全 文 ：书土壤种子库研究综述———规模、格局及影响因素
尚占环，任国华，龙瑞军
（兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：土壤种子库物种构成及数量特征一直是植被科学研究的热点问题，同时土壤种子库数量特征具有空间、时间
分布属性，这些问题的研究对揭示土壤种子库的植被生态学机制具有重要意义。影响土壤种子库形成的各种因素
干扰着种子库存在状态和输入、输出特征，因此研究土壤种子库外在影响因素具有重要意义，土壤种子库的研究方
法对土壤种子库数量结果影响很大，因此综合前人研究，发展适宜研究对象的取样、分析方法能够得到可靠的结
果。以后的研究还应集中于所研究植被的土壤种子库容量探查上，明确种子库物种构成，这对植被演替、发展及植
被管理有重要指导意义。
关键词：土壤种子库；物种构成；数量特征；研究方法
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０１０１４４１１
近２０年来，关于土壤种子库的研究都根据Ｓｉｍｐｓｏｎ等［１］的定义，即所有存在于土壤上、土壤中或土壤上枯
落物中的活种子构成土壤种子库。所见到的关于土壤种子库的文献，从根本上说都是关于“有效种子库”（ｅｆｆｅｃ
ｔｉｖｅｓｅｅｄｂａｎｋ）的研究［２，３］。土壤种子库一直是生态学、植被科学中的热点问题，研究土壤种子库是认识陆地和
水生生态系统地下生态学格局和过程的重要内容，对生态系统健康和保护生物学具有重要实践意义。土壤种子
库的规模、格局等一直是土壤种子库有效性的重要内容，与土壤种子库的恢复生态学功能关系密切。
１ 土壤种子库规模及构成
１．１ 土壤种子库规模
到目前几乎所有植被类型的土壤种子库都已经被研究过。Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ［４］根据不同研究者所得到的材料，归
纳出陆地上典型植被类型土壤种子库的规模。大部分森林土壤中的种子含量为１０２～１０３粒／ｍ２，草地土壤为１０３
～１０６粒／ｍ２，耕作土为１０３～１０５粒／ｍ２。Ｒｉｃｅ［５］对温带主要草地类型的可萌发土壤种子库规模进行汇总，物种数
范围是７～６２种，种子密度范围是２８７～３１３４４粒／ｍ２；未知种子数量最多的是美国密苏里州的高草普列里（ｔａｌ
ｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ）草地（６３６８粒／ｍ２），密度最高的是英国威尔士各种草地（９８６０～３１３４４粒／ｍ２），密度较低的是堪
萨斯州的普列里草地（２８７～７６１粒／ｍ２）。Ｐａｒｋｅｒ和Ｋｅｌｙ［６］总结了加利福尼亚林地和地中海主要植被类型土壤
种子库，加利福尼亚的亚热带蔷薇科小下田菊（犃犱犲狀狅狊狋狅犿犪犳犪狊犮犻犮狌犾犪狋狌犿）林地种子库最高达３２００００粒／ｍ２，而
蓟木属植物白皮美洲茶（犆犲犪狀狅狋犺狌狊犾犲狌犮狅犱犲狉犿犻狊）林地则只有８７粒／ｍ２；澳大利亚拔克西木灌丛种子库密度相对
较低（１５～２１３３粒／ｍ２），南非的帝王花属（犘狉狅狋犲犪，又称普罗地亚，山龙眼科植物）植物灌丛植被种子库也很少
（４５．４～１７７．８粒／ｍ２）。意大利药材田地的杂草种子库高达２８０００～６５０００粒／ｍ２［７］。Ｓｙｍｏｎｉｄｅｓ［８］报道农田杂
草土壤种子库则更高（７００００粒／ｍ２）。普列里高草地可萌发土壤种子库达到２０１９粒／ｍ２［９］。加拿大温带落叶
林土壤种子库物种数（４０种／ｍ２）较高［１０］，种子密度为１２１８粒／ｍ２。干旱林地土壤种子库密度［１１］低于高寒草地
土壤种子库密度。ＭｃＧｒａｗ和Ｖａｖｒｅｋ［１２］对极地和高山地区的研究进行总结，得出了这些地区土壤种子库的规
模：干燥冻原地区土壤种子库（０～３１４２粒／ｍ２）较少，物种数只有０～５种；湿地冻原的土壤中可萌发的种子数量
（１～３３６７粒／ｍ２）较多，物种数为１～１３种；水域冻原最少（０～２８０２粒／ｍ２），物种数只有０～５种。草地植被土
壤种子库规模一般高于森林植被土壤种子库，但所含物种数不一定高。
迄今为止，并没有人试图将全球土壤种子库大小分布格局全部汇总。尽管这样做具有一定科学价值，但由于
１４４－１５４
２００９年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第１期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
收稿日期：２００８０２２８；改回日期：２００８０４２５
基金项目：国家自然科学基金（３０６００４２６；３０７３００６９）资助。
作者简介：尚占环（１９７８），男，河北玉田人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｈａｎｇｚｈｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｏｎｇｒｊ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
许多地区资料的缺乏、所得数据时间和研究方法的不同，以及物种多样性的种子产量年际变化对种子库的影响很
大，所以很难实现［１３］。
１．２ 土壤种子库构成
从研究全球土壤种子库构成的文献中发现，土壤种子库的构成在不同生态区并没有较强的规律性，这也是土
壤种子库研究中比较困惑的问题。爱沙尼亚东部草地在管理下其土壤种子库拥有较多的物种数，而长期恢复的
草地土壤种子库拥有最大种子密度，但是这些草地有１／３地上植物在土壤种子库中被发现［１４］。ＤｅＶｉｌｉｅｒｓ等［１５］
在南非矿区植被土壤种子库中一共调查到１０８种植物，其中有５０％的植物在地上植被中发现，有７种植物在土
壤种子库中唯一存在。维吉尼亚海岸灌木丛植被土壤种子库的构成并不代表了地上植被构成，可能是该灌木丛
植被演替的先锋植物［１６］。美国南部新英格兰混合落叶林土壤种子库中大多数种子都是草本植物，其次才是乔
木［１７］。西班牙南部森林－草地镶嵌地带，森林中总物种达７１～７８种，但只有１２～１５种发现在土壤种子库中［１８］。
Ａｓｓａｅｅｄ和ＡｌＤｏｓｓ［１９］发现阿拉伯半岛沙地草地土壤种子库构成可分为４个类群：灌木、豆科、草本和杂草，总共
有４４种植物，大部分是一年生植物。
Ｒｉｃｅ［５］认为土壤种子库构成依赖于以前的植被构成和种子寿命。Ｗａｇｎｅｒ等［２０］在爱沙尼亚半天然草地土壤
种子库中发现了４０种植物，且多数是莎草植物，禾草植物较少。地中海干草地和灌丛林地的持久土壤种子库比
暂时土壤种子库含有较多的小种子，而且圆形的种子也较多［２１］，Ｆｕｎｅｓ等［２２］对阿根廷温带山地草地的研究也支
持了上面的结论，但是Ｌｅｉｓｈｍａｎ和 Ｗｅｓｔｏｂｙ［２３］采用同样方法研究了澳大利亚的草地，认为种子大小与其在土壤
中存在年限并不存在相关性，甚至有负相关的趋势，新西兰森林地的研究也证实了这种相关性不强［２４］。在高寒
地区，随着草地退化，当杂草植物占据了草地优势地位，其土壤种子库规模也逐渐增大，但是大多种子集中于少数
产生大量种子的物种［２５］。
土壤种子库的构成另一个研究方向是土壤种子库的分类，分类的目的也是研究土壤种子库的构成。到目前
为止，除了Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等［２６］的分类系统外，还发展了其他近１０种分类系统［２７］，所含土壤种子库的类别从３种到
１２种不等。较少组分的分类系统能够得到广泛的应用，而数目较多组分的分类系统受关注较少，因为那需要详
细的种群生态学知识掌握和搜集才能完成。Ｃｓｏｎｔｏｓ和Ｔａｍáｓ［２７］对目前发展的１０种土壤种子库分类系统进行
了全面比较和评论，通过大量事实，他们认为Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等［２６］的分类系统比较容易应用，但是缺陷在于区域的限
制，无论如何，一个统一的分类模式很难发展起来。Ｃｓｏｎｔｏｓ和Ｔａｍáｓ［２７］同时指出希望在分类标准中能根据种
子大小和幼苗特征进行分类，同时他们根据种子大小将种子分成８类。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等［２８，２９］发表了系列研究报告，
很大程度认为土壤种子库按种子大小在分类上的可行性。Ｃｓｏｎｔｏｓ和Ｔａｍáｓ［２７］将自己的分类系统与Ｔｈｏｍｐｓｏｎ
等［２６］的系统进行了比较，发现２个分类系统存在生态学上的相关性［２７］。
２ 土壤种子库时空格局
２．１ 土壤种子库水平分布格局
目前，专门针对土壤种子库空间格局的文献报道不多。Ｓｈａｕｋａｔ和Ｓｉｄｄｉｑｕｉ［３０］对干旱地区耕作地土壤种子
库构成物种的空间格局进行研究，采用了方差／均值、Ｌｌｏｙｄ平均拥挤度指数、Ｍｏｒｉｓｉｔａ聚集度指数和空间自相关
Ｍｏｒａｎ的Ｉ系数对所有物种在土壤种子库中的空间格局进行分析，结果表明所有物种中只有野苋菜（犃犿犪狉犪狀
狋犺狌狊狏犻狉犻犱犻狊）是随机分布，其他物种土壤种子库是聚集分布，认为由于地上植被丛生导致母株周围种子聚集。
ＧａｒｃíａＦａｙｏｓ和Ｖｅｒｄú［３１］发现地中海乳香黄连木（犘犻狊狋犪犮犻犪犾犲狀狋犻狊犮狌狊）灌丛下土壤种子库高于开阔地带，并且这种
灌木种子随着时间延长在土壤中积累增加，但其萌发能力很快降低，因为这种灌丛形成的是暂时土壤种子库。
Ｏｌａｎｏ等［３２］对温带次生林土壤种子库空间格局进行研究，采用地统计学和空间自相关 Ｍｏｒａｎ的Ｉ系数进行数据
分析，发现土壤种子库空间聚集的范围是０～８ｍ，在这个范围内空间相关。
Ｐｅｔｅｒｓｏｎ和Ｂａｌｄｗｉｎ［３３］采用变异系数（ＣＶ）对潮汐地带土壤种子库进行研究，发现潮汐湿地土壤种子库空间
变异在３６％～１８０％，而低洼的小地形下土壤种子库聚集较多。北美沙地植被中灌丛植被土壤种子库变异系数
最高，其次是多年生草本植被，一年生植被土壤种子库最少［３４］，所有土壤种子库密度空间变异系数值在６１％～
２１１％，说明沙地植被土壤种子库空间异质性很高。
５４１第１８卷第１期 草业学报２００９年
２．２ 种子库数量垂直分布
土壤种子库在土壤中具有很明显的垂直分布格局，一般数量和物种构成都集中于表层土壤［３５，３６］。普列里高
草地土壤种子库６６．５％集中于土层表面２ｃｍ范围内［９］。Ｗｉｌｍｓ和Ｑｕｉｎｔｏｎ［３７］发现可萌发种子绝大多数在土壤
表层到６ｃｍ范围内，并逐渐减少。Ｐｅｒｅｚ等［３８］也发现，可萌发的种子在０～５ｃｍ内多于其他深度。植物种子在
时间较长或较稳定的植被土壤种子库中存在随土壤深度的增加一般有２种情况，一是在表层，土壤种子数量随深
度增加而增加，到一定深度后，则随深度增加而降低，存在深层的种子一般形成持久种子库；另一种则随土壤深度
的增加一直降低，这些种子则更多成为暂时土壤种子库［３９，４０］。干扰较大的生境中，土壤种子库的垂直分布则出
现不同的变化，水淹、翻耕等干扰下种子库一般集中于下层土壤，这与干扰强度相关，另外分布层次也与种子寿
命、大小有关，这也是植物种群一种适应对策［２４，４１］。Ｇｒｕｎｄｙ等［４２］研究表明，３种田园杂草（犞犲狉狅狀犻犮犪犺犲犱犲狉犻犳狅犾犻犪
－常春藤婆婆纳－玄参科，婆婆纳属；犜狉犻狆犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犻狀狅犱狅狉狌犿－新疆三肋果－菊科，三肋果属；犞犲狉狅狀犻犮犪
