全 文 ：书地上生物量负向扰动对干旱荒漠区补植
沙拐枣幼株光化学过程的影响
朱成刚１，李卫红１，马建新１，马晓东２
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；
２．新疆师范大学生命科学与化学学院，新疆 乌鲁木齐８３００５４）
摘要：本研究通过试验模拟了不同强度的地上生物量刈割扰动（对照，３０％，５０％和７０％），并监测了试验沙拐枣幼
株的光化学特性，旨在研究补植灌木人工刈割作为饲草过程中，地上生物量负向扰动对沙拐枣幼株光系统Ⅱ（ＰＳ
Ⅱ）光化学过程的影响。结果显示，扰动强度与幼株光化学过程的响应并非简单线性关系；扰动３０％地上生物量的
幼株表现出最高的ＰＳⅡ光化学效率与光合能力；高强度地上生物量负向扰动下，虽然幼株能通过自身调节机制保
证ＰＳⅡ的正常功能与完整性，并能在光化学过程被抑制时通过热耗散消耗多数过剩激能，使过剩激能份额保持稳
定，但是高强度的扰动（＞５０％）将降低幼株光合能力，电子传递速率及光化学效率与活性，并最终影响幼株的正常
生长。
关键词：光合作用；光化学效率；光化学淬灭；非光化学淬灭；激能耗散
中图分类号：Ｓ６６５．１０１；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０２８１０９
荒漠河岸林是干旱区荒漠独特且脆弱的河岸生态系统，它给区域内植物与动物保持高生物多样性提供了重
要的生境［１］，并为荒漠绿洲提供了天然的防沙屏障［２，３］。沿着中国最大的内陆河－塔里木河流域发育的荒漠河
岸林生态系统就是其中最典型的一个。但是在近五十年来人类活动（主要为中上游不合理的水土开发）扰动的压
力下，塔里木河下游地表水文过程被很大地改变，造成下游荒漠河岸林生态系统严重退化［４，５］。为恢复这一区域
的荒漠河岸林生态系统，近五年来在塔里木河下游实施了包括生态围栏封育及灌木补植等措施的生态植被恢复
工程，希望能够加速退化的生态系统的恢复重建。头状沙拐枣 （犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲）就是生态恢复区内
补植的一种沙生灌木。
沙拐枣是一种Ｃ４ 光合类型的灌木，蓼科（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ），沙拐枣属（Ｃａｌｉｇｏｎｕｍ）［６］，有超过６０个种分布遍
及亚洲中西部、欧洲南部以及非洲北部，是干旱荒漠区重要的优势植物种［７９］。头状沙拐枣因为其生长迅速，耐干
旱、盐碱及沙埋的特性被从新疆北部引入，作为生态植被恢复区的先锋框架物种。虽然恢复区进行了围栏封育，
但是居住在封育区内贫困的当地牧民的山羊仍然会对适口性较好的补植沙拐枣幼株进行啃咬取食。
考虑到植物的生长冗余及补偿机理，我们提出并尝试在对补植恢复区进行严格封育的同时，通过人工刈割采
集部分补植灌木地上生物量作为牧民饲草的措施。但是，刈割的合适比例以及刈割对补植沙拐枣幼株地上生物
量的负向扰动会对幼株造成怎样的影响还不清楚，尤其是对幼株关键生理过程的影响，如光合作用。光合作用是
与植物生长密切相关且对环境变化响应敏感的一种重要的植物生理代谢过程［１０，１１］，对环境的改变有敏感的响
应，特别是光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）常常因外界环境变化导致的胁迫而使光化学效率下降，并引发光抑制甚至光氧化损
伤，结果可能损伤光合器官，并最终影响植物的生长甚至生存［１２１４］。以往在刈割对植物的影响研究中，主要集中
于刈割期［１５，１６］和刈割强度［１７］对牧草产量和品质、生物量及生长性状、生长速率及根系发育等方面［１８，１９］，而在极端
干旱区的恶劣环境中，刈割对补植灌木幼株关键生理过程的影响尚有一些不了解的地方，本研究以此为切入点，
通过控制试验，设置了不同比例的地上生物量刈割扰动，研究分析了不同强度刈割造成的地上生物量负向扰动对
第２２卷 第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２８１－２８９
２０１３年４月
收稿日期：２０１２０３２８；改回日期：２０１２０７２６
基金项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ．４１１０１５３３，Ｎｏ．９１０２５０２５）资助。
作者简介：朱成刚（１９７６），男，江苏铜山人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｕｃｈｇ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｗｈ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
沙拐枣幼株ＰＳⅡ光化学效率和活性的影响，以及这种影响是否会对幼株光系统造成损伤，旨在从能量转换与代
谢的角度去认识地上生物量负向扰动对补植幼株光合生理过程的影响。希望借此研究为将来塔里木河下游植被
恢复区的管理及相关保育措施提供有用的信息。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于塔里木河下游 （３９°８′～４１°４５′Ｎ，８５°４２′～８９°１７′Ｅ）塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠之间，试验布
设在塔里木河下游英苏的生态恢复示范区内。整个区域属典型的极端干旱温带大陆性气候，年均降水量小于５０
ｍｍ，潜在蒸发量约为２７００ｍｍ，多风且干燥，全年太阳辐射介于５６９２～６３６０ＭＪ／ｍ２，年日照时数２７８０～２９８０
ｈ，年积温 （＞１０℃）为４０４０～４３００℃，日平均气温１３～１７℃［２０］。由于近４０年的干流河道断流，无天然地表水
到达下游，塔里木河下游荒漠河岸林生态系统退化严重，植物衰败，沙丘活化。２００７年在英苏施工并建设的生态
恢复示范区，旨在通过人工补植先锋框架灌木物种与本土优势灌木物种，加速退化生态系统的恢复。
１．２ 试验材料
本试验所用植物为两年生头状沙拐枣幼株，头状沙拐枣是一种根系较为发达的沙生灌木，垂直根系可以深扎
到２ｍ以下，水平根在地下约２０ｃｍ以下发出，水平根与主垂直根呈近９０°相交，可以发育多层，可延伸超过３ｍ，
最长可以达到近３０ｍ。成株多高于２ｍ，冠幅１５０～２２０ｃｍ，每年５月开花结果，叶退化，光合作用主要通过同化
枝进行，为Ｃ４ 型光合作物。因为含有较丰富的粗蛋白质和较低的粗纤维，无氮浸出物丰富，头状沙拐枣是干旱区
家畜喜食的一种作物。
１．３ 实验设计与数据收集
试验共设计３个地上生物量刈割扰动比例，３０％，５０％和７０％，并设无干扰对照，在２０１０年５月下旬及６月
中旬对试验植株分别进行控制比例的地上生物量剪除，剪除主要以绿色生物量为主，按幼株冠幅进行大致比例的
