全 文 ：书海盐胁迫下苏牧２号象草幼苗不同器官中
阳离子分配与运输
刘智微１，钟小仙１，常盼盼１，２，刘伟国１，３
（１．江苏省农业科学院畜牧研究所，江苏 南京２１００１４；２．南京农业大学动物科技学院，江苏 南京２１００９５；
３．扬州大学动物科技学院，江苏 扬州２２５００９）
摘要：以象草苏牧２号和Ｎ５１（对照）为材料，研究了不同海盐浓度胁迫下幼苗根、茎和叶中Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋
含量随胁迫时间延长的分配与运输规律。结果表明，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｎａ＋含量均随海盐浓度的升高而
升高，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量和 Ｋ＋／Ｎａ＋均随海盐浓度的升高而降低。随胁迫时间的延长，１０ｇ／Ｌ海盐浓度胁迫
后，苏牧２号根中Ｎａ＋含量显著高于Ｎ５１。４～１０ｇ／Ｌ海盐浓度胁迫后，苏牧２号茎中 Ｎａ＋含量总体上显著低于
Ｎ５１，叶中Ｎａ＋含量苏牧２号均低于Ｎ５１，但不同胁迫时间下差异不尽相同；苏牧２号根、茎中Ｋ＋含量总体显著高
于Ｎ５１，苏牧２号和 Ｎ５１叶中 Ｋ＋含量高低则不尽相同；苏牧２号叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋总体显著高于 Ｎ５１；苏牧２号的
ＳＫ＋／Ｎａ＋ （茎／根）除４ｇ／Ｌ处理后第７天苏牧２号低于Ｎ５１外，苏牧２号均高于Ｎ５１，是其运输系数的１．０２～２．１９
倍。表明苏牧２号的ＳＫ＋／Ｎａ＋ （茎／根）高，使得根系能截留更多的 Ｎａ＋和向茎选择性运输更多的 Ｋ＋，提高茎中
Ｋ＋／Ｎａ＋，同时其叶片中保持了高Ｋ＋／Ｎａ＋，从而减小植株受盐害程度，是苏牧２号耐盐性比 Ｎ５１增强的原因之
一。
关键词：海盐胁迫；幼苗；苏牧２号象草；阳离子分配
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５９３＋．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５０２３７１１
自２０世纪３０年代以来，美国、前苏联、日本、以色列及澳大利亚的学者就十分注意土壤的盐碱化及植物的耐
盐性研究［１］。我国对盐生牧草的研究自２０世纪５０年代开始，从国内外收集和引进了大量耐盐牧草种质资源，如
星星草（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）［２］、碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）［３，４］、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）［３，５］、海滨锦葵（犓狅狊狋犲犾犲狋狕
犽狔犪狏犻狉犵犻狀犻犮犪）［６］、獐毛（犃犲犾狌狉狅狆狌狊犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊ｖａｒ．狊犻狀犲狀狊犻狊）［７］、三角滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓狋狉犻犪狀犵狌犾犪狉犻狊）［８］等。目前，国
内研究最普遍的是ＮａＣｌ胁迫对植物的影响。已有研究表明，盐胁迫下，植物主要依靠吸收和积累无机盐离子进
行渗透调节，增加细胞浓度，降低细胞渗透势，防止细胞脱水；但高盐环境下，植物原生质膜被破坏，导致Ｎａ＋大
量涌入胞内，破坏细胞中Ｎａ＋、Ｃｌ－平衡状态，影响Ｋ＋和Ｃａ２＋的胞内分布，对植物造成单盐毒害作用以及盐离子
导致的渗透胁迫和养分亏缺，抑制植物生长［９，１０］。但大部分牧草虽然耐盐性强，对盐碱地改良效果良好，品质和
适口性却很差，难以直接用于畜牧业生产，主要以滩涂生态改良为主。
象草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿）为禾本科狼尾草属多年生草本植物，是一种适宜于热带和亚热带地区种植的
多用途牧草［１１，１２］。国内外研究表明，它可作为草食畜禽和鱼类的优质青饲料、水土保持植物、优质纸浆和人造板