犪狉狏犲狀狊犻狊－直立婆婆纳）种子产量最丰富和最多的植物常春藤婆婆纳幼苗从土壤最深处生长出来；相反，新疆三肋
果、直立婆婆纳的植物种子在土壤深度超过１ｃｍ就急剧减少。
２．３ 土壤种子库数量时间格局
土壤种子库的动态依赖于种子库种子输入和输出［４３］。Ｈａｒｐｅｒ［４４］将影响土壤种子库动态的因素模型化，并
给出了土壤种子库－幼苗－植被－种子雨循环的普遍化模式，这个模式考虑了土壤种子库动态的几乎所有特征，
对植被循环的研究具有重要意义［１３，４５］。Ｓｉｍｐｓｏｎ等［１］也给出了一个类似的模型，与 Ｈａｒｐｅｒ［４４］模型内容基本一
致，只不过表述方法有些区别。在土壤种子库季节动态上，最经典的是Ｔｈｏｍｐｓｏｎ和Ｇｒｉｍｅ［４６］对温带地区土壤
种子库季节模型的工作，后来Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等［２６］作出一个新的分类系统，并基于新的系统对其土壤种子库动态进
行研究。常规的土壤种子库动态应该是一个时间的序列，不同季节、不同年份具有不同的规模和物种组成特
征［４７，４８］。长期定位研究对于探讨土壤种子库动态具有重要价值，因为土壤种子库的形成不是短时间的生态学过
程［４９～５１］。
土壤种子库季节动态变化较大的一般在２个时期，一个是种子雨散布结束后，另一个是种子萌发季节结束
后［２６］。一般生态系统中种子雨散布后种子库达到最大，随后逐渐降低。例如，农田杂草种子库在秋季种子雨散
布后很高，而到第２年春季种子萌发前可萌发的种子降低很快［５２］。美国宾尼法尼亚州温带落叶林的土壤种子库
种子密度和多样性在种子雨补充后的第２年降低，可能由于种子在冬季消耗［５３］，而在土壤中发生的各种生物学
过程都影响种子在土壤中的生存，其中包括真菌、病毒等一些因素［５４］。Ｇｕｌ和 Ｗｅｂｅｒ［５５］对犹他州沙漠盆地中植
被土壤种子库研究表明，大部分植物土壤种子库在种子散布后具有最大的种子密度，以后则逐渐减少，而有些地
上植被的优势植物则一直具有较高的土壤种子库，季节变化不明显。植物种子一般寻求最大、最佳繁殖后代策略
进行世代繁衍，“植物结果和种子散布时间正好调整在最佳种子萌发的季节到来之前”这个假说也说明了植物的
最佳繁殖对策理论［５６，５７］。
３ 影响土壤种子库数量特征及变化的因素
３．１ 干扰
土壤种子库对干扰的反应较敏感，放牧和其他农艺措施对该类土壤种子库的影响较大，长期放牧干扰和耕作
会导致某些种群的土壤种子库降低甚至消失［５８～６０］，在一些有利干扰下（施肥等）则增加［３９］，特别是在土壤表
层［６１］。土壤翻动会导致垂直层次上土壤种子库结构发生变化，有的中层土壤种子库较多，大于表层，有的更深层
储藏着较多的种子［１７］。西班牙比利牛斯山草地在不同农艺干扰下土壤种子库发生变化，土壤种子库密度较大，
在６０２９～５４５１７粒／ｍ２ 内变动［６２］。草地物种构成和种子密度随着放牧加剧有的增加［６３］，有的减少［６４］。草原中
蚂蚁对种子库的影响很显著，蚂蚁在很大程度上成为种子的贮存者，另一方面也成为种子萌发的促进者［６５］。
扰动或不稳定性大的植被土壤种子库规模较小，这在沙地植被中表现显著，Ｙａｎ等［６６］对中国北方沙地植被
土壤种子库进行研究，发现平均土壤种子库密度从稳定的固定沙丘到流动沙丘降低，并且所有土壤层次（０～２，
２～５和５～１０ｃｍ）变化都是如此，同时土壤种子库与地上植被相似性大小也是稳定的固定沙丘大于不稳定的流
动沙丘。规律性变化的环境对土壤种子库种子的萌发是可预知的，这样的土壤种子库时间动态也相对有规律和
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
稳定［２，６７，６８］。干旱地区捕食、降水、温度等因素，以及放牧等随机性的干扰都是导致土壤种子库不稳定的重要因
素［５９，６９，７０］。火烧对表层的土壤种子库密度和可萌发性产生显著影响［７１，７２］。
相对而言，气候变化则不如具体的小范围干扰对土壤种子库影响大，例如真菌病原体等［２３］。Ｓｃｈａｆｅｒ和 Ｋｏ
ｔａｎｅｎ［７３］发现土壤真菌对土壤种子库丧失的影响和环境湿度关系很紧密。土壤ｐＨ值、水分及微生物活动等情况
参与了种子腐烂变化，对种子缺失产生重要影响，因此高度异质的土壤环境也造成了土壤种子库空间异质
性［７４～７６］。干扰条件下“植物－种子库”动态的模式化研究可以为保护生物学和植被恢复提供很好的帮助，具有重
要参考价值［７７，７８］。
３．２ 植被的特征
不同植被类型土壤种子数量变幅很大［７９］。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ等［２９］研究表明一年生植被土壤种子库的容量比多年
生植被要多。林地土壤种子库的容量普遍都低，Ｆｅｎｎｅｒ和Ｔｈｏｍｐｓｏｎ［２］总结认为至少存在以下３方面的原因，１）
成熟林地生境稳定，对于大部分埋藏于土壤中的长寿命种子，干扰发生的机会很少，同地点干扰很难引起种子的
萌动，单纯种子库对策（不包括有效的散布）一般不发生在自然不受管理的林地中，因此得到种子密度不大。２）林
地的遮荫环境对提高种子大小有利，但是这种自身作用降低了环境变动对种子萌发的影响，也就是遮荫的自然选
择作用倾向于提高种子大小，降低种子萌发机会。３）大种子被捕食的机会大，如果很少可能被埋藏，那么也不可
能进化生存下来。北美沙地植被中，土壤种子库灌丛植被最高，其次是多年生草本植被、而一年生植被土壤种子
库最少［３４］。处于长期退化状态（大于５０年）的热带雨林土壤种子库是未退化热带雨林的近２倍，但是物种数并
没有显著的差异，而构成上发生了变化。土壤种子库与植被年限具有很大相关性，Ｗｉｔｋｏｗｓｋｉ等［８０］研究了澳大
利亚拔克西木属２种植物，它们土壤种子库的密度随植株年龄成指数增加。土壤种子库的时间动态与种子库的
年龄结构有很大关系［５］。
土壤种子库首先是不同时间内植被种子库输入的积累，植被演替不同阶段土壤种子库表现出一些差异。Ｄｅ
Ｖｉｌｉｅｒｓ等［１５］对新西兰１５个湖泊湿地植被土壤种子库进行研究，发现从种子库中萌发幼苗与植被发展历史关系
并不显著，但是不同层次湿地沉积物中发现的幼苗则代表了植被历史不同发展阶段。Ｃｒａｗｆｏｒｄ和Ｙｏｕｎｇ［１６］认
为在灌丛植被土壤种子库的物种代表了地上植被的不同演替阶段，而较多是先锋群落记忆。Ｂｏｓｓｕｙｔ等［７９］发现
海岸沙地植被５～５５年演替系列在最初演替阶段种子密度和物种数都很低；一些早期演替阶段的种子存在于土
壤种子库中，但是数量较少；大部分沙丘典型植物没有形成长期种子库。Ｍｉｎｅｋｅ和Ｂａｋｋｅｒ［８１］发现荷兰盐沼地大
部分物种都有暂时土壤种子库，大部分物种种子都能漂流聚集到地势高的盐沼地中，当植被发生演替时，前面植
物建立的种子库被后面植被建立的种子库代替，但是有几种植物种子库存在于整个演替过程中，成为植被演替的
见证。
３．３ 地理因素
以前人们认为土壤种子库跟地理纬度或海拔有关，随纬度和海拔的升高而降低，但是后来的研究表明这种关
系不适合类型多样性陆地生态系统，应该与植物生物学特性有很大关系［８２］。Ｆｏｘ［８３］统计表明在北极冻原带阿拉
斯加山区土壤种子库数量与植物生产力有关，这个关系很可能源于多样性与生产力的关系。阿根廷中部山地草
地土壤种子库随海拔变化（１２００ｍ→２２００ｍ）物种变化不大，但是种子密度和多样性则降低，长久种子库比例则
随海拔升高而降低［２］。土壤种子库与海拔关系较复杂，不过Ｃｕｍｍｉｎｓ和 Ｍｉｌｅｒ［８４］研究结果表明，苏格兰石楠
（犆犪犾犾狌狀犪狏狌犾犵犪狉犻狊）在苏格兰的烟水晶山地（ＣａｉｒｎｇｏｒｍＭｏｕｎｔａｉｎｓ）土壤种子库数量在海拔３００ｍ以下是植被种
子雨数量的一半，植被种子雨随海拔的变化较大，土壤种子库变化不大，在海拔８００ｍ以上土壤种子库大小是植
被种子雨的２００倍。地理纬度对土壤种子的影响一般与地形、海拔植被类型交织作用，但总体上看寒带地区植被
土壤种子一般较低，温带和热带地区植被土壤种子库数量较大。
３．４ 地形因素
地形复杂造成了土壤种子库在空间分布不均匀，种子低洼地形聚集现象非常突出。地形对土壤种子库萌发
能力具有重要影响，新西兰北部稀有植物蛔形兰（犃狊犮犪狉犻狀犪犾狌犮犻犱犪）的种子在山脚下土壤种子库中的种子萌发能
力（７６％）高于平地上种子库萌发能力（３２％）［８５］。Ｏｓｅｍ等［８６］报道了地中海一年生草地不同地形下土壤种子库
７４１第１８卷第１期 草业学报２００９年
变化在２５００～１８０００粒／ｍ２，封育对河床、南、北山坡的草地土壤种子库提高分别是７８％，５１％和１８％，但对小
山丘顶部土壤种子库没有作用。Ｙｕ等［８７］发现地中海沙地微地形对种子库影响很大，进而影响沙地植被格局。
Ｗｉｌｓｏｎ和 Ｗｉｔｋｏｗｓｋｉ［８８］报道非洲萨旺纳稀树草地大多数伯克苏木土壤种子库中６９％种子是新输入的，且９４％
散布在树叶枯草中，埋藏的种子比在表面的种子具有较大的萌发能力，在树下种子密度最大（７５００００粒／ｈｍ２）。
Ｃｈａｍｂｅｒｓ［８９］的研究表明，微地形对种群保护和生态恢复具有重要意义，因为微地形比宽阔平坦的地形对种子捕
获、保护和形成萌发条件更具有优势。
３．５ 土壤种子库研究方法多样造成结果差异
３．５．１ 取样数量和大小 同一研究对象，取样方法不同造成的结果各异。通常采用的３种取样数量和大小方法
是，大数量小样方法、小数量大样方法、大样方内再取小样方的方法，第３种方法其实是前２种方法的综合，应用
比较广泛［９０～９２］。Ｔｈｏｍｐｓｏｎ［９３］与Ｂｉｇｗｏｏｄ和Ｉｎｏｕｙｅ［９４］都推荐大样本小样方的方法。Ｆｏｒｃｅｌａ［９５］在进行种子库
可萌发种子的种－面积曲线时发现，土壤表面积超过２００ｃｍ２ 时新物种出现的机会很少，但是研究土壤种子库时
其目的是得到最多物种，还是得到最多种子数量则不能确定。取样大小和数量并没有一定的规律，一般根据小样
方多数量原则，尽量使得取样能代表研究结果［２６］。在澳大利亚的一个草场中，多个随机分布的样地中采集样本
表面积合并超过１０００ｃｍ２ 时，土壤种子库的物种丰富度并没有显著增加［９５］。Ｂｅｎｏｉｔ等［９６］在加拿大安大略省的
一块野外耕作实验地，定量研究藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿ｓｐ．）的种子库时需要６０个样本，样本差异随着样本大小的增
加而减少，分别使用了直径为１．９，２．７和３．３ｃｍ的土壤钻孔。Ｆｏｒｃｅｌａ［９７］认为判定单一物种的每个样本的土壤
最小量应该是１００ｇ。目前报道的文献中土芯取样数量一般在５～２０。
３．５．２ 取样时间 土壤种子库研究中取样时间是一个主要问题，取样时间段不同，所得结果代表的内容和意义
也不同，一般根据研究目的和土壤种子库类型来选择取样时间［２］。Ｃａｒｏｌ和Ｊｅｒｒｙ［９８］认为在许多研究中，土壤取
样很可能包含短暂种子库和持久种子库的综合，或是仅仅只含有短暂种子库。在考察土壤种子库动态时候大部
分取样选择在考察对象植被种子雨散布结束后（温带一般是秋季末期）和种子在开始萌发前（春季或冬季末
期）［５２］。
３．５．３ 土壤种子库种子的鉴定方法差异 鉴定方法不同，得到种子库数据差别很大。分析土壤种子库规模和组
分的方法一般有２个，一是直接从土壤中分离出种子来，然后记数；二是采用直接萌发方法，计数和鉴定幼
苗［９９～１０１］。文献统计结果是，大约９０％关于土壤种子库的工作采用萌发法［２６］，大多数研究是将土样直接置于花