刈割，每个干扰比例设１０个重复。随后经过约２周的生长恢复，在夏季最炎热的７月初对不同比例扰动植株的
光化学特征进行测定与研究。测定选取幼株冠层顶端无遮阴同化枝进行。
表征沙拐枣光化学特性的叶绿素荧光数据采用便携式叶绿素荧光仪 （ＭＩＮＩＰＡＭ，ＷＡＬＺ，德国）在２０１０
年７月初进行野外实地测定。测量光选用光强＜０．１μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ的红光，饱和脉冲由内置卤光灯提供，光强＞
１００００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，作用时间０．８ｓ。测量于每日８：００－２０：００连续进行，间隔２ｈ。测量时随机选取各试验样
本沙拐枣同化枝，进行不同时段稳态荧光Ｆｓ和光适应下最大荧光Ｆｍ′的测定，每个处理每个时段重复２０次，沙
拐枣同化枝暗适应下的初始荧光Ｆｏ和最大荧光Ｆｍ 值于每天黎明前５：３０和正午１２：００黑布遮光暗适应２０ｍｉｎ
后分别测定，重复１０次。光适应下初始荧光Ｆｏ′、光适应下实际光化学效率ΦＰＳⅡ（ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡｉｎｔｈｅｌｉｇｈｔａｄａｐｔａｔｉｏｎｌｅａｖｅｓ）、电子传递速率ＥＴＲ（ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｒａｔｅ）、暗适应下潜在最
大光化学效率Ｆｖ／Ｆｍ（ｍａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡｉｎｔｈｅｄａｒｋａｄａｐｔａｔｉｏｎｌｅａｖｅｓ）、光化学淬灭系数
ｑＰ（ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）、非光化学淬灭ＮＰＱ（ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｑｕｅｎｃｈｉｎｇ），调节性能量耗
散量子产量Ｙ（ＮＰＱ）（ｔｈｅｙｉｅｌｄｆｏｒｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｂｙｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ）通过公式计算得出，计算公式分别如下：
Ｆｏ′＝
Ｆｏ
Ｆｖ／Ｆｍ＋Ｆｏ／Ｆｍ（ ）′
［２１］
（１）
ΦＰＳⅡ＝
（Ｆｍ′－Ｆｓ）
Ｆｍ′
［２２］
（２）
ＥＴＲ＝
（Ｆｍ′－Ｆｓ）
Ｆｍ′
×ＰＡＲ×０．５×０．８４ （３）
Ｆｖ／Ｆｍ＝
（Ｆｍ－Ｆｏ）
Ｆｍ
（４）
ｑＰ＝
Ｆｍ′－Ｆｓ
Ｆｍ′－Ｆｏ′
［２３］
（５）
ＮＰＱ＝（Ｆｍ／Ｆｍ′）－１［２４］ （６）
２８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
Ｙ（ＮＰＱ）＝１－ΦＰＳⅡ－
１
ＮＰＱ＋１＋ｑＰ×
Ｆｏ′
Ｆｓ（Ｆｍ／Ｆｏ－１（ ））
［２５］
（７）
沙拐枣光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）所捕获光能被分配至光化学反应的份额 （Ｐ）、热耗散份额 （Ｄ）和既无法用于光化学
也无法用于热耗散的过剩激化能份额 （Ｘ）分别由以下经验公式计算得出。
Ｐ＝（Ｆｖ′／Ｆｍ′）×ｑＰ［２６］ （８）
Ｄ＝１－（Ｆｖ′／Ｆｍ′） （９）
Ｘ＝（Ｆｖ′／Ｆｍ′）×（１－ｑＰ） （１０）
对试验植株叶绿素含量的取样与光化学特性的测定同步进行，野外取样后用纱布包裹后浸入液氮中保存至
实验室分析。叶绿素含量采用分光光度法测定［２７］，用体积比为２∶１的丙酮－无水乙醇混合液配成９５％的溶液
作为叶绿素提取液；将保鲜同化枝样品用二次去离子水洗净，滤纸吸干表面水分；取样剪碎后称取０．２ｇ放入５０
ｍＬ试管内，加入配制好的提取液２５ｍＬ，取３个重复；将试管加塞放置于２５℃的恒温箱内遮光提取叶绿素２４ｈ；
用具有波长自动校准功能，波长精度较高的双光速分光光度计，以提取溶剂作为空白，分别测定叶绿素提取液在
６４５和６６３ｎｍ下的吸光度Ａ６４５和Ａ６６３，用修正的Ａｒｎｏｎ公式计算叶绿素含量：
Ｃｈｌａ＝１２．６３Ａ６６３－２．５９Ａ６４５ （１１）
Ｃｈｌｂ＝２２．８８Ａ６４５－４．６７Ａ６６３ （１２）
Ｃｈｌａ＋Ｃｈｌｂ＝８．０４Ａ６６３＋２０．２９Ａ６４５ （１３）
测得叶绿素含量单位为ｍｇ／Ｌ，通过换算后得出每克鲜叶叶绿素含量（ｍｇ／ｇ）。
１．４ 数据处理
所得数据均利用ＳＰＳＳ１３．０软件进行统计分析。通过方差分析 （ＡＮＯＶＡ）和Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数评价检验
对比数据差异是否显著以及不同因子间的相关关系；应用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ９．０和Ｅｘｃｅｌ等软件进行数据处理和制图。
其中实际光化学效率ΦＰＳⅡ和光化学淬灭系数ｑＰ与光合有效辐射ＰＡＲ的关系曲线由三参数的单调指数递减函
数（ｓｉｎｇｌｅ，ｔｈｒｅｅｐａｒａｍｅｔｅｒｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｄｅｃａｙｆｕｎｃｔｉｏｎ）拟合而成；非光化学淬灭ＮＰＱ、调节性能量耗散量子产量
Ｙ（ＮＰＱ）与ＰＡＲ的关系曲线由三参数的单调指数上升函数（ｓｉｎｇｌｅ，ｔｈｒｅｅｐａｒａｍｅｔｅｒｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｒｉｓｅｆｕｎｃｔｉｏｎ）拟合
而得。
２ 结果与分析
２．１ 地上生物量扰动对补植沙拐枣幼株光化学效率和光化学活性的影响
试验显示：并非所有比例的地上生物量负向扰动都会对沙拐枣幼株的光化学效率产生负面影响，相反的，扰
动３０％的沙拐枣幼株表现出更高的最大光化学效率 （表１）。但是随着地上生物量（主要是绿色部分）扰动比例
的增加，沙拐枣幼株的最大光化学效率开始下降。在黎明前，扰动３０％地上生物量植株的Ｆｖ／Ｆｍ 显著高于５０％
和７０％处理植株，至正午，虽然各处理植株的Ｆｖ／Ｆｍ 均出现显著下降，且各扰动试验组间的差异性减小，但是扰
动３０％的植株Ｆｖ／Ｆｍ 仍高于７０％处理植株４．０５％。光系统Ⅱ （ＰＳⅡ）潜在活性 （Ｆｖ／Ｆｏ）的最高值，无论在黎
明前或者正午，均出现在扰动３０％沙拐枣幼株中，随着扰动比例的增加，ＰＳⅡ潜在活性也会随之下降，扰动７０％
的幼株ＰＳⅡ潜在活性较扰动３０％的幼株和对照分别下降了１４．１２％和７．９４％。
为了更好地说明扰动下沙拐枣幼株的光化学效率，根据试验结果计算并拟合了不同强度扰动下的沙拐枣幼