原料，还是重要的生物质能源作物［１３，１４］。苏牧２号象草为２０１０年国家审定的耐盐象草新品种，刘智微等［１５］以
Ｎ５１象草为原始对照，已初步明确了苏牧２号象草叶片内抗氧化酶活性和 ＭＤＡ含量与其耐盐性强弱的关系。
苏牧２号象草具有喜温、耐湿、耐干旱和抗倒伏，全生育期无明显病虫危害，耐盐性强，盐含量≤０．６％生长良好的
特点，在浙中部含盐量为０．３０％～０．４５％海涂地种植，干物质产量可达１２０００～２００００ｋｇ／ｈｍ２。根据农业部组
织的第二次全国土壤普查资料统计，在已开垦种植的１亿亩左右的盐渍土中，大多数含盐量在１．０％以下，特别
是长江口以南东南部滨海盐土与海涂，１ｍ土体的平均含盐量小于０．６％，因此，苏牧２号象草特别适合在我国南
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３７－２４７
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１０９１３；改回日期：２０１１１２３０
基金项目：江苏省科技支撑计划项目（ＢＥ２０１０３０８）和江苏省自主创新项目（ＣＸ（１１）２０５１）资助。
作者简介：刘智微（１９８６），女，蒙古族，内蒙古赤峰人，实习员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｚｈｉｗｅｉｗｉｎ２００８＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｐａｎｓｙ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
方滨海滩涂开发利用中使用。目前，对象草的研究主要大量集中于其产量、青饲料和青贮品质以及工业应用方
面，对于海盐胁迫下象草不同器官中阳离子含量及其毒害机理的研究较少。本研究通过盆栽试验，研究不同浓度
海盐胁迫下苏牧２号象草幼苗不同器官中Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量随海盐胁迫时间延长的变化情况，并与象
草Ｎ５１进行对照分析，旨在从离子角度分析海盐对象草的毒害作用以及苏牧２号耐盐的部分生理原因，以期为
盐渍土的高效生态利用和象草产业化开发提供技术支撑以及象草的耐盐生理机制研究提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
苏牧２号象草（犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＳｕｍｕＮｏ．２）由江苏省农业科学院畜牧研究所提供，Ｎ５１象草由美国引
进。试验海盐为广东省多品种盐公司出品的海水养殖专用盐。
１．２ 试验方法
１．２．１ 幼苗培养 试验于２０１０年９月开始在江苏省农业科学院日光能温室中进行。首先选取生长健康的苏牧
２号和Ｎ５１象草植株，利用茎秆扦插法育苗，培养基质为经淘洗的蛭石，育苗期间用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌。
１．２．２ 海盐胁迫处理 一个月后选取生长基本一致的幼苗（４片真叶）移栽于装有蛭石的塑料花盆（盆高１５ｃｍ，
口径２０ｃｍ）中，每盆３株，２个供试材料各３盆放于同一大周转箱（长６０ｃｍ、宽４０ｃｍ、高１５ｃｍ）中，然后分别把
含海盐０（ＣＫ），４，６和１０ｇ／Ｌ的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（电导率分别为１．１，４．９，７．４和１２．３ｄｓ／ｍ）浇灌到各大周
转箱中，每个处理４箱，记录液面高度，每天观察补水，保持液面高度。
１．２．３ 测定方法 分别在海盐胁迫后第７，１４，２１和２８天，每处理取３次重复测定不同器官中Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋和
Ｍｇ２＋离子的含量。将测定的植株从花盆中取出，用去离子水冲洗干净，吸水纸吸干植株表面水分，将根、茎、叶分
开，放入烘箱中１０５℃杀青１ｈ，８０℃烘４８ｈ，烘干的样品粉碎后精确称量草粉０．５０００ｇ放入消煮管中，加入高氯
酸∶浓硝酸为１∶４的消煮液１５ｍＬ，管口加盖漏斗，１４０℃消煮至溶液透明呈淡黄色，继续消煮１ｈ，冷却后５０