盆或培养盘中直接进行萌发试验［１１，１５，１０２～１０５］。Ｗｏｌｔｅｒｓ和Ｂａｋｋｅｒ［１０６］采用了先萌发，后干旱，再浇水，最后镜检，
用探针查找活的种子，最后新找到物种占总数的１％～３％。Ｈａｍｍｅｒｓｔｒｏｍ和Ｋｅｎｗｏｒｔｈｙ［１０７］认为从土壤种子库
中分析出小种子植物十分困难，为此他们发展了采用硅溶胶分离的方法来分离小种子，他们的方法可以分离出
７８％～１００％的小种子。比较起来，萌发法和筛选分离法都有缺点，目前还没有更好的方法被提出。
直接萌发法存在较大争议，特别是在萌发时间长度上。Ｈａｒｔｚｌｅｒ和Ｓｍｉｄｔ［１０８］并不乐观的认为萌发法很有
效，并指出温室萌发方法一般能估计出６０％以上的种子库，原因是温室萌发方法不能区别那些休眠的种子，他们
建议采用冷冻解除休眠、干旱后再萌发，或者采用萌发后土壤样品再分析等方法补充，绝大多数种子都被分离出
来。Ｋｉｎｌｏｃｈ和Ｆｒｉｅｄｅｌ［５９］指出，尽管萌发法被广泛应用，但是萌发法不可能将所有植物都鉴定出，鉴定到属也能
说明问题［１１］。
现有的研究更侧重于种子库直接分离和萌发法相结合，Ｒａｈｍａｎ等［５２］发现萌发法与直接分离法产生的结果
相关性很显著。ＩｓｈｉｋａｗａＧｏｔｏ和Ｔｓｕｙｕｚａｋｉ［１００］采用Ｋ２ＣＯ３ 萃取和萌发法结合，并对２种方法进行评估，结果表
明，Ｋ２ＣＯ３ 萃取的种子数量和物种数多于萌发法的结果，但是萃取出的种子大多不萌发，而且可萃取的种子范围
较小，建议采用２种方法结合来分析种子库，单一的方法可能会产生遗漏。Ｂｒｏｗｎ［１０９］采用盐溶液进行土壤种子
库分离，同时采用温室对土样进行萌发（５个月），结果物理分离出种子密度是１２５０００粒／ｍ２，萌发法得到３８００
粒／ｍ２；２种方法的种子构成区别较大；物理分离出１０２种植物，萌发法得到植物６０种。从这个案例中不难发现，
即使是同时采用２种方法进行研究也不可能得到完全的土壤种子库结果，并且该研究中一个很明显的问题是萌
发法时间过于短，并且没有进行其他处理。
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
４ 小结
土壤种子库规模构成特征不仅与地理区域、植被类型、地形特征紧密相连，而且与构成该地区的植被自身繁
殖模式有重要关系。有关土壤种子库的研究在很大部分都集中于探明种子库物种构成、规模等内容上。从文献
总结来看，以后的研究还应集中于所研究植被的土壤种子库规模探查上，明确种子库物种规模和构成，对植被演
替、发展及植被管理有重要指导意义。研究中应该充分考虑影响土壤种子库的各种因素，因为它们干扰着种子库
存在状态和输入、输出特征，造成研究结果差异较大。
参考文献：
［１］ ＳｉｍｐｓｏｎＲＬ，ＬｅｒｃｋＭＡ，ＰａｒｋｅｒＶＴ．Ｓｅｅｄｂａｎｋｓ：Ｇｅｎｅｒａｌｃｏｎｃｅｐｔｓａｎｄｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｉｃａｌｉｓｓｕｅｓ［Ａ］．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｏｉｌＳｅｅｄ
Ｂａｎｋｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８９．３８．
［２］ ＦｅｎｎｅｒＭ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ．ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｅｅｄｓ［Ｍ］．ＵＫ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００５．
［３］ ＲｏｓｃｈｅｗｉｔｚＩ，ＧａｂｒｉｅｌＤ，ＴｓｃｈａｒｎｔｋｅＴ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｌａｎｄｓｃａｐｅｃｏｍｐｌｅｘｉｔｙｏｎａｒａｂｌｅｗｅｅｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｏｒｇａｎｉｃ
ａｎｄｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｆａｒｍｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，４２：８７３８８２．
［４］ ＳｉｌｖｅｒｔｏｗｎＪＷ．ＩｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏＰｌａｎｔＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＬｏｎｇｍａｎＧｒｏｕｐＬｉｍｉｔｅｄ，１９８２．
［５］ ＲｉｃｅＫ．Ｉｍｐａｃｔｓｏｆｓｅｅｄｂａｎｋｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓ［Ａ］．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｏｉｌＳｅｅｄＢａｎｋｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８９．２１１２３０．
［６］ ＰａｒｋｅｒＶＴ，ＫｅｌｙＶＲ．ＳｅｅｄｂａｎｋｓｉｎＣａｌｉｆｏｒｎｉａｃｈａｐａｒｒａｌａｎｄｏｔｈｅｒＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｃｌｉｍａｔｅｓｈｒｕｂｌａｎｄｓ［Ａ］．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｏｉｌ
ＳｅｅｄＢａｎｋｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８９．２３１２５５．
［７］ ＢｅｎｖｅｎｕｔｉＳ，ＦａｌｏｒｎｉＣ，ＳｉｍｏｎｅｌｉＧ，犲狋犪犾．Ｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｅｖａｌｕａｔｉｏｎａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｔｈｒｅｅｐｅｒｅｎｎｉａｌｍｅ
ｄｉｃｉｎａｌｃｒｏｐｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｆａｒｍｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＩｔａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，２００１，５：２９３７．
［８］ ＳｙｍｏｎｉｄｅｓＥ．Ｓｅｅｄｂａｎｋｉｎｏｌｄｆｉｅｌｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＥｋｏｌｏｇｉａＰｏｌｓｋａ，１９８６，３４：３２９．
［９］ ＪｏｈｎｓｏｎＲＧ，ＡｎｄｅｒｓｏｎＲＣ．ＴｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｏｆａｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅｉｎＩｌｉｎｏｉｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＭｉｄｌａｎｄＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９８６，１１５（１）：
１２３１３０．
［１０］ ＬｅｃｋｉｅＳ，ＶｅｌｅｎｄＭ，ＢｅｌＧ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｉｎａｎｏｌｄｇｒｏｗｔｈ，ｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，２０００，７８：１８１１９２．
［１１］ ＭｅｎｇｉｓｔｕＴ，ＴｅｋｅｔａｙＤ，ＨｕｌｔｅｎＨ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｓｉｎｔｈｅｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆｗｏｏｄｙｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｄｅｇｒａｄｅｄｄｒｙｌａｎｄ
ｈｉｌｓｉｄｅｓｏｆｃｅｎｔｒａｌａｎｄｎｏｒｔｈｅｒｎＥｔｈｉｏｐｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００５，６０：２５９２８１．
［１２］ ＭｃＧｒａｗＪＢ，ＶａｖｒｅｋＭＣ．ＴｈｅｒｏｌｅｏｆｂｕｒｉｅｄｖｉａｂｌｅｓｅｅｄｓｉｎＡｒｃｔｉｃａｎｄａｌｐｉｎｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ａ］．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｏｉｌＳｅｅｄ
Ｂａｎｋｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８９．９１１０６．
［１３］ ＢａｋｅｒＨＧ．Ｓｏｍｅａｓｐｅｃｔｓｏｆｔｈｅｎａｔｕｒａｌｈｉｓｔｏｒｙｏｆｓｅｅｄｂａｎｋｓ［Ａ］．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｏｉｌＳｅｅｄＢａｎｋｓ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ
Ｐｒｅｓｓ，１９８９．９２１．
［１４］ ＫａｌａｍｅｅｓＲ，ＺｏｂｅｌＭ．ＳｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓｏｆａｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｗｏｏｄｅｄｍｅａｄｏｗｉｎＬａｅｌａ
ｔｕ，ｗｅｓｔｅｒｎＥｓｔｏｎｉａ［Ｊ］．ＡｃｔａＯｅｃｏｌｏｇｉｃａ，１９９８，１９（２）：１７５１８０．
［１５］ ＤｅＶｉｌｉｅｒｓＡＪ，ＶａｎＲｏｏｙｅｎＭ Ｗ，ＴｈｅｒｏｎＧＫ．Ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｔｈｅｓｔａｎｄｉｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅ
ＳｔｒａｎｄｖｅｌｄＳｕｃｃｕｌｅｎｔＫａｒｏｏ，ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ［Ｊ］．ＬａｎｄＤｅｇｒａｄａｔｉｏｎ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００３，１４：５２７５４０．
