犵狀狌犿犫犲狉,犿犪犻狀狊狋犲犿犱犻犪犿犲狋犲狉,犿犪犻狀狉狅狅狋犱犻犪犿犲狋犲狉
犪狀犱犮狉狅狑狀犱犻犪犿犲狋犲狉狅犳犎.犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅
时间
Time
处理
Treatments
分枝数
Branchingumber
(个Number/株Plant)
主茎直径
Mainstemdiameter
(cm/株Plant)
主根直径
Mainrootdiameter
(cm/株Plant)
冠幅(长×宽)
Crowndiameter
(cm2/株Plant)
移栽前 对照CK 3.2.±0.3e 0.17±0.02f 0.18±0.01f 63.22±1.38f
Beforetransplanting 磷酸二铵Diammoniumphosphate 3.5±0.2de 0.21±0.01e 0.22±0.02e 82.61±0.76e
钠复合肥Nacompoundfertilizer 3.7±0.1d 0.25±0.02d 0.26±0.03d 96.13±1.44d
移栽3个月后 对照CK 5.4±0.1c 0.33±0.01c 0.38±0.01c 128.25±0.23c
Transplanted3 磷酸二铵Diammoniumphosphate 5.8±0.2b 0.40±0.05b 0.42±0.02b 157.63±0.53b
monthslater 钠复合肥Nacompoundfertilizer 6.6±0.2a 0.49±0.01a 0.52±0.04a 201.19±0.80a
 注:数据为平均值±标准误。不同字母表示差异显著(犘<0.05)。
 Note:Valuesaremeans±SD.Differentlettersindicatesignificantdifferenceat犘<0.05(Duncantest).
2.1.2 对梭梭株高和根冠比的影响 移栽前,钠复合肥培育的梭梭与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相比,其
株高分别增加了20%和10%。整个生长期结束后,钠复合肥培育的梭梭与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相
比,其株高分别增加了26%和12%。与移栽前相比,在沙地移栽生长3个月的过程中,对照、施用(NH4)2HPO4
和钠复合肥株高的实际增加量分别是7.39,8.97和10.47cm/株(图1A)。
整个生长期结束后,钠复合肥培育的梭梭与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相比,其根冠比均增加了18%;
而对照和施用(NH4)2HPO4 处理培育的梭梭根冠比差异不显著 (图1B)。
2.2 不同处理对梭梭生物量的影响
整个生长期结束后,钠复合肥的施用显著增加了梭梭的生物量(图2)。与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理
相比,其地上部分鲜重分别增加了75%和35%,根系的鲜重分别增加了60%和39% (图2A);地上部分干重分
别增加了70%和34%,根系的干重分别增加了84%和40% (图2B)。钠复合肥的施用能显著提高梭梭根系的含
水量,而对地上部分的含水量无显著影响;与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相比,其根系的含水量分别增加了
32%和19%(图2C)。钠复合肥的施用能显著提高梭梭地上部分的肉质化程度,而对梭梭根系的肉质化程度无
显著影响;与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相比,其地上部的肉质化程度分别增加了23%和13%(图2D)。
2.3 不同处理对梭梭根、地上部Na+、K+浓度及Na+/K+的影响
整个生长期结束后,施用钠复合肥培育的梭梭其地上部和根内积累的 Na+ 显著高于对照和施用
921第20卷第2期 草业学报2011年
图1 梭梭株高和根冠比的变化
犉犻犵.1 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犪狀犱狉狅狅狋/狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳犎.犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅
柱子上标有不同的字母代表差异显著,犘<0.05(Duncantest)。下同 Columnswithdifferentlettersindicate
significantdifferenceat犘<0.05(Duncantest).Thesamebelow
图2 梭梭的鲜重(犃)、干重(犅)、组织含水量(犆)和肉质化程度(犇)
犉犻犵.2 犉狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋(犃),犱狉狔狑犲犻犵犺狋(犅),狋犻狊狊狌犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋(犆)犪狀犱狊狌犮犮狌犾犲狀狋犱犲犵狉犲犲(犇)狅犳犎.犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅
(NH4)2HPO4 的处理(图3),与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相比,其地上部积累的Na+分别增加了45%和
38%,根中积累的Na+分别增加了15%和12%(图3A)。不同处理梭梭地上部中的K+含量差异不显著,但钠复
合肥处理根中的K+含量显著低于对照和施用(NH4)2HPO4 的处理,与对照和施用(NH4)2HPO4 的处理相比分
别降低了28%和31%(图3B)。施用钠复合肥后显著提高了梭梭体内的Na+/K+,其中,地上部Na+/K+分别是
对照和施用(NH4)2HPO4 处理的1.8和1.7倍;根中的Na+/K+均为对照和施用(NH4)2HPO4 处理的1.3倍
(图3C)。
031 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.2
3 讨论
图3 梭梭根、地上部犖犪+浓度(犃)、犓+浓度(犅)
及犖犪+/犓+(犆)的变化
犉犻犵.3 犖犪+犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀(犃),犓+犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀(犅)犪狀犱
犖犪+/犓+(犆)犻狀狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋狅犳犎.犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅
3.1 钠复合肥促进了梭梭的生长
钠对某些植物生长具有促进作用已得到证
实[14,15]。曾有人认为钠是C4 植物的必需元素[16]。
本研究结果表明,施用钠复合肥后能有效地促进梭
梭的生长。马清等[11]研究表明在低渗透胁迫下,50
mmol/LNaCl显著增加了霸王幼苗叶绿素含量,提
高了磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活性,有
效地调节了由非气孔因素导致的霸王幼苗光合速率
的下降,使碳素累积增加,增加有机物的积累。研究
表明,Na+区域化并积累在液泡中后,细胞的水势降
低,含水量增加,缓解了植物在干旱环境下对水分的
供求矛盾,保证地上部分充足的水分和养分供应,阻
止水分胁迫对植株造成的氧化胁迫,提高了植物适
应干旱胁迫的能力[8]。此外,在干旱胁迫下,当植物
体内K+的供给受到限制时,适量的 Na+能够替代
K+成为负责保卫细胞膨压变化的主要离子[18],更
好地调节了植物在干旱环境下的气孔运动,从而提
高了植物的光合效率。目前,从几种C4 植物的研究
来看,Na+通过提高植物体叶绿素的合成或者通过
促进丙酮酸盐向丙酮酸的转化而提高光合效率来促
进植物生长[18]。梭梭体内积累大量的 Na+能否提
高梭梭的光合效率还有待于深入的研究。此外,钠
复合肥中适量的硅对梭梭的生长也起到一定的促进
作用(康建军和王锁民未发表资料)。研究表明,硅
能提高植物抗病、抗虫等生物胁迫,以及抗高温、干
旱等非生物胁迫[19,20],有效地调节了植物的光合作
用和蒸腾作用。目前,植物吸收硅的机制尚不是很
清楚,但硅对禾本科植物水稻(犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪)和甘
蔗(犛犪犮犮犺犪狉狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪狉狌犿)[21,22]生长的促进作用
已有很多报道。对水稻的研究表明,施硅不但促进
了水稻的生长,而且改善了水稻功能叶姿态、导致叶
片叶绿素含量增加、净光合速率提高[23]。对甘蔗的研究发现,硅有效地调节其光合作用和蒸腾作用,促进氮、磷、
钾、锌、锰的吸收,从而促进了植物的生长[24]。但是对藜科(Chenopodiaceae)植物施入硅的研究报道很少,施硅对
藜科植物的生长发育的影响有待于进一步的研究。
3.2 钠复合肥增加了梭梭的根冠比
荒漠植物具有发达根系的特性决定了它们具有较强的适应干旱环境的能力。研究发现柽柳(犜犪犿犪狉犻狓
犮犺犻狀犲狀狊犻狊)发达的主根向下直伸,达到地下水后侧根大面积发生,主根、侧根、毛根共同组成相互交错的根系网来
吸收土壤中的水分,富集养分,增强其抗旱性[25]。抗旱性强的植物根系发达,根冠比大,根冠比随着干旱胁迫的
增加而增加[26],而且较大的根冠比有利于植物在干旱和贫瘠环境中的生存,增强其抗旱性[27]。本研究结果表明,
钠复合肥的施用能使干旱胁迫下梭梭的根冠比增加。研究表明,适量的Na+使植物的根系活力增强[17],根系的
吸水面积增大,促进植物根系生长的同时,体内积累的同化物首先分配到根系,优先促进了梭梭根系生长并且吸
131第20卷第2期 草业学报2011年
收了更多水分[28],增加了根系的二级和三级分枝,使碳同化物的消耗最少而根系吸收面积最大[29],从而维持根系
的正常生长,相对增加根系生物量,从而提高植物的根冠比。这有利于缓解植物对水分的供求矛盾,根比重的增
长也有利于根系从土壤中吸收水分增加抗旱性来抵御干旱,使其适应干旱逆境。本研究与前人在冬小麦(犜狉犻狋犻
犮狌犿犪狊犲狋犻狏狌犿)上的研究结果相一致[30]。
3.3 钠复合肥增强了梭梭的抗旱性
本试验结果进一步证实,从不同处理植株的根和地上部中Na+、K+浓度以及Na+/K+变化情况来看,在干
旱环境中多浆旱生植物吸收更多的Na+而不是K+,才使得体内保持了很高的Na+/K+。另外,Na+在其渗透调