ｍＬ容量瓶定容，取１ｍＬ稀释至２０ｍＬ，用原子吸收光谱法（日立Ｚ８０００原子吸收分光光度计）测定各离子的含
量。
植物对Ｎａ＋、Ｋ＋在不同部位（根、茎、叶）的运输选择性用选择比ＳＫ＋／Ｎａ＋ ［１６］表示，运输选择系数计算公式：
ＳＫ＋／Ｎａ＋ （运输）＝｛茎［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］｝／｛根系［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］｝；ＳＫ＋／Ｎａ＋ （运输）＝｛叶［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］｝／｛茎［Ｋ＋］／［Ｎａ＋］｝。
１．３ 数据统计
试验数据均采用ＳＡＳ９．０统计分析，ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３作图。
２ 结果与分析
２．１ Ｎａ＋含量
相同胁迫天数下，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｎａ＋含量均随海盐浓度的升高而升高（图１）。除胁迫后第７
天 Ｎ５１根中Ｎａ＋含量为６ｇ／Ｌ处理显著高于４ｇ／Ｌ外，苏牧２号和Ｎ５１根中Ｎａ＋含量均随海盐浓度升高而极显
著升高。苏牧２号茎中Ｎａ＋含量在胁迫后第７和１４天随海盐浓度升高而极显著升高，２１和２８ｄ显著升高，Ｎ５１
则均随含盐浓度升高而极显著升高。苏牧２号和Ｎ５１叶中的Ｎａ＋含量，不同海盐处理均显著高于对照，各海盐
处理间差异不尽相同。
相同海盐浓度胁迫下，随胁迫时间的延长，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｎａ＋含量始终为叶＜茎＜根。苏牧２
号根中Ｎａ＋含量随胁迫时间延长呈先升后降的趋势，０～６ｇ／Ｌ处理的Ｎａ＋含量随胁迫时间延长无显著差异，１０
ｇ／Ｌ处理的１４，２１和２８ｄＮａ＋含量无显著差异，但均极显著高于７ｄ的Ｎａ＋含量。Ｎ５１根中Ｎａ＋含量随胁迫时
间延长的变化趋势和差异随浓度不同变化各异。除０ｇ／Ｌ处理下苏牧２号茎中Ｎａ＋含量随胁迫时间的延长呈
下降的趋势外，苏牧２号和Ｎ５１的茎和叶中Ｎａ＋含量均呈先降后升的趋势，显著性差异不同浓度各异。
其中，随海盐胁迫时间的延长，苏牧２号根中Ｎａ＋含量在０～６ｇ／Ｌ处理下与Ｎ５１的差异逐渐不显著，而１０
ｇ／Ｌ处理下苏牧２号Ｎａ＋含量显著高于Ｎ５１。４～１０ｇ／Ｌ海盐浓度胁迫后，除４ｇ／Ｌ胁迫后第７天及６ｇ／Ｌ胁迫
后第１４天苏牧２号与Ｎ５１无显著差异外，茎中Ｎａ＋含量苏牧２号均显著低于Ｎ５１。叶中Ｎａ＋含量苏牧２号均
低于Ｎ５１，差异不尽相同。
８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
图１ 海盐胁迫下不同象草品种体内钠离子含量
犉犻犵．１ 犖犪＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿狌狀犱犲狉狊犲犪狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ Ｋ＋含量
相同胁迫天数下，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｋ＋含量均随海盐浓度的升高而降低（图２）。除胁迫后第２１
天Ｎ５１根中Ｋ＋含量４ｇ／Ｌ处理和６ｇ／Ｌ处理无显著差异外，苏牧２号和Ｎ５１根中Ｋ＋含量均为６～１０ｇ／Ｌ极显
著低于０～４ｇ／Ｌ。苏牧２号和Ｎ５１茎、叶中Ｋ＋含量总体均随海盐浓度升高而极显著下降，除胁迫后第１４天苏
牧２号及胁迫后第７天Ｎ５１茎中Ｋ＋含量为６ｇ／Ｌ与１０ｇ／Ｌ差异不显著，及胁迫后２８ｄ苏牧２号叶中Ｋ＋含量
为４ｇ／Ｌ与６ｇ／Ｌ无显著差异。
相同海盐浓度胁迫下，随胁迫时间的延长，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｋ＋含量均为根＜叶＜茎。除 Ｎ５１
在４ｇ／Ｌ处理后２８ｄ显著高于２１ｄ外，苏牧２号和Ｎ５１根中Ｋ＋含量均随胁迫时间的延长呈下降的趋势，各海
盐处理的下降幅度不尽相同。苏牧２号茎中Ｋ＋含量均随胁迫时间的延长呈升降升的变化趋势，７～２１ｄ变化极
显著，２１和２８ｄ差异不显著，Ｎ５１茎中及苏牧２号和Ｎ５１叶中Ｋ＋含量随胁迫时间的延长的变化趋势和差异性
