全 文 ：书扁蓿豆荚果和种子发育及硬实发生的关系
王颖１，２，侯宇３，李晓宇２，蔺吉祥２，杨光４，穆春生１
（１．东北师范大学草地科学研究所植被生态教育部重点实验室，吉林 长春１３００２４；２．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林
长春１３００１２；３．北华大学化学与生物学院，吉林 吉林１３２０１３；４．吉林省宁江区松原市滨江中学，吉林 松原１３８０００）
摘要：通过对蓿豆不同发育阶段荚果和种子形态学特征和生理学特征的调查，来判断该物种硬实发生的时间及
种子含水量与硬实之间的关系。结果显示，盛花后第３３～３６天荚果和种子几乎都变为棕色，种子的长、宽和厚显
著减小，荚果大小变化也明显；此阶段荚果和种子鲜重在达到最大值后下降到最小，荚果和种子含水量达到最小值
（２０％左右）；此时种子开始出现硬实，种子硬实率与种子含水量呈显著的负相关关系。因此，种子硬实受种子成熟
度影响，而且与种子含水量有关。扁蓿豆荚果和种子的形态学特征和生理学特征的变化可以作为指示硬实发生的
指标，其中荚果和种子的形态学特征可以作为判断种子发生硬实时间的快速有效的指标，但荚果和种子的干重不
能作为指示硬实发生的指标。
关键词：扁蓿豆；形态学特征；生理学特征；硬实；荚果；种子
中图分类号：Ｓ８１２；Ｓ３３０．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０３０３０５
扁蓿豆（犕犲犾犻狊狊狋狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊）是松嫩草地多年生的豆科植物，也是中国北部半干旱地区主要的豆科牧草，
该牧草具有茎枝细嫩、叶片柔软、营养价值高、产量大的特点，主要用作干草、绿肥饲料和青贮饲料。扁蓿豆能提
供高的蛋白质［１３］，还能通过根瘤菌固定大气中的氮［４］，将其转化为草地生态系统中的氮素营养，有效改良土
壤［５８］。扁蓿豆是一种重要的牧草，但扁蓿豆种子具有硬实特性，透水性能差，导致种子发芽慢，发芽期长，发芽不
整齐，田间出苗率低，给扁蓿豆种苗的规模生产带来一定的困难。
硬实是种皮坚硬不透水，在正常情况下不能吸胀萌发的现象［９］，是大多数豆科牧草种子所具有的一个重要特
征。硬实是一些豆科植物广泛存在的休眠特性之一，避免了种子受不良环境的影响，硬实种子进入到土壤种子库
中，成为地上植被恢复潜在更新的重要来源［１０］。但种子硬实又造成了种子不能及时萌发而影响了种子利用价
值。硬实的形成是由很多因素决定的，例如，种子含水量［１１］、收获时间［１２］、种子成熟过程中的干燥速率［１３］及种子
色素含量等［１４］。但至今为止，关于硬实形成与荚果和种子发育过程中的形态学和生理学特征变化的关系报道很
少。
本研究通过荚果和种子的形态学和生理学特征来确定种子在生长发育过程中发生硬实的时间及种子含水量
与硬实之间的关系，为研究种子硬实发生提供理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于东北师范大学松嫩草地生态研究站，地处北纬４４°４５′，东经１２３°４５′，海拔１６０ｍ。年均温２．４～
２．７℃，≥１０℃年有效积温３０００～３５００℃，年均降水量３００～５００ｍｍ，主要集中在６－８月；年均蒸发量１５００～
２０００ｍｍ；土壤为盐碱草甸土，ｐＨ值７．５～９．０。
１．２ 试验材料
扁蓿豆为多年生豆科牧草，抗旱耐瘠薄，有很强的适应性，可作为改良天然草场的补播草种。属优等牧草，适
口性好，营养价值高。此外，扁蓿豆枝叶茂盛，覆盖良好，也属于很好的水土保持植物。
扁蓿豆于２００４年５月种植，条播，行距０．３０ｍ，样方大小为４ｍ×５ｍ，４次重复。２００５年开始进行试验。
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３０３－３０７
２０１２年６月
收稿日期：２０１１０４１５；改回日期：２０１１０７０８