［１６］ ＣｒａｗｆｏｒｄＥＲ，ＹｏｕｎｇＤＲ．Ｓｐａｔｉａｌ／ｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｓｈｒｕｂｔｈｉｃｋｅｔｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｏｎａｎＡｔｌａｎｔｉｃｃｏａｓｔＢａｒｒｉｅｒＩｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ａｍｅｒ
ｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９８，８５（１２）：１７３９１７４４．
［１７］ ＡｓｈｔｏｎＰＭＳ，ＨａｒｒｉｓＰＧ，ＴｈａｄａｎｉＲ．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆａｍｉｘｅｄｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｏｒ
ｅｓｔｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎＮｅｗＥｎｇｌａｎｄ，ＵＳＡ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９８，１１１：１５２２．
［１８］ ＤíａｚＶｉｌａＭＤ，ＭａｒａóｎＴ，ＡｒｒｏｙｏＪ，犲狋犪犾．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｆｌｏｒｉｓｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｆｏｒｅｓｔｇｒａｓｓｌａｎｄｍｏｓａｉｃｉｎｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｓｐａｉｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１４：７０１７０９．
［１９］ ＡｓｓａｅｅｄＡＭ，ＡｌＤｏｓｓＡＡ．ＳｉｕｋｓｅｅｄｂａｎｋｏｆａｄｅｓｅｒｔｒａｎｇｅｓｉｔｅｉｎｆｅｓｔｅｄｗｉｔｈＲｈａｚｙａｓｔｒｉｃｔａｉｎＲａｕｄｈａｔａｌＫｈａｆｓｍ，Ｓａｕｄｉ
Ａｒａｂｉａ［Ｊ］．ＡｒｉｄＬａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００２，１６：８３９５．
［２０］ ＷａｇｎｅｒＭ，ＰｏｓｃｈｌｏｄＰ，ＳｅｔｃｈｆｉｅｌｄＲＰ．ＳｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｉｎｍａｎａｇｅｄａｎｄａｂａｎｄｏｎｅｄｓｅｍｉｎａｔｕｒａｌｍｅａｄｏｗｓｉｎＳｏｏｍａａＮａｔｉｏｎａｌ
Ｐａｒｋ，Ｅｓｔｏｎｉａ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｅｓＢｏｔａｎｉｃｉＦｅｎｎｉｃｉ，２００３，４０：８７１００．
９４１第１８卷第１期 草业学报２００９年
［２１］ ＰｅｃｏＢ，ＴｒａｂａＪ，ＬｅｖａｓｓｏｒＣ，犲狋犪犾．Ｓｅｅｄｓｉｚｅ，ｓｈａｐｅａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｄｒｙＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｇｒａｓｓａｎｄｓｃｒｕｂｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ
ＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００３，１３：８７９５．
［２２］ ＦｕｎｅｓＧ，ＢａｓｃｏｎｃｅｌｏＳ，ＤíａｚＳ，犲狋犪犾．Ｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｔａｌｔｕｓｓｏｃｋｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１４：２５３２６０．
［２３］ ＬｅｉｓｈｍａｎＭＲ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ．ＳｅｅｄｓｉｚｅａｎｄｓｈａｐｅａｒｅｎｏｔｒｅｌａｔｅｄｔｏｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｓｏｉｌｉｎＡｕｓｔｒａｌｉａｉｎｔｈｅｓａｍｅｗａｙｉｎＢｒｉｔａｉｎ［Ｊ］．
ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１２：４８０４８５．
［２４］ ＭｏｌｅｓＡＴ，ＨｏｄｓｏｎＤＷ，ＷｅｂｂＣＪ．ＳｅｅｄｓｉｚｅａｎｄｓｈａｐｅａｎｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｔｈｅｓｏｉｌｉｎｔｈｅＮｅｗＺｅａｌａｎｄｆｌｏｒａ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，
２０００，８９：５４１５４５．
［２５］ 尚占环．江河源区退化高寒草地土壤种子库及其植被更新［Ｄ］．兰州：甘肃农业大学博士学位论文，２００６．
［２６］ ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ，ＢａｋｋｅｒＪＰ，ＢｅｋｋｅｒＲＭ．ＴｈｅｓｏｉｌｂａｎｋｓｏｆＮｏｒｔｈＷｅｓｔＥｕｒｏｐｅ［Ａ］．Ｍｅｔｈｏｄｏｌｏｇｙ，ＤｅｎｓｉｔｙａｎｄＬｏｎｇｅｖｉｔｙ［Ｍ］．Ｌａｎ
ｄｏｎ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９７．
［２７］ ＣｓｏｎｔｏｓＰ，ＴａｍáｓＪ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００３，１３：１０１１１１．
［２８］ ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ，ＢａｎｄＳＲ，ＨｏｄｇｓｏｎＪＧ．Ｓｅｅｄｓｉｚｅａｎｄｓｈａｐｅｐｒｅｄｉｃｔｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７：２３６
２４１．
［２９］ ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ，ＢａｋｋｅｒＪＰ，ＢｅｋｋｅｒＲＭ，犲狋犪犾．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｏｆｓｅｅｄｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｓｏｉｌｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｗｅｓｔＥｕｒｏｐｅａｎｆｌｏ
ｒａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，８６：１６３１６９．
［３０］ ＳｈａｕｋａｔＳＳ，ＳｉｄｄｉｑｕｉＩＡ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｅｅｄｓｏｆａｎａｒａｂｌｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎａｎａｒｉｄｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００４，５７：３１１３２７．
［３１］ ＧａｒｃíａＦａｙｏｓＰ，ＶｅｒｄúＭ．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ，ｆａｃｔｏｒｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆａＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｓｈｒｕｂ：犘犻狊
狋犪犮犻犪犾犲狀狋犻狊犮狌狊Ｌ．［Ｊ］．ＡｃｔａＯｅｃｏｌｏｇｉｃａ，１９９８，１９（４）：３５７３６６．
［３２］ ＯｌａｎｏＪＭ，ＣａｂａｌｅｒｏＩ，ＬａｓｋｕｒａｉｎＮＡ，犲狋犪犾．Ｓｅｅｄｂａｎｋｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅ
ｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１３（６）：７７５７８４．
［３３］ ＰｅｔｅｒｓｏｎＪＥ，ＢａｌｄｗｉｎＡＨ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｆｒｏｍｓｅｅｄｂａｎｋｓｏｆｔｉｄａｌｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｗｅｔｌａｎｄｓ：Ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｉｎｕｎｄａｔｉｏｎａｎｄ
ｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００４，７８：２４３２５４．
［３４］ ＧｕｏＱＦ，ＲｕｎｄｅｌＰＷ，ＧｏｏｄａｌＤＷ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｄｅｓｅｒｔｓｅｅｄｂａｎｋｓ：ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓａｃｒｏｓｓｆｏｕｒＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎｄｅｓｅｒｔｓｉｔｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，１９９９，４２：１１４．
［３５］ ＧｏｎｚａｌｅｚＡｎｄｕｊａｒＪＬ．Ａｍａｔｒｉｘｍｏｄｅｌｆｏｒｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｍｏｄｅｌｉｎｇ，１９９７，９７：１１７１２０．
［３６］ ＢｏｕｄｅｌＪＡ，ＬｉｎｋＳＯ，ＪｏｈａｎｓｅｎＪＲ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｔｏｐｏｇｒａｐｈｙｏｎｓｅｅｄｂａｎｋｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｈｒｕｂｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｗｅｓｔ
ｅｒｎＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒｌａｌｉｓｔ，２００２，６２：１４２４．
［３７］ ＷｉｌｍｓＷ Ｄ，ＱｕｉｎｔｏｎＤＡ．Ｇｒａｚｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｅｒｍｉｎａｂｌｅｓｅｅｄｓｏｎｔｈｅｆｅｓｃｕｅｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲａｎｇｅＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，