株光适应下的有效光化学效率ΦＰＳⅡ随ＰＡＲ的变化特征 （图１）。结果显示，ΦＰＳⅡ随ＰＡＲ的变化趋势与地上生物
量扰动强度并非简单的线性关系，扰动３０％的沙拐枣幼株保持着最高的ΦＰＳⅡ，对照组与扰动５０％的试验组幼株
的ΦＰＳⅡ随ＰＡＲ的升高表现出基本一致的下降趋势，而最低的ΦＰＳⅡ出现在高强度扰动试验组（扰动７０％）。虽然
各试验组之间的差异并不显著，但是结果已经说明，增大的地上生物量负向扰动强度会降低幼株的ＰＳⅡ光化学
效率。对照及刈割扰动３０％，５０％和７０％地上生物量的幼株平均有效光化学效率分别为０．６３２，０．６４５，０．６３２和
０．６０６，刈割７０％的幼株有效光化学效率分别比对照和刈割３０％幼株下降了４．１１％和６．４４％。
３８２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
表１ 不同强度地上生物量扰动下沙拐枣幼株犘犛Ⅱ 的最大光化学效率与潜在活性
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犿犪狓犻犿犪犾狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犪狀犱狆狅狋犲狀狋犻犪犾犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犘犛Ⅱ犻狀犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｆｖ／Ｆｍ
黎明前Ｐｒｅｄａｗｎ 正午 Ｍｉｄｄａｙ 平均Ａｖｅｒａｇｅ
Ｆｖ／Ｆｏ
黎明前Ｐｒｅｄａｗｎ 正午 Ｍｉｄｄａｙ 平均Ａｖｅｒａｇｅ
ＣＫ ０．８０±０．０１１ａ ０．７７±０．０３０ｂ ０．７８±０．０２６ ４．０３±０．２６９ａ ３．３１±０．４８１ｂ ３．６７±０．４９１
３０％ ０．８２±０．０１０ａｃ ０．７９±０．００３ｂｃ ０．８０±０．０１６ ４．２１±０．２７７ａｃ ３．５５±０．０６２ｂｃ ３．８８±０．４０８
５０％ ０．７９±０．０１６ａｄ ０．７７±０．０１８ｂ ０．７８±０．０２０ ３．８２±０．３８６ａｄ ３．３１±０．３０７ｂ ３．５６±０．４３１
７０％ ０．７９±０．０１４ａｄ ０．７４±０．０２４ｂｄ ０．７７±０．０２７ ３．７８±０．３００ａｄ ３．０１±０．３６２ｂｄ ３．４０±０．４９９
表中的数值为１０次重复的平均值±标准误 （ｎ＝１０），数值后面不同的小写字母表示不同试验组间或不同测量时段间差异显著（犘＜０．０５）。Ｖａｌｕｅｓ
ａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥｏｆ１０ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ（ｎ＝１０），ａｎｄｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆｔｉｍｅｏｆｓｕｒｖｅｙｓ．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 生物量扰动对幼株电子传递速率的影响
对所有幼株光系统Ⅱ的光合电子传递速率监测显示 （图２），各试验组幼株光合电子传递速率 ＥＴＲ随ＰＡＲ
增大呈基本一致的增加趋势，在高光强时段差异相对变大，但总体差异不显著。各试验组幼株平均ＥＴＲ大小顺
序依次为刈割扰动３０％（３４２．３７）＞５０％（３０６．６９）＞ＣＫ（２９８．６５）＞７０％（２９８．２１）幼株。
图１ 不同地上生物量扰动强度下沙拐枣幼株犘犛Ⅱ
光适应下有效光化学效率 （Φ犘犛Ⅱ）特征
犉犻犵．１ 犜犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犳狅狉犲犳犳犲犮狋犻狏犲狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狅犳
犘犛Ⅱ犻狀狋犺犲犾犻犵犺狋犪犱犪狆狋犪狋犻狅狀犾犲犪狏犲狊（Φ犘犛Ⅱ）狅犳犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
图２ 不同地上生物量扰动强度下沙拐枣幼株的
电子传递速率 （犈犜犚）特征
犉犻犵．２ 犜犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犲犾犲犮狋狉狅狀狋狉犪狀狊狆狅狉狋狉犪狋犲（犈犜犚）
狅犳犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
２．３ 光化学淬灭特征与光系统吸收光能的分配
从沙拐枣幼株的光化学淬灭系数与光合有效辐射的关系拟合曲线可以看出 （图３ａ），沙拐枣幼株光化学淬灭
系数随着光合有效辐射强度的增加在减少，但是不同扰动试验组幼株的减少趋势并不一致。在低光强时段
（ＰＡＲ＜５００μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），各不同处理的沙拐枣幼株的光化学淬灭随光强呈基本一致的变化趋势。但是随着光
强的进一步增大，不同强度地上生物量扰动下沙拐枣幼株的光化学淬灭系数的差异开始逐渐显著，其中刈割扰动
３０％地上生物量的沙拐枣幼株与对照组幼株在高光强时段分别有着最高和最低的ｑＰ，对照与３０％，５０％，７０％
各扰动比例幼株平均ｑＰ分别为０．８２，０．８６，０．８４和０．８３，各处理幼株ｑＰ随ＰＡＲ的下降幅度依次是ＣＫ＞７０％
＞５０％＞３０％。
４８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
不同强度地上生物量扰动下沙拐枣幼株的非光化学淬灭（ＮＰＱ）和调节性能量耗散量子产量 （Ｙ（ＮＰＱ））与光
合有效辐射强度 （ＰＡＲ）关系曲线表现出较为一致的变化趋势（图３ｂ，ｃ）。对照与７０％地上生物量扰动幼株的曲
线较为接近，而扰动３０％与５０％的沙拐枣幼株的变化曲线较为接近。随着光强的增大，未干扰幼株表现出最大
的ＮＰＱ与Ｙ（ＮＰＱ），而扰动３０％的沙拐枣幼株在高光强时段却有着最低的ＮＰＱ与Ｙ（ＮＰＱ）。未扰动幼株的ＮＰＱ
与Ｙ（ＮＰＱ）平均显著高出扰动３０％幼株２７．７８％ 和２５％（犘＜０．０５）。
图３ 不同地上生物量扰动强度下沙拐枣幼株的光化学
淬灭系数 （狇犘），非光化学淬灭（犖犘犙）与调节性
能量耗散量子产量 （犢（犖犘犙））
犉犻犵．３ 犜犺犲狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾狇狌犲狀犮犺犻狀犵犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋（狇犘），
狀狅狀狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾狇狌犲狀犮犺犻狀犵（犖犘犙）犪狀犱狋犺犲狔犻犲犾犱