节中的作用要强于K+,在逆境胁迫下起主要的渗透调节作用[10],从而使植物在干旱逆境下表现出很强的抗旱
性。Wang等[10]研究发现,多浆旱生植物霸王和梭梭通过根系吸收大量的Na+,然后运输到叶片及同化枝中作
为一种有益的渗透调节剂来适应干旱环境。李景平等[31]对荒漠植物红砂(犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪)、白刺和刺蓬
(犆狅狉狀狌犾犪犮犪犪犾犪狊犮犺犪狀犻犮犪)体内主要渗透调节物质的含量和分配特征的研究发现,Na+对渗透调节的贡献率显著
高于K+、Ca2+和可溶性糖等,并且地上部分大于地下部分。本试验结果与前人的研究结果相一致。此外,钠复
合肥中的硅可能对梭梭地上部表皮细胞形成的“角质-双硅层”结构具有支持和保护作用,同时也有抑制蒸腾的
作用[32,33],还可能通过改变梭梭地上部的结构、参与梭梭体内的代谢和生理活动共同提高梭梭的抗旱性(康建军
和王锁民待发表资料)。
4 结论
钠复合肥培育的梭梭,其株高、分枝率、主茎直径、主根直径、冠幅和根冠比与对照和施(NH4)2HPO4 肥相比
均有显著增加。
钠复合肥培育的梭梭,其地上部和根系生物量与对照和施(NH4)2HPO4 肥相比均有显著增加。
与对照和施(NH4)2HPO4 肥相比,钠复合肥的施用显著增强了梭梭的抗旱性。初步证实了钠复合肥在增强
梭梭抗逆性中所起的重要作用。
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犜犲狀狋犪狋犻狏犲狉犲狊犲犪狉犮犺狅犳犖犪犮狅犿狆狅狌狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犪狋狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲狅狀犲狀犺犪狀犮犻狀犵
犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀
KANGJianjun1,WANGSuomin1,ZHAOMing2,YANGZihui3
(1.ColegeofPastoralAgriculturalScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China;
2.GansuResearchAcademyofForestryScienceandTechnology,Lanzhou730020,China;
3.MinqinNationalStudiesStationforDesertSteppeEcosystem,GansuDesert
ControlResearchInstitute,Wuwei733000,Gansu,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Wemainlyinvestigatedmorphologicalindexes,biomass,Na+andK+contentsusingpotted犎犪犾狅狓狔
犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅seedlingstransplantedintoasandlotattheendofthethreemonthsgrowingseason.Thereis
apreliminarydiscussionontheeffectsofNacompoundfertilizerapplicationoninductionofstrongdroughtre
sistancein犎.犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅seedlings.ComparingNacompoundfertilizerwiththecontrolandwithDiammoni
umphosphate,plantheightincreasedby42%and18%,thebranchingnumberby22%and14%,themain
stemdiameterby48%and23%,themainrootdiameterby37%and24%,thecrowndiameterby57%and
28%,theroot/shootratioby18%and18%,thetotalfreshbiomassby130%and74%,thetotaldrybiomass
by154%and74%,andtheNa+contentsofshootsby60%and49%,buttheK+contentsofrootsdecreasedby
28%and31%respectively(犘<0.05).ItissuggestedthatNacompoundfertilizerapplicationnotonlypro
motesthegrowth,butalsoimprovesdroughttoleranceof犎.犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅seedlings.
犓犲狔狑狅狉犱狊:Nacompoundfertilizer;犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅;droughtresistance
331第20卷第2期 草业学报2011年