１９９５，４８：４２３４３０．
［３８］ ＰｅｒｅｚＣＪ，ＷａｌｅｒＳＳ，ＭｏｓｅｒＬＥ，犲狋犪犾．ＳｅｅｄｂａｎｋｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａＮｅｂｒａｓｋａｓａｎｄｈｉｌｓｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＲａｎｇｅＭａｎ
ａｇｅｍｅｎｔ，１９９８，５１：５５６２．
［３９］ ＡｋｉｎｏｌａＭ Ｏ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ，ＢｕｃｋｌａｎｄＳＭ．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｏｆａｎｕｐｌａｎｄｃａｌｃａｒｅｏｕｓｇｒａｓｓｌａｎｄａｆｔｅｒ６ｙｅａｒｓｏｆｃｌｉｍａｔｅａｎｄ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，３５：５４４５５２．
［４０］ ＣｏｎｎＪＳ．ＷｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｂｙｔｉｌａｇｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｆｏｒｂａｒｌｅｙｉｎＡｌａｓｋａ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ＆ＴｉｌａｇｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，９０：１５６１６１．
［４１］ ＮｏｒｂｅｒｔＨ，ＡｎｎｅｔｔｅＯ．Ａｓｓｅｓｓｉｎｇｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅｉｎｆｌｏｏｄｍｅａｄｏｗｓ：Ｔｈｅｓｅａｒｃｈｆｏｒｒｅｌｉａｂｌｅｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１５：９３１００．
［４２］ ＧｒｕｎｄｙＡＣ，ＭｅａｄＡ，ＢｕｒｓｔｏｎＳ．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｔｈｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｗｅｅｄｓｅｅｄｓｔｏｂｕｒｉａｌｄｅｐｔｈ：Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｅｅｄ
ｄｅｎｓｉｔｙ，ｗｅｉｇｈｔａｎｄｓｈａｐｅ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，４０（４）：７５７７７０．
［４３］ ＰａｒｋｅｒＶＴ，ＳｉｍｐｓｏｎＲＬ，ＬｅｃｋＭＡ．Ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｐｒｏｃｅｓｓｉｎｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｅｅｄｂａｎｋｓ［Ａ］．ＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｏｉｌＳｅｅｄＢａｎｋｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８９．３６７３８４．
［４４］ ＨａｒｐｅｒＪＬ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＢｉｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７７．６１８３．
［４５］ ＭｉｓｔｒｏＤＣ，ＲｏｄｒｉｇｕｅｓＬＡＤ，ＳｃｈｍｉｄＡＢ．Ａｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｍｏｄｅｌｆｏｒｄｉｓｐｅｒｓａｌｏｆａｎａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈａｓｅｅｄ
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
ｂａｎｋ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｄｅｌｉｎｇ，２００５，１８８：５２６１．
［４６］ ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ，ＧｒｉｍｅＪＰ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｓｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｅｎｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｈａｂｉｔａｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７９，６７：８９３９２１．
［４７］ ＭａｒｏｎｅＬ，ＲｏｓｓｉＢＥ，ＨｏｒｎｏＭＥ．ＴｉｍｉｎｇａｎｄｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｉｎｇｏｆｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌａｎｄｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎａＳｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａｎ
ｗａｒｍｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１３７：１４３１５０．
［４８］ ＮａｔｈａｎＲ，ＳａｆｒｉｅｌＵＮ，ＮｏｙＭｅｉｒＩ，犲狋犪犾．ＳｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌａｎｄｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔｎｅａｒａｎｄｆａｒｆｒｏｍＰｉｕｓ
Ｈａｌｅｐｅｎｓｉｓｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（８）：２１５６２１６９．
［４９］ ＴｒｒｅｓｅｎＫＳ，ＳｋｕｔｅｒｕｄＲ，ＴａｎｄｓａｅｔｈｅｒＨＪ，犲狋犪犾．ＬｏｎｇｔｅｒｍｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｉｔｈｒｅｄｕｃｅｄｔｉｌａｇｅｉｎｓｐｒｉｎｇｃｅｒｅａｌｓⅠ．Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎｗｅｅｄｆｌｏｒａ，ｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｒａｉｎｙｉｅｌｄ［Ｊ］．ＣｒｏｐＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００３，２２：１８５２００．
［５０］ ＭｏｏｎｅｎＡＣ，ＢàｒｂｅｒｉＰ．Ｓｉｚｅａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋａｆｔｅｒ７ｙｅａｒｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｖｅｒｃｒｏｐｍａｉｚｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，４４：１６３１７７．
［５１］ ＭａｓｏｎＴＪ，ＦｒｅｎｃｈＫ，ＲｕｓｓｅｌＫＧ．Ｍｏｄｅｒａｔｅｉｍｐａｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｉｎｖａｓｉｏｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｒｅｇｉｍｅｓｉｎｃｏａｓｔａｌｈｉｎｄｄｕｎｅｓｅｅｄ
ｂａｎｋｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００７，１３４：４２８４３９．
［５２］ ＲａｈｍａｎＡ，ＪａｍｅｓＴＫ，ＭｅｌｓｏｐＪＭ，犲狋犪犾．Ｗｅｅｄｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｍａｉｚｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈｅｒｂｉｃｉｄｅｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ
ＺｅａｌａｎｄＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００１，５４：１６８１７３．
［５３］ ＨｙａｔｔＬＡ，ＣａｓｐｅｒＢＢ．Ｓｅｅｄｂａｎｋｆｏｒｍａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｅａｒｌｙｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｉｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８８：５１６５２７．
［５４］ ＬｅｉｓｈｍａｎＭＲ，ＭａｓｔｅｒｓＧＪ，ＣｌａｒｋｅＩＰ，犲狋犪犾．Ｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓ：Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓａｎｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．
ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，１４：２９３２９９．
［５５］ ＧｕｌＢ，ＷｅｂｅｒＤＪ．ＳｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａＧｒｅａｔＢａｓｉｎｓａｌｔｐｌａｙａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００１，４９：７８５７９４．
［５６］ ＰｒｉｍａｃｋＲＢ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｍｏｎｇｆｌｏｗｅｒｓ，ｆｒｕｉｔｓ，ａｎｄｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９８７，１８：４０９
４３０．
［５７］ 曹敏．热带季节雨林更新动态研究［Ｄ］．昆明：云南大学博士学位论文，２００１．