犳狅狉犱犻狊狊犻狆犪狋犻狅狀犫狔犱犪狑狀狉犲犵狌犾犪狋犻狅狀（犢（犖犘犙））狅犳
犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
对所有试验沙拐枣幼株ＰＳⅡ所吸收的光能能量配额进行估算结果显示 （表２），随着光强的增大，从黎明到
正午，所有沙拐枣幼株将ＰＳⅡ吸收的光能应用到光化学反应的份额 （Ｐ）显著减少，同时以热的形式耗散的能量
份额 （Ｄ）以及过剩的激化能份额 （Ｘ）显著增大，Ｐ表现出与Ｄ、Ｘ的负相关关系。除了正午时段扰动３０％的沙
拐枣幼株的Ｐ和Ｄ分别显著高于和低于其他处理外，其余时段各试验组幼株间能量分配份额无显著差距 （犘＞
０．０５）。扰动３０％的幼株整体表现出更高的光合活性与光化学效率，无论全天还是高光强时段，其对捕获光能的
利用效率相对最高，能将超过６５％的激化能用于光化学作用。未扰动植株与扰动７０％植株有着相对最低的Ｐ和
相对最高的Ｄ与Ｘ。
２．４ 地上生物量扰动对补植灌木幼株光合色素含量的影响
叶绿素是植物主要的捕光色素，也是决定植物光能捕获效率最直接的一个因素。对未干扰沙拐枣幼株及不
同比例生物量扰动幼株的同化枝叶绿素含量分析可以看出 （表３），随着扰动比例的增大，沙拐枣幼株同化枝中叶
绿素ａ、叶绿素ｂ含量以及叶绿素总量均呈上升趋势，而叶绿素ａ／ｂ则是先增加后降低，扰动３０％幼株有着最高
的叶绿素ａ／ｂ值。在叶绿素组成中叶绿素ａ含量始终显著高于叶绿素ｂ，但是在实验过程中，叶绿素ｂ随着扰动
比例的增大，增加幅度要显著大于叶绿素ａ。扰动７０％地上生物量的沙拐枣幼株同化枝叶绿素ａ含量较对照增
加了２１．４１％，而叶绿素ｂ则增加了４１．６４％。
５８２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
表２ 不同地上生物量扰动强度下沙拐枣幼株犘犛Ⅱ吸收的光能分配用于光化学反应的
份额 （犘），用于热耗散份额 （犇）与过剩的激能份额 （犡）
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犳狉犪犮狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犲狓犮犻狋犪狋犻狅狀犲狀犲狉犵狔犪犫狊狅狉犫犲犱犫狔犘犛Ⅱ犻狀犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊犪犾狅犮犪狋犲犱狋狅犘犛Ⅱ狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔
（犘），狋犺犲狉犿犪犾犱犻狊狊犻狆犪狋犻狅狀（犇）犪狀犱犲狓犮犲狊狊犲狓犮犻狋犪狋犻狅狀犲狀犲狉犵狔（犡）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｐ（％）
黎明Ｄａｗｎ 正午 Ｍｉｄｄａｙ 平均Ａｖｅｒａｇｅ
Ｄ（％）
黎明Ｄａｗｎ 正午 Ｍｉｄｄａｙ 平均Ａｖｅｒａｇｅ
Ｘ（％）
黎明Ｄａｗｎ 正午 Ｍｉｄｄａｙ 平均Ａｖｅｒａｇｅ
ＣＫ ６８．３７±１．８９ａ５６．８３±１．７３ｄ ６２．６０±３．０９ ２５．１７±１．５３ｂ３０．６５±１．７７ｅ ２７．９１±１．４６ ６．４６±１．１４ｃ１２．５２±１．７９ｇ ９．４９±１．６２
３０％ ６９．１８±０．９９ａ６２．０６±０．７１ｈ ６５．６２±１．９０ ２４．６４±０．６０ｂ２６．６１±０．６６ｆ ２５．６２±０．５３ ６．１９±０．８５ｃ１１．３３±０．６８ｇ ８．７６±１．３７
５０％ ６８．１２±１．６２ａ５８．５８±２．２０ｄ ６２．８５±２．２８ ２５．７４±１．１５ｂ２９．０１±１．７３ｅ ２７．５８±０．８７ ６．１４±１．６２ｃ１２．４１±１．１９ｇ ９．５７±１．６８
７０％ ６６．５０±１．９２ａ５７．１２±３．０８ｄ ６１．８１±２．５１ ２５．７５±２．００ｂ２９．９９±２．３４ｅ ２７．１７±１．１３ ７．７５±０．４０ｃ１２．８９±０．９５ｇ１１．０２±１．３７
表中的数值是２０个重复的平均值±标准误（ｎ＝２０）。Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎｓ±ＳＥｏｆｔｗｅｎｔｙｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ（ｎ＝２０）．
３ 讨论
大多数高等植物的生长主要依靠其地上绿色部分
进行的光合作用，而刈割对补植灌木地上生物量的扰
动主要集中于这一部分，这势必将影响到补植灌木幼
株的光合作用与生长，尤其是对光合作用中光能的捕
获与代谢将产生直接的影响。试验结果显示，地上生
物量的扰动对沙拐枣幼株光合作用的影响与扰动强度
并非简单线性关系，扰动３０％的沙拐枣幼株表现出高
于对照的最高的光化学效率与活性。这是因为在正常
情况下，植物冠层完全暴露在阳光下的叶（同化枝）会
捕获超出其光化学过程能够利用的光能，这些过剩的
能量常常导致光系统反应中心的钝化甚至光抑制，进
而引起光系统Ⅱ的效率下降并影响到整个光合作用过
表３ 不同地上生物量扰动强度下沙拐枣幼株
同化枝内叶绿素含量
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳狅犾犻犪犵犲犫狉犪狀犮犺狅犳
犆．犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ和ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ＋ｂ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ／ｂ
ＣＫ ０．７８８３ ０．２７５２ １．０６３５ ２．８６４０
３０％ ０．８１２２ ０．２８２８ １．０９５０ ２．８７１８
５０％ ０．８４５１ ０．２９７２ １．１４２３ ２．８４２９
７０％ ０．９５７１ ０．３８９８ １．３４６９ ２．４５５３
程［２１，２３］。而对地上生物量绿色部分的少量扰动，适当地减少了光合面积，降低了植株对光能的捕获，这有可能在
一定程度上缓解植株能量过剩产生的电子压力，并使光系统以更高的效率工作。一般来讲，因为胁迫或基因型差
异光合能力较低的植物，在相同的光环境中总是表现出较低的光化学光能利用份额（Ｐ）和较高的吸收光能热耗
散份额（Ｄ），并表现出较低的ΦＰＳⅡ和Ｆｖ／Ｆｍ［２８３０］。而扰动３０％的沙拐枣幼株表现出相对更高的Ｐ，ｑＰ，Ｆｖ／Ｆｍ 和
相对更低的Ｄ，ＮＰＱ说明，扰动３０％的植株有着更高的光合能力。
但是，随着地上生物量扰动强度的增大，更大比例的光合面积的下降对沙拐枣幼株光化学过程的负面影响逐
渐增强，光系统Ⅱ的光化学效率与活性降低，光合能力减弱。这是因为增大的地上生物量扰动直接影响到了与植