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０９）资助。
作者简介：王颖（１９７８），女，吉林通榆人，博士。Ｅｍａｉｌ：Ｗａｎｇｙｉｎｇ１９８７９＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｍｕｃｓ８２１＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．３ 试验方法
于盛花期标记完全开放的花朵（以旗瓣完全展开为完全开放［１５］）。因为荚果在盛花后第３和６天种子含水
量很高，很难在不破坏种子的情况下把种子和荚皮分离，所以标记的花朵从盛花后第９天开始取样，每隔３天取
样１次，直到荚果开裂。每次取样时记录荚果和种子的颜色变化。随机选取３０个标记的荚果和种子，用游标卡
尺（精确到０．０２ｍｍ）测量其长、宽和厚。在各时期取３０个荚果和种子，用电子天平（精确到０．０００１ｇ）分别称
３０个荚果（去除种子）和种子的鲜重、干重，且计算出单个荚果和种子的含水量。盛花后第３３天扁蓿豆开始出现
裂荚，至３６ｄ已大部分发生裂荚，所以荚果大小的测定时间截止到盛花后第３３天；种子在裂荚后没有马上从荚
皮上脱落，所以取样时间截止到盛花后第３６天，其余参数观察测定时间为盛花后第３６天。
于上述取样时间同时随机选取标记的荚果，分离荚皮和种子，收获的种子立刻用于发芽试验，其含水量数值
参见种子生理指标的含水量。根据标准发芽试验［１６］，每皿１００粒种子在光照１２ｈ、温度为２０℃的培养箱中发芽，
４次重复，每天记录吸胀的种子数，直到不出现吸胀的种子为止。
１．４ 数据处理与分析
用ＳＰＳＳ１３．０软件进行统计分析。荚果和种子的形态学指标及生理学指标用单因素方差分析，含水量和硬
实率之间的关系用相关分析。统计分析中显著性检验均采用ＬＳＤ检验，显著水平为犘＜０．０５。
２ 结果与分析
２．１ 扁蓿豆荚果和种子的形态学特征
２．１．１ 荚果和种子的颜色变化 在发育过程中观察
并记录荚果和种子的颜色变化（表１）。在荚果生长的
早期，盛花后第９～１５天荚果为浅绿色；第１８～２４天
为绿色；第２７～３３天为黄绿色，第３６天变为棕色。在
种子生长发育的早期，盛花后第９～１２天种子为透明；
第１５～１８天为浅绿色；第２１～２４天为绿色，第２７～
３０天为黄绿色，随着种子的进一步的发育，第３３～３６
天为棕色。
２．１．２ 荚果和种子的长、宽和厚的变化 扁蓿豆荚果
的长、宽和厚随取样时间发生显著变化（图１），荚果长
度在盛花后第９～１５天显著增加，第１５～３０天变化不
显著，第３３天显著下降（犘＜０．０５），荚果宽度随收获
时间变化不明显，荚果厚度在盛花后第９～３０天变化
不明显，盛花后第３３天显著下降（图１ａ）。种子长度
表１ 不同阶段扁蓿豆荚果和种子颜色变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀狆狅犱犪狀犱狊犲犲犱犮狅犾狅狉狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狊狋犪犵犲狊
开花后天数
Ｄａｙｓａｆｔｅｒｐｅａｋａｎｔｈｅｓｉｓ（ｄ）
荚果
Ｐｏｄ
种子
Ｓｅｅｄ
９ 浅绿Ｌｉｇｈｔｇｒｅｅｎ 透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｅ
１２ 浅绿Ｌｉｇｈｔｇｒｅｅｎ 透明 Ｔｒａｎｓｐａｒｅｎｃｅ
１５ 浅绿Ｌｉｇｈｔｇｒｅｅｎ 浅绿Ｌｉｇｈｔｇｒｅｅｎ
１８ 绿 Ｇｒｅｅｎ 浅绿Ｌｉｇｈｔｇｒｅｅｎ
２１ 绿 Ｇｒｅｅｎ 绿 Ｇｒｅｅｎ
２４ 绿 Ｇｒｅｅｎ 绿 Ｇｒｅｅｎ
２７ 黄绿 Ｏｌｉｖｉｎｅ 黄绿 Ｏｌｉｖｉｎｅ
３０ 黄绿 Ｏｌｉｖｉｎｅ 黄绿 Ｏｌｉｖｉｎｅ
３３ 黄绿 Ｏｌｉｖｉｎｅ 棕色Ｂｒｏｗｎ
３６ 棕色Ｂｒｏｗｎ 棕色Ｂｒｏｗｎ
在盛花后第９～３０天逐渐增加，第３０～３３天逐渐减小，第３３～３６天无明显变化；种子宽度在盛花后第９～２１天