［５８］ ＯｓｗａｌｄＡ，ＲａｎｓｏｍＪＫ．Ｓｔｒｉｇａｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｆａｒｍｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｕｓｉｎｇｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣｒｏｐＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２００１，２０：
１１３１２０．
［５９］ ＫｉｎｌｏｃｈＪＥ，ＦｒｉｅｄｅｌＭ Ｈ．ＳｏｉｌｓｅｅｄｒｅｓｅｒｖｅｓｉｎａｒｉｄｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄｓｏｆｃｅｎｔｒａｌＡｕｓｔｒａｌｉａ．Ｐａｒｔ１：Ｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄｙ
ｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００５，６０：１３３１６１．
［６０］ ＰｅｋｒｕｍＣ，ＬａｎｅＰＷ，ＬｕｔｍａｎＰＪＷ．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｖｏｌｕｎｔｅｅｒｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅ（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）［Ｊ］．Ａｇｒｉ
ｃｕｌｔｒｕａｌＳｙｓｔｅｍｓ，２００５，８４：１２０．
［６１］ ＦｅｌｄｍａｎＳＲ，ＡｌｚｕｇａｒａｙＣ，ＴｏｒｒｅｓＰＳ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｓｙｓｔｅｍｓｏｎｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋ［Ｊ］．
ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９７，３７：７１７６．
［６２］ ＲｅｉｎéＲ，ＣｈｏｃａｒｒｏＣ，ＦｉｌａｔＦ．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｒｅｇｉｍｅｓｏｆｓｅｍｉｎａｔｕｒａｌｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，１０４：５６７５７５．
［６３］ ＭｃＤｏｎａｌｄＡＷ，ＢａｋｋｅｒＪＰ，ＶｅｇｅｌｉｎＫ．Ｓｅｅｄｂａｎｋｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｆｏｒｔｈｅｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｆｌｏｏ
ｄｅｄｍｅａｄｏｗｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，７：１５６１６４．
［６４］ ＲｕｓｓｉＬ，ＣｏｃｋｓＰＳ，ＲｏｂｅｒｔｓＥＨ．ＳｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｎｕｃｓｉｎａＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９２，
２９：７６３７７１．
［６５］ ＤａｕｂｅｒＪ，ＲｏｍｍｅｌｅｒＡ，ＷｏｌｔｅｒｓＶ．ＴｈｅａｎｔＬａｓｉｕｓｆｌａｖｕｓａｌｔｅｒｓｔｈｅｖｉａｂｌｅｓｅｅｄｂａｎｋｉｎｐａｓｔｕｒｅｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，４２：１５７１６３．
［６６］ ＹａｎＱＬ，ＬｉｕＺＭ，ＺｈｕＪＪ，犲狋犪犾．Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｂａｎｋｓｉｎｓａｎｄｄｕｎｅｓｙｓｔｅｍｓｉｎ
ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００５，２７７：１７５１８４．
［６７］ ＶｌｅｅｓｈｏｕｗｅｒｓＬＭ，ＫｒｏｐｆｆＭ．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｆｉｅｌｄｅｍｅｒｇｅｎｃｅｐａｔｔｅｒｎｓｉｎａｒａｂｌｅｗｅｅｄｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０００，１４８：４４５４５７．
［６８］ ＦｌｏｒｅｎｔｉｎＳＫ，ＷｅｓｔｂｒｏｏｋｅＭＥ，ＧｏｓｎｅｙＫ，犲狋犪犾．ＴｈｅａｒｉｄｌａｎｄｉｎｖａｓｉｖｅｗｅｅｄＮｉｃｏｔｉａｎａｇｌａｕｃａＲ．Ｇｒａｈａｍ（Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ）：
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓ，ｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｆｌｏｏｄａｎｄｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００６，６６：２１８２３０．
１５１第１８卷第１期 草业学报２００９年
［６９］ 白文娟，焦菊英，张振国．黄土丘陵沟壑区退耕地土壤种子库与地上植被的关系［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（６）：３０３８．
［７０］ ＨéｒａｕｌｔＢ，ＨｉｅｒｎａｕｘＰ．ＳｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎＳａｈｅｌｉａｎｆａｌｏｗｓ：Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｐａｓｔｃｒｏｐｐｉｎｇａｎｄｃｕｒｒｅｎｔ
ｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２０：６８３６９１．
［７１］ ＵｒｒｅｔａｖｉｚｃａｙａＭＦ，ＤｅｆｏｓｓéＧＥ．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｏｆ犃狌狊狋狉狅犮犲犱狉狌狊犮犺犻犾犲狀狊犻狊（Ｄ．Ｄｏｎ）Ｐｉｃ．Ｓｅｒｍ．ｅｔＢｉｚａｒｒｉｒｅｌａｔｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｇｒｅｅｓｏｆｆｉｒｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｎｔｗｏｓｉｔｅｓｏｆｓｏｕｔｈｅｒｎＰａｔａｇｏｎｉａ，Ａｒｇｅｎｔｉｎａ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１８７：
３６１３７２．
［７２］ ＥｓｐｏｓｉｔｏＡ，ＳｔｒｕｍｉａＳ，ＣａｐｏｒａｓｏＳ，犲狋犪犾．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｆｉｒｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｉｎＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｍａｃｃｈｉａ［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ
ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００６，２０７２３４．
［７３］ ＳｃｈａｆｅｒＭ，ＫｏｔａｎｅｎＰＭ．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｏｎｌｏｓｓｅｓｏｆｂｕｒｉｅｄｓｅｅｄｓｔｏｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＡｃｔａＯｅｃｏｌｏｇｉｃａ，２００３，２４：
２５５２６３．
［７４］ 徐海量，李吉玫，叶茂，等．塔里木河下游不同地下水埋深下的土壤种子库特征［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：１１１１１８．
［７５］ ＷｈｉｔｅＥ，ＴｕｃｋｅｒＮ，ＭｅｙｅｒｓＮ，犲狋犪犾．ＳｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌｔｏｒｅｖｅｇｅｔａｔｅｄｉｓｏｌａｔｅｄｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｐａｔｃｈｅｓｉｎＮｏｒｔｈＱｕｅｅｎｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｆｏｒ
ｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，１９２：４０９４２６．
［７６］ ＭａｎｚａｎｏＰ，ＭａｌｏＪＥ，ＰｅｃｏＢ．ＳｈｅｅｐｇｕｔｐａｓｓａｇｅａｎｄｓｕｒｖｉｖａｌｏｆＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｓｈｒｕｂｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，
２００５，１５：２１２８．
［７７］ ＣｏｌｂａｃｈＮ，ＤüｒｒＣ，ＧｒｕｂｅｒＳ，犲狋犪犾．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄｅｍｅｒｇｅｎｃｅｏｆｏｉｌｓｅｅｄｒａｐｅｖｏｌｕｎｔｅｅｒｓｆｏｒｍａｎａｇ
ｉｎｇｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆＧＭａｎｄｎｏｎＧＭｖａｒｉｅｔｉｅｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，２００８，２８：１９３２．
［７８］ ＭｉｓｔｒｏＤＣ，ＲｏｄｒｉｇｕｅｓＬＡＤ，ＳｃｈｍｉｄＡＢ．Ａｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｍｏｄｅｌｆｏｒｄｉｓｐｅｒｓａｌｏｆａｎａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈａｓｅｅｄ
ｂａｎｋ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｄｅｌｉｎｇ，２００５，１８８：５２６１．
［７９］ ＢｏｓｓｕｙｔＢ，ＢｕｔａｙｅＪ，ＨｏｎｎａｙＯ．Ｓｅｅｄｂａｎｋｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｏｐｅｎａｎｄｏｖｅｒｇｒｏｗｎｃａｌｃａｒｅｏｕｓｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｓ－ａｃａｓｅｓｔｕｄｙｆｏｒｍ