物生长及光合作用过程密切相关的物质与能量的供应与需求。对沙拐枣幼株地上生物量的高比例扰动会直接大
幅度降低整个植株捕光系统份额，减弱植株对光能的捕获量，进而直接降低了用于光合作用的能量供应。叶绿素
含量随着扰动比例的增大而增加，正是幼株为捕获更多光能而表现出的生理响应，但是叶绿素组成格局在高比例
扰动下更倾向于能够捕获高能蓝紫光的叶绿素ｂ，使得叶绿素ａ／ｂ值下降，这指示了光能利用效率与能力的减
弱。表现为在早晚光强相对较低的时段，高于５０％扰动比例的沙拐枣幼株有着相对更低的ΦＰＳⅡ，Ｆｖ／Ｆｍ 与Ｐ值。
因为地上生物量的减少直接降低了幼株对过剩光能的热耗散能力，尤其在正午高光强时段，加之地上生物量扰动
对光合器官的直接减少及对ＣＯ２ 获取的影响会抑制光合作用，并降低光合作用对能量的需求与实际消耗，所以
即使高扰动下幼株捕获的光能总额在减少，但是过剩光能的份额 （Ｘ）较对照并未减少，甚至在７０％扰动下还有
所增加。
下降的光合能力与光系统Ⅱ效率和活性会导致电子的产生与利用上的不平衡，并改变光量子效率，而由此引
６８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
发的过剩的激化能在ＰＳⅡ反应中心与天线上的耗散
图４ 放牧扰动下沙拐枣幼株犘犛Ⅱ吸收光能用于
光化学过程的份额 （犘）与热耗散份额 （犇）的关系
犉犻犵．４ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犳狉犪犮狋犻狅狀狊狅犳狌狊犻狀犵犻狀
狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻狊狋狉狔（犘）犪狀犱狋犺犲狉犿犪犾犱犻狊狊犻狆犪狋犻狅狀（犇）狅犳狋犺犲
犲狀犲狉犵狔犪犫狊狅狉犫犲犱犫狔狋犺犲犘犛Ⅱ犪狀狋犲狀狀犪犲狅犳犆．犮犪狆狌狋
犿犲犱狌狊犪犲狌狀犱犲狉犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狅犳犵狉犪狕犻狀犵
可能会产生一些活性氧物质［３１，３２］。这些物质可能会
对植株产生氧化胁迫，损伤光系统与细胞膜脂以及引
起酶失活［３３，３４］。在本试验中，虽然高强度的地上生物
量扰动造成了沙拐枣幼株光系统Ⅱ光化学效率与活性
的降低，并降低了植株的光合能力，但是反映植物光系
统Ⅱ健康状况的Ｆｖ／Ｆｍ 总体处于相对适宜的数值，黎
明前的值保持在０．７９～０．８０，虽然到正午出现不同程
度的下降，但是经过夜晚能够有效恢复。说明高强度
地上生物量扰动所造成的沙拐枣幼株光系统Ⅱ效率的
下降更多的是一种光保护调节机制，并没有发生因为
光抑制而造成的光系统损伤。分析也显示，虽然高强
度地上生物量扰动能够造成了幼株ＰＳⅡ能量代谢的
不平衡，但是Ｐ与Ｄ显著的负相关关系和Ｐ与Ｄ的回
归曲线 （图４）说明，当ＰＳⅡ吸收的光能用于光化学
的份额被抑制时，超过７５％的过剩能量可以通过热的
形式耗散，这保证了受干扰幼株ＰＳⅡ过剩激能保持在一个相对稳定的状态，不至于损伤光合器官。
４ 结论
刈割造成的地上生物量负向扰动会影响到沙拐枣幼株的光化学过程，并在一定程度上会造成沙拐枣幼株ＰＳ
Ⅱ能量代谢的失衡。但是刈割对补植灌木沙拐枣幼株地上生物量的扰动强度与其对植株光化学过程的影响并非
简单的线性关系。适度的低强度扰动不会对沙拐枣幼株的光化学过程造成负面影响，反而会在一定程度上提升
幼株的ＰＳⅡ光化学效率、活性以及光合能力。因此在每年春、夏季通过人工对生态恢复区补植沙拐枣灌木地上
生物量进行部分剪除（不大于３０％）作为禁牧恢复区附近牧民家畜的饲料是可行的。
随着地上生物量刈割扰动强度的增大，其对沙拐枣幼株光化学过程的负面影响逐渐加剧。虽然幼株能够在
自身调节机制下保持高强度扰动下植株光系统的正常功能，但是高强度地上生物量的负向扰动将会影响到沙拐
枣幼株能量与物质的代谢，并因降低幼株的光化学效率、潜在活性与光能利用能力而影响整个植株的光合作用，
进而影响到植株的正常生长。因此，在生态植被恢复区内无管理的任意放牧必须严格禁止，刈割比例也不宜超过
５０％。
参考文献：
［１］ ＴｈｅｖｓＮ．ＴｕｇａｙｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＴａｒｉｍＲｉｖｅｒ：ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＮａ
ｔｕｒｅＣｏｎｓｅｒｖａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，４４：６４８４．
［２］ ＧｒｉｅｓＤ，ＦｏｅｔｚｋｉＡ，ＡｒｎｄｔＳＫ，犲狋犪犾．ＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎａｎｏａｓｉｓｄｅｓｅｒｔｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｚｏｎｅｉｎＮＷＣｈｉｎａａｌｏ
ｍｅｔｒｉｃｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ，ａｎｄａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｆｌｏｏｄｉｎｇａｎｄｕｓｅｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，１８１：２３４３．
［３］ ＴｈｏｍａｓＦＭ，ＦｏｅｔｚｋｉＡ，ＡｒｎｄｔＳＫ，犲狋犪犾．Ｗａｔｅｒｕｓｅｂｙｐｅｒｅｎｎｉａｌｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｚｏｎｅｂｅｔｗｅｅｎｒｉｖｅｒｏａｓｉｓａｎｄｄｅｓｅｒｔ
ｉｎＮＷＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＢａｓｉｃａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，７：２５３２６７．
［４］ ＣｈｅｎＹＮ，ＺｉｌｉａｃｕｓＨ，ＬｉＷＨ，犲狋犪犾．ＧｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｌｅｖｅｌａｆｆｅｃｔｓｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｌｏｎｇｔｈｅｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＴａｒｉｍ
Ｒｉｖｅｒ，ＷｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００６，６６：２３１２４６．