缓慢增加，第２１～３３天无差异；第３０～３３天逐渐减小，第３３～３６天无明显变化；种子厚度与种子宽度具有相同
的变化规律（图１ｂ）。
２．２ 扁蓿豆荚果和种子的生理学特征
扁蓿豆荚果的鲜重、干重和含水量随取样时间发生显著变化（图２ａ）。在盛花后第９～２４天荚果的鲜重逐渐
增加，第２４～３３天急速下降，第３３～３６天下降趋势减缓。荚果的干重第９～２７天明显增加，第２７～３６天缓慢减
小，且无显著差异（犘＞０．０５）。荚果平均含水量在盛花后第９～２４天随取样时间呈先下降后增加的趋势，盛花后
第２４～３３天又显著下降（犘＜０．０５），第３３～３６天达到最小值，且无显著差异。
扁蓿豆种子的鲜重、干重和含水量随取样时间的不同发生显著变化（图２ｂ）。盛花后第９～２７天种子的鲜重
显著增加，第２７～３６天显著减少。种子的干重第９～３０天逐渐增加，第３０～３６天缓慢减少。种子平均含水量除
第９～１２天略有增加，盛花后第１２天种子的含水量达到最大值，之后随取样时间逐渐下降，其中第１２～３０天趋
势较平缓，盛花后第３３天显著减小，盛花后第３６天含水量最小，为１０％左右。
４０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
图１ 扁蓿豆荚果（犪）和种子（犫）的长、宽和厚的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀狊犲犲犱（犪）犪狀犱狆狅犱（犫）犾犲狀犵狋犺，狑犻犱狋犺犪狀犱狋犺犻犮犽狀犲狊狊狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
图２ 扁蓿豆荚果（犪）和种子（犫）干、鲜重及含水量的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀狊犲犲犱（犪）犪狀犱狆狅犱（犫）犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犇犠），犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋（犉犠）犪狀犱犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋（犕犆）狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
２．３ 扁蓿豆种子的硬实率与含水量的关系
图３ 扁蓿豆种子硬实率与含水量的关系
犉犻犵．３ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀犺犪狉犱狊犲犲犱狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲
犪狀犱犿狅犻狊狋狌狉犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
扁蓿豆种子在盛花后第９～３０天无硬实现象，
盛花后第３３天种子开始出现硬实，硬实率很小，为
１０％左右，随取样时间延长，硬实率增加，盛花后第
３６天硬实率达８０％。不同取样时期种子的硬实率
与含水量间呈极显著负相关关系（犘＜０．０１），模拟
的二元线性方程为 狔＝－０．０２９狓２ －３．５７５狓＋
１０２．９３，相关系数狉＝０．９４９（图３）。
３ 讨论与结论
扁蓿豆荚果和种子颜色在荚果发育过程中发生
显著变化，荚果和种子在盛花后第３３～３６天显著减
小，扁蓿豆荚果发育过程中荚果和种子大小的变化
与广布野豌豆（犞犻犮犻犪犮狉犪犮犮犪）荚果和种子的发育规律一致［１７］。荚果和种子形态学特性的变化可以作为一种简单
有效的方法来确定出现硬实的时间。扁蓿豆不同发育阶段种子生理特征变化与冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）［１８］
和垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）［１９］具有相同的变化规律。荚果和种子生理学特征中，鲜重和含水量在盛花后第
３３～３６天显著下降，且可作为评价种子发生硬实时间的准确指标，但与荚果和种子的形态学特征相比需要花很
长时间来确定种子开始发生硬实的时间。荚果和种子干重分别于盛花后第２７～３６和３０～３６天达到最大值且各
时期无明显变化，这与硬实发生时间不一致，因此，荚果和种子干重不能作为判定硬实发生的指标。
５０３第２１卷第３期 草业学报２０１２年
种子硬实率与含水量呈极显著负相关关系（狉＝０．８０７），这一结果与前人研究结果相一致［２０］。双翼豆（犘犲犾狋狅
狆犺狅狉狌犿狆狋犲狉狅犮犪狉狆狌犿）种子的硬实与种子含水量之间呈负对数相关［２１］。
总之，硬实并不是一直伴随着种子的生长发育，而是在种子达到一定成熟程度以后才开始出现的，扁蓿豆种
子硬实发生时间为盛花后第３３～３６天，受成熟度的影响［１０］，而且硬实还受种子含水量影响。硬实发生时，荚果
和种子的颜色、大小、鲜重和含水量都发生了显著变化，因此，可以通过荚果和种子的形态学和生理学特征来判断
出现硬实的时间。
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ｓｅｅｄｓｏｆ犘犲犾狋狅狆犺狅狉狌犿狆狋犲狉狅犮犪狉狆狌犿 （ＤＣ）Ｋ．Ｈｅｙｎｅ（Ｃａｅｓａｌｐｉｎｉｏｉｄｅａｅ）［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００３，１３（４）：３２３３２７．
６０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狆狅犱，狊犲犲犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋犪狀犱狋犺犲狅犮犮狌狉狉犲狀犮犲狅犳
狊犲犲犱犺犪狉犱犻狀犲狊狊狅犳犕犲犾犻狊狊狋狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊
ＷＡＮＧＹｉｎｇ１，２，ＨＯＵＹｕ３，ＬＩＸｉａｏｙｕ２，ＬＩＮＪｉｘｉａｎｇ２，ＹＡＮＧＧｕａｎｇ４，ＭＵＣｈｕｎｓｈｅｎｇ１
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犃犫狊狋狉犪犮狋：犕犲犾犻狊狊狋狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊ｉｓａｐｅｒｅｎｎｉａｌｌｅｇｕｍｅａｎｄｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎｆｏｄｄｅｒｐｌａｎｔｓｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ．Ｉｔｉｓａｗｉｌｄ，ｈｉｇｈｑｕａｌｉｔｙｆｏｒａｇｅｇｒｏｗｎｍｏｓｔｌｙｆｏｒｈａｙ，ｇｒｅｅｎｆｏｒａｇｅ，ｓｉｌａｇｅｏｒｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖ
ｅｒ，ｓｅｅｄｈａｒｄｉｎｅｓｓｉｓａｍａｊｏｒｐｒｏｂｌｅｍｉｎｔｈｅｓｅｅｄｉｎｇｏｆ犕．狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｅｖａｌｕａｔｅｄｔｈｅｓｉｍｐｌｅｅｍｐｉｒｉ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犾犻狊狊狋狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｙ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｙ；ｈａｒｄｓｅｅｄ；ｐｏｄ；ｓｅｅｄｈａｒｄｉ
ｎｅｓｓ
７０３第２１卷第３期 草业学报２０１２年