ＳｏｕｔｈｅｒｎＢｅｌｇｉｕｍ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００６，７９：３６４３７１．
［８０］ ＷｉｔｋｏｗｓｋｉＥＴＦ，ＬａｍｏｎｔＢＢ，ＣｏｎｎｅｌＳＪ．ＳｅｅｄｂａｎｋｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｒｅｅｃｏｏｃｃｕｒｒｉｎｇｂａｎｋｓｉａｓｉｎＳｏｕｔｈＣｏａｓｔａｌＷｅｓｔｅｒｎ
Ａｕｓｔｒａｌｉａ：Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｐｌａｎｔａｇｅ，ｃｏｃｋａｔｏｏｓ，ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｉｎｔｅｒｆｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９１，
３９（４）：３８５３９７．
［８１］ ＭｉｎｅｋｅＷ，ＢａｋｋｅｒＪＰ．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｄｒｉｆｔｌｉｎｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｏｎｇａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｏｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｓａｌｔｍａｒｓｈ［Ｊ］．
ＡｐｐｌｉｅｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，５：５５６２．
［８２］ ＣａｖｉｅｒｅｓＬＡ，ＡｒｒｏｙｏＭＴＫ．Ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｔｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｉｎ犘犺犪犮犲犾犻犪狊犲犮狌狀犱犪（Ｈｙｄｒｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）：Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｔｈｅＡｎｄｅｓｏｆｃｅｎｔｒａｌＣｈｉｌｅ（３３°Ｓ）［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，８９（１）：３１３８．
［８３］ ＦｏｘＪＦ．ＧｅｒｍｉｎａｂｌｅｓｅｅｄｂａｎｋｓｏｆｉｎｔｅｒｉｏｒＡｌａｓｋａｎＵＳＡｔｕｎｄｒａ［Ｊ］．ＡｒｃｔｉｃａｎｄＡｌｐｉｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８３，１５：４０５４１２．
［８４］ ＣｕｍｍｉｎｓＲＰ，ＭｉｌｅｒＧＲ．ＡｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎｓｅｅｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆＣａｌｕｎａｖｕｌｇａｒｉｓｉｎｅａｓｔｅｒｎＳｃｏｔｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇ
ｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１３：８５９８６６．
［８５］ ＭａｒｔｉｎＴＪ，ＯｇｄｅｎＪ．ＴｈｅｓｅｅｄｅｃｏｌｏｇｙｏｆＡｓｃａｒｉｎａｌｕｃｉｄａ：ＡｒａｒｅＮｅｗＺｅａｌａｎｄｔｒｅｅａｄａｐｔｅｄｔｏｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ［Ｊ］．ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００２，４０：３９７４０４．
［８６］ ＯｓｅｍＹ，ＰｅｒｅｖｏｌｏｔｓｋｙＡ，ＫｉｇｅｌＪ．Ｓｉｚｅｔｒａｉｔｓａｎｄｓｉｔｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｅｅｄｂａｎｋｓｔｒｕｃｔｕｒｅｃａｕｓｅｄｂｙｇｒａｚｉｎｇ
ｅｘｃｌｕｓｉｏｎｉｎｓｅｍｉａｒｉｄａｎｎｕａｌｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ，２００６，２９：１１２０．
［８７］ ＹｕＳ，ＢｅｌＤ，ＳｔｅｍｂｅｒｇＭ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｓｅｅｄｉｎｇｓａｎｄｓｏｉｌｂａｎｋ
ｉｎａＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｃｏａｓｔａｌｓａｎｄｄｕｎｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，２００８，７２：２０４０２０５３．
［８８］ ＷｉｌｓｏｎＢＧ，ＷｉｔｋｏｗｓｋｉＥＴＦ．Ｓｅｅｄｂａｎｋｓ，ｂａｒｋｔｈｉｃｋｎｅｓｓａｎｄｃｈａｎｇｅｉｎａｇｅａｎｄｓｉｚｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ（１９７８－１９９９）ｏｆｔｈｅＡｆｒｉｃａｎ
ｓａｖａｎｎａｔｒｅｅ，ＢｕｒｋｅａＡｆｒｉｃａｎａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１６７（１）：１５１１６２．
［８９］ ＣｈａｍｂｅｒｓＪＣ．Ｓｅｅｄｍｏｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｆａｔｅｓｉｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄｓａｇｅｂｒｕｓｈｓｔｅｐｐｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：Ｉｍｐａｃｔｉｏｎｓｆｏｒｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２０００，１０（５）：１４００１４１３．
［９０］ ＡｄａｍｓＶ Ｍ，ＭａｒｓｈＤ Ｍ，ＫｎｏｘＪＳ．Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｆｏｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｖｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇｉｎａ
ｔｈｒｅａｔｅｎｅｄｗｅｔｌａｎｄｈｅｒｂ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００５，１２４：４２５４３６．
［９１］ ＰａｇｅＭＪ，ＢａｘｔｅｒＧＳ，ＬｉｓｌｅＡＴ．Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅａｄｅｑｕａｃｙｏｆｓａｍｐｌｉｎｇｇｅｒｍｉｎａｂｌｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｉｎｓｅｍｉａｒｉｄｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｎｒａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００６，６４：３２３３４１．
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１
［９２］ ＭａｓｏｎＴＪ，ＦｒｅｎｃｈＫ，ＲｕｓｓｅｌＫＧ．Ｍｏｄｅｒａｔｅｉｍｐａｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｉｎｖａｓｉｏｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｒｅｇｉｍｅｓｉｎｃｏａｓｔａｌｈｉｎｄｄｕｎｅｓｅｅｄ
ｂａｎｋｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００７，１３４：４２８４３９．
［９３］ ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ．Ｓｍａｌｓｃａｌｅｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｏｆａｎａｃｉｄｉｃｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９８６，７４：７３３
７３８．
［９４］ ＢｉｇｗｏｏｄＤＷ，ＩｎｏｕｙｅＤＷ．Ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｅｅｄｂａｎｋｓ：Ａｎｉｍａｌｐｒｏｖｅｄｍｅｔｈｏｄａｎｄｏｐｔｉｍｉｚｅｄｓａｍｐｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ
ｏｇｙ，１９８８，６９（２）：４９７５０７．
［９５］ ＦｏｒｃｅｌａＦ．Ａｓｐｅｃｉｅｓａｒｅａｃｕｒｖｅｆｏｒｂｕｒｉｅｄｖｉａｂｌｅｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８４，３５：６４５６５２．
［９６］ ＢｅｎｏｉｔＤＬ，ＫｅｎｋｅｌＮＣ，ＣａｖｅｒｓＰＢ．Ｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅｐｒｅｃｉｓｉｏｎｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｅｓｔｉｍａｔｅｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９８９，６７：２８３３２８４０．
［９７］ ＦｏｒｃｅｌａＦ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｗｅｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｄｅｎｓｉｔｉｅｓｆｒｏｍｂｕｒｉｅｄｓｅｅｄｒｅｓｅｒｖｅｓ［Ｊ］．ＷｅｅｄＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，３２：２９３８．
［９８］ ＣａｒｏｌＣＢ，ＪｅｒｒｙＭＢ．ＳｅｅｄｓＥｃｏｌｏｇｙ，Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，ａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＤｏｒｍａｎｃｙａｎｄＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｍ］．ＳａｎＤｉｅｇｏ：Ａｃａｄｅｍ