［５］ ＨａｏＸＭ，ＬｉＷ Ｈ，ＨｕａｎｇＸ，犲狋犪犾．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｔｈｅｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｔｈｒｅｓｈｏｌｄｏｆｄｅｓｅｒｔｒｉｐａｒｉａｎｆｏｒｅｓｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｌｏｎｇｔｈｅ
ｍｉｄｄｌｅａｎｄｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＴａｒｉｍＲｉｖｅｒ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＨｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌＰｒｏｃｅｓｓ，２０１０，２４：１７８１８６．
［６］ ＷａｎｇＲＺ．Ｃ４ｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｏｆＣｈｉｎａ：ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆＣ４ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｉｔｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏ
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００７，４５：１６７１７１．
［７］ ＳｉｎｇｈＧ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｇｒａｄｉｅｎｔｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿ｐｏｌｙｇｏｎｏｉｄｅｓｉｎＩｎｄｉａｎｄｅｓ
７８２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
ｅｒｔａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｕｒｆａｃｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，５６：５４１５５８．
［８］ ＤｈｉｅｆＡ，ＧｏｒａｉＭ，ＡｓｃｈｉＳｍｉｔｉＳ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｐｈｏｎｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｔｈｒｅｅ犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿ｓｐｅｃｉｅｓｉｎ
ｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＧｒｅａｔＥｒｇｏｆＴｕｎｉｓｉａ［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，２００９，２０４（８）：５８１５９２．
［９］ 邱真静，李毅，种培芳．ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣生理特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（３）：１０８１１４．
［１０］ ＬａｍｂｅｒｓＨ，ＣｈａｐｉｎＦＳ，ＰｏｎｓＴＬ．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋＩｎｃ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒｖｅｒｌａｇ，
１９９８：８５０．
［１１］ 朱成刚，李卫红，马建新，等．塔里木河下游地下水位对柽柳叶绿素荧光特性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１０，２１（７）：
１６８９１６９６．
［１２］ 莫亿伟，郭振飞，谢江辉．温度胁迫对柱花草叶绿素荧光参数和光合速率的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：９６１０１．
［１３］ ＨａｍｅｒｌｙｎｃｋＥＰ，ＨｕｘｍａｎＴＥ．Ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｔｗｏｓｏｎｏｒａｎｄｅｓｅｒｔｅｖｅｒｇｒｅｅｎｓｈｒｕｂｓｄｕｒｉｎｇｅｘｔｒｅｍｅｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００９，７３：５８２５８５．
［１４］ ＭａｔｈｕｒＳ，ＡｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖＳＩ，ＪａｊｏｏＡ．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｎｔｅｎｎａｓｉｚｅａｎｄｒｅｄｕｃｉｎｇｓｉｄｅ
ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩｉｎｗｈｅａｔｌｅａｖｅｓ（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ，２０１１，１８０７：２２２９．
［１５］ 霍成君，韩建国，洪绂曾，等．刈割期及留茬高度对混播草地产草量及品质的影响［Ｊ］．草地学报，２００１，９（４）：２５７２６４．
［１６］ 丁成龙，顾洪如，许能祥，等．不同刈割期对多花黑麦草饲草产量及品质的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（６）：１８６１９４．
［１７］ 章家恩，刘文高，陈景青，等．不同刈割强度对牧草地上部和地下部生长性状的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（９）：
１７４０１７４４．
［１８］ 郭正刚，刘慧霞，王彦荣．刈割对紫花苜蓿根系生长影响的初步分析［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（２）：２１５２２０．
［１９］ 张永亮，胡自强，赵海新，等．刈割对混播当年生物量及再生速率的影响［Ｊ］．草地学报，２００４，４：３０８３１２．