ｉｃＰｒｅｓｓ，１９９８．１３３１７９．
［９９］ ＢｏｅｄｅｌｔｊｅＧ，ｔｅｒＨｅｅｒｄｔＧＮＪ，ＢａｋｋｅｒＪＰ．Ａｐｐｌｙｉｎｇｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅｍｅｔｈｏｄｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｔｏｄｅｔｅｃｔ
ｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｏｆａｑｕａｔｉｃｐｌａｎｔｓｉｎｓｕｂｍｅｒｇｅｄｓｅｄｉｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００２，７２：１２１１２８．
［１００］ ＩｓｈｉｋａｗａＧｏｔｏＭ，ＴｓｕｙｕｚａｋｉＳ．Ｍｅｔｈｏｄｓｏｆｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｓｅｅｄｂａｎｋｓｗｉｔｈｒｅｆｅｒｅｎｃｅｔｏｌｏｎｇｔｅｒｍｓｅｅｄｂｕｒｉａｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＰｌａｎｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，１１７：２４５２４８．
［１０１］ ＣｈｅｒｒｙＪＡ，ＧｏｕｇｈＬ．Ｔｅｍｐｏｒａｒｙｆｌｏａｔｉｎｇｉｓｌａｎｄｆｏｒｍａｔｉｏｎｍａｉｎｔａｉｎｓｗｅｔｌａｎｄｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ：Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄ
ｂａｎｋ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００６，８５：２９３６．
［１０２］ ＢｒｏｃｋＭＡ，ＲｏｇｅｒｓＫＨ．ＴｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｏｆａｎｅｐｈｅｍｅｒａｌｆｌｏｏｄｐｌａｉｎｉｎＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎ［Ｊ］．Ａ
ｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，１９９８，６１：１２３１３５．
［１０３］ ＭａｍｅｄｅａＭｄｅＡ，ｄｅＡｒａúｊｏＦＳ．ＥｆｆｅｃｔｓｉｆｓｌａｓｈａｎｄｂｕｒｎｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎａｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｏｆｃａａｔｉｎｇａｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎＮｏｒｔｅａｓｔ
ｅｒｎＢｒａｚｉｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００８，７２：４５８４７０．
［１０４］ ＡｍｉａｕｄＢ，ＴｏｕｚａｒｄＢ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ，ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｉｎｏｌｄｅｍｂａｎｋｅｄ
ｍａｒｓｈｌａｎｄｓｏｆＷｅｓｔｅｒｎＦｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，２００４，１９９：２５３５．
［１０５］ ＬｉｕＧＨ，ＺｈｏｕＪ，ＬｉＷ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｓｅｅｄｂａｎｋｉｎａｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｍａｒｓｈ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｗｅｔｌａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００５，８１：１１１．
［１０６］ ＷｏｌｔｅｒｓＭ，ＢａｋｋｅｒＪＰ．Ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｄｒｉｆｔｌｉｎｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｏｎｇａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｏｎａｔｅｍｐｅｒａｔｅｓａｌｔｍａｒｓｈ［Ｊ］．
ＡｐｐｌｉｅｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，５：５５６２．
［１０７］ ＨａｍｍｅｒｓｔｒｏｍＫＫ，ＫｅｎｗｏｒｔｈｙＷＪ．Ａｎｅｗｍｅｔｈｏｄｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆ犎犪犾狅狆犺犻犾犪犱犲犮犻狆犻犲狀狊Ｏｓｔｅｎｆｅｌｄｓｅｅｄｂａｎｋｓｕｓｉｎｇｄｅｎ
ｓｉｔｙｓｅｐａｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００３，７６：７９８６．
［１０８］ ＨａｒｔｚｌｅｒＲＧ，ＳｍｉｄｔＴＢ．Ｕｔｉｌｉｚｉｎｇｐｏｔｅｎｔｉａｌｗｅｅｄｐｒｅｓｓｕｒｅｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｗｅｅｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐｒｏｇｒａｍｓ［Ｊ］．Ｃｏｍ
ｐｅｔｉｔｉｖｅＧｒａｎｔＲｅｐｏｒｔ（ＬｅｏｐｏｌｄＣｅｎｔｅｒＰｒｏｇｒｅｓｓＲｅｐｏｒｔｓＵＳＡ），１９９３，２：３７４０．
［１０９］ ＢｒｏｗｎＤ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｔｈｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆａｆｏｒｅｓｔｓｅｅｄｂａｎｋ：Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｈｅｓｅｅｄｅｘｔｒａｃｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｅｍｅｒｇｅｎｃｅ
ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９２，７０：１６０３１６１２．
３５１第１８卷第１期 草业学报２００９年
犚犲狏犻犲狑狅犳狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽狊狋狌犱犻犲狊：犛犻狕犲，狆犪狋狋犲狉狀犪狀犱犻犿狆犪犮狋犻狀犵犳犪犮狋狅狉狊
ＳＨＡＮＧＺｈａｎｈｕａｎ，ＲＥＮＧｕｏｈｕａ，ＬＯＮＧＲｕｉｊｕｎ
（ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｅｎｔｒｅｆｏｒＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＥｃｏｓｙｓｔｅｍＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｕｒｓｔｕｄｙｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｓｅｖｅｒａｌｔｏｐｉｃｓｓｕｃｈａｓｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒａｎｄｔｈｅｉｒｓｐａｔｉｏ－ｔｅｍｐｏｒａｌｐａｔｔｅｒｎ．Ａｌｔｈｅｓｅａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｓｏｉｌｓｅｅｄ
ｂａｎｋｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｅｃｏｌｏｇｙ．Ａｋｎｏｗｌｅｄｇｅｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｃａｎｈｅｌｐｗｉｔｈｔｈｅｐｌａｎｎｉｎｇｔｏｏｐｔｉｍｉｚｅ
ｉｎｐｕｔｓｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｏｕｒｃｅａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．Ａｌｏｆｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｆｏｒｍ，ｄｉｓ
ｔｕｒｂｅｄｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｔａｔｅ，ａｎｄｉｎｐｕｔｓ／ｏｕｔｐｕｔｓ．Ｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓ，ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｍｅｔｈｏｄｓａｒｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｔｈａｔｃａｎａｆｆｅｃｔｔｈｅｒｅｓｕｌｔ，ｓｏｗｅｓｈｏｕｌｄｒｅｆｅｒｔｏｆｏｒｍｅｒｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｔｏｄｅｖｅｌｏｐ
ｇｏｏｄ，ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｍｅｔｈｏｄｓｔｏｏｂｔａｉｎｒｅｌｉａｂｌｅｒｅｓｕｌｔｓ．Ｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ，ｓｔｕｄｉｅｓｏｆｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｓｓｈｏｕｌｄｆｏｃｕｓｏｎｓｏｉｌ
ｓｅｅｄｂａｎｋｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｓｔｈｅｓｅａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｇｕｉｄｅｓｔｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ；ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｎｕｍｂｅｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓ
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．１