［２０］ ＬｉｕＪＺ，ＣｈｅｎＹＮ，ＣｈｅｎＹＪ，犲狋犪犾．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆ犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｈｅｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＴａｒｉｍＲｉｖｅｒ，
Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００５，１７（５）：７４０７４７．
［２１］ ＯｘｂｏｒｏｕｇｈＫ，ＢａｋｅｒＮＲ．Ｒｅｓｏｌｖｉｎｇｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｉｍａｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｔｏｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄ
ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｏｆｑＰａｎｄＦｖ／Ｆｍ ｗｉｔｈｏｕｔｍｅａｓｕｒｉｎｇＦｏ′［Ｊ］．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９７，５４：
１３５１４２．
［２２］ ＧｅｎｔｙＢ，ＢｒｉａｎｔａｉｓＪＭ，ＢａｋｅｒＮＲ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｉｍｉｃａｅｔＢｉｏｐｈｙｓｉｃａＡｃｔａ，１９８９，９９０：８７９２．
［２３］ ＳｃｈｒｅｉｂｅｒＵ，ＳｃｈｌｉｗａＵ，ＢｉｌｇｅｒＷ．Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｒｅｃｏｒｄｉｎｇｏｆｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
ｗｉｔｈａｎｅｗｔｙｐｅｏｆｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ［Ｊ］．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓＲｅｓｅａｒｃｈ，１９８６，１０：５１６２
［２４］ ＢｉｌｇｅｒＷ，ＢｊｒｋｍａｎＯ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅｏｆｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎｄｅｅｐｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｑｕｅｎｃｈｉｎｇ
ｉｎｉｎｔａｃｔｌｅａｖｅｓｏｆ犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿Ｌ．ａｎｄ犕犪犾狏犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪Ｌ．［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９１，１８４：２２６２３４．
［２５］ ＫｒａｍｅｒＤＭ，ＪｏｈｎｓｏｎＧ，ＫｉｒａｔｓＯ，犲狋犪犾．ＮｅｗｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｆｏｒｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆＱＡｒｅｄｏｘｓｔａｔｅａｎｄｅｘｃｉｔａ
ｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙｆｌｕｘｅｓ［Ｊ］．ＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，７９：２０９２１８．
［２６］ ＤｅｍｍｉｇＡｄａｍｓＢ，ＡｄａｍｓＩＩＩＷ Ｗ，ＢａｒｋｅｒＤＨ，犲狋犪犾．Ｕｓｉｎｇｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｆｒａｃｔｉｏｎｏｆａｂｓｏｒｂｅｄ
ｌｉｇｈｔａｌｏｃａｔｅｄｔｏｔｈｅｒｍａｌｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎｏｆｅｘｃｅｓｓｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９６，９８：２５３２６４．
［２７］ 张志良，瞿伟菁．植物生理学实验指导（第三版）［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００３．
［２８］ ＫａｔｏＭＣ，ＨｉｋｏｓａｋａＫ，ＨｉｒｏｔｓｕＮ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｘｃｅｓｓｌｉｇｈｔｅｎｅｒｇｙｔｈａｔｉｓｎｅｉｔｈｅｒｕｔｉｌｉｚｅｄｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｎｏｒｄｉｓｓｉｐａｔｅｄｂｙ
ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓｔｈｅｒａｔｅｏｆｐｈｏｔｏｉｎａｃｔｉｖａｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，４４：
３１８３２５．
［２９］ ＧａｍｏｎＪＡ，ＳｅｒｒａｎｏＬ，ＳｕｒｆｕｓＪＳ．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅｉｎｄｅｘ：ａｎｏｐｔｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｄｉａｔｉｏｎｕｓｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｃｒｏｓｓｓｐｅｃｉｅｓ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅｓ，ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９７，１１２：４９２５０１．
［３０］ ＧｕｏＪ，ＴｒｏｔｔｅｒＣＭ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｌｉｇｈｔｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｓｉｎｇｔｈｅｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅｉｎｄｅｘ：ｖａｒｉａｔｉｏｎｓａ
ｍｏｎｇｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，３１：２５５２６５．
［３１］ ＰｅｌｔｚｅｒＤ，ＤｒｅｙｅｒＥ，ＰｏｌｅＡ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄｅｐｅｎｄｅｎｃｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｗｏｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓ：犉犪
犵狌狊狊狔犾狏犪狋犻犮犪ａｎｄ犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，４０：１４１５０．
［３２］ ＺｈｕａｎｇＬ，ＣｈｅｎＹＮ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｒｅｅｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｔｏｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｃｈａｎｇｅｓｉｎａｎａｒｉｄｅｎｖｉ
８８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
ｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００６，４８（５）：５２０５２６．
［３３］ ＢｏｗｌｅｒＣ，ＶａｎＭｏｎｔａｇｕＭ，ＩｎｚｅＤ．Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，１９９２，
４３：８３１１６．
［３４］ ＦｏｙｅｒＣＨ，ＬｅｌａｎｄａｉｓＭ，ＫｕｎｅｒｔＫＪ．Ｐｈｏｔｏｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９９４，９２：６９６７１７．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犲犳狅犾犻犪狋犻狅狀犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅狀狆犺狅狋狅犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅犮犲狊狊狅犳
狉犲犳狅狉犲狊狋犲犱犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犮犪狆狌狋犿犲犱狌狊犪犲狊犪狆犾犻狀犵狊犻狀犪狉犻犱犱犲狊犲狉狋
ＺＨＵＣｈｅｎｇｇａｎｇ１，ＬＩＷｅｉｈｏｎｇ１，ＭＡＪｉａｎｘｉｎ１，ＭＡＸｉａｏｄｏｎｇ２
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＤｅｓｅｒｔａｎｄＯａｓｉｓＥｃｏｌｏｇｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｗｏｙｅａｒｓｏｌｄ犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犮犪狆狌狋犿犲犱狌
狊犪犲ｓａｐｌｉｎｇｓｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（ＣＫ，３０％，５０％ａｎｄ７０％）ａｎｄａｓｓｅｓｓｉｎｇｐｈｏｔｏ
ｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎＰＳⅡｏｆｒｅｆｏｒｅｓｔｅｄｓｈｒｕｂｓａｐｌｉｎｇｓ．Ｓａｐｌｉｎｇｓｉｎｔｈｅ３０％ｄｉｓｔｕｒｂｅｄｇｒｏｕｐｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙ．ＭｏｓｔｏｆｔｈｅｓｕｒｐｌｕｓａｂｓｏｒｂｅｄｅｎｅｒｇｙｂｙＰＳⅡｏｆ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓａｐｌｉｎｇｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｓｓｉｐａｔｅｄａｓｈｅａｔｗｈｅｎｔｈｅｆｒａｃｔｉｏｎｏｆａｂｓｏｒｂｅｄｌｉｇｈｔｕｔｉｌｉｚｅｄｉｎＰＳⅡｐｈｏｔｏ
ｃｈｅｍｉｓｔｒｙｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄ，ｔｈｕｓｔｈｅｅｘｃｅｓｓｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙｍａｉｎｔａｉｎｅｄａｓｔａｂｌｅｓｔａｔｕｓ．Ｔｈｅｓａｐｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｈｉｇｈ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｃｏｕｌｄｍａｉｎｔａｉｎｔｈｅｎｏｒｍａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆＰＳⅡ ｂｙｓｅｒｉｅｓｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｈｉｇｈｉｎｔｅｎｓｉｔｙｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｍｏｒｅｔｈａｎ５０％）ｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｐｈｏ
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙ，ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｒａｔｅａｎｄｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＰＳⅡｔｈｕｓｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ
ｓａｐｌｉｎｇｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ；ｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈ
ｉｎｇ；ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎｅｎｅｒｇｙｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ
９８２第２２卷第２期 草业学报２０１３年