不同浓度表现不一。
９３２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
其中，４～１０ｇ／Ｌ海盐浓度胁迫后，除１０ｇ／Ｌ处理后２１ｄ苏牧２号与Ｎ５１无显著差异外，苏牧２号根中Ｋ＋
含量均显著高于Ｎ５１；除６ｇ／Ｌ处理后１４ｄ和４ｇ／Ｌ处理后２８ｄ苏牧２号和Ｎ５１茎中Ｋ＋含量差异不显著外，
苏牧２号茎中Ｋ＋含量极显著高于Ｎ５１；而苏牧２号和Ｎ５１叶中Ｋ＋含量高低则不尽相同。
图２ 海盐胁迫下不同象草品种体内钾离子含量
犉犻犵．２ 犓＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿狌狀犱犲狉狊犲犪狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．３ Ｃａ２＋含量
相同胁迫天数下，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｃａ２＋含量均随海盐浓度的升高而降低（图３）。苏牧２号和
Ｎ５１根中Ｃａ２＋含量为４～１０ｇ／Ｌ均极显著高于０ｇ／Ｌ（ＣＫ），而各海盐处理间Ｃａ２＋含量的显著性差异不尽相同。
苏牧２号茎、叶中Ｃａ２＋含量则随海盐浓度升高而下降的幅度不尽相同。Ｎ５１茎中Ｃａ２＋含量在胁迫后１４～２８ｄ
均随海盐浓度升高而显著降低，胁迫后第７天为１０ｇ／Ｌ极显著低于０～６ｇ／Ｌ，叶中的Ｃａ２＋含量随海盐浓度升高
而极显著降低。
０４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
相同海盐浓度胁迫下，随海盐胁迫时间的延长，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｃａ２＋含量均为根＜茎＜叶。除
４ｇ／Ｌ海盐浓度处理后２８ｄ苏牧２号根中Ｃａ２＋含量大于２１ｄ外，苏牧２号和Ｎ５１根、茎中Ｃａ２＋含量均随胁迫时
间的延长而降低，不同处理显著性差异各异；叶中Ｃａ２＋含量则随胁迫时间的延长呈先降后升的趋势，总体上随时
间变化极显著。其中，除０ｇ／Ｌ处理后１４ｄ和４ｇ／Ｌ处理后２８ｄ时苏牧２号茎中Ｃａ２＋含量与Ｎ５１无显著差异
外，苏牧２号茎中Ｃａ２＋含量均极显著高于Ｎ５１；而苏牧２号和Ｎ５１根、叶中Ｃａ２＋含量随浓度变化高低表现不一。
图３ 海盐胁迫下不同象草品种体内钙离子含量
犉犻犵．３ 犆犪２＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿狌狀犱犲狉狊犲犪狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
２．４ Ｍｇ２＋含量
相同胁迫天数下，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｍｇ２＋含量均随海盐浓度的升高而降低（图４）。苏牧２号叶中
Ｍｇ２＋含量随海盐浓度的升高总体呈显著下降趋势，Ｎ５１叶中及苏牧２号和Ｎ５１根、茎中 Ｍｇ２＋含量随海盐浓度
升高而下降的幅度不尽相同。
１４２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
图４ 海盐胁迫下不同象草品种体内镁离子含量
犉犻犵．４ 犕犵２＋犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿狌狀犱犲狉狊犲犪狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
相同海盐浓度胁迫下，苏牧２号和Ｎ５１根、茎中 Ｍｇ２＋含量随胁迫时间延长的变化趋势不尽相同。苏牧２号
叶中 Ｍｇ２＋含量随胁迫时间延长不同浓度分别呈降－升－降（０和６ｇ／Ｌ）和先降后升（４和１０ｇ／Ｌ）２种变化趋
势，变化幅度不尽相同，Ｎ５１则随时间延长均呈先降后升的变化趋势，各浓度处理的上升时间点不同，且变化幅度
各浓度表现不一。其中，除６ｇ／Ｌ胁迫后２８ｄ，苏牧２号根中Ｍｇ２＋含量与Ｎ５１无显著差异，茎中 Ｍｇ２＋含量极显
著低于Ｎ５１外，在６和１０ｇ／Ｌ海盐胁迫下，苏牧２号根、茎中Ｍｇ２＋含量均极显著高于Ｎ５１，而０和４ｇ／Ｌ海盐胁
迫下，苏牧２号与Ｎ５１的根、茎中 Ｍｇ２＋含量显著性高低不同天数变化不同。除４ｇ／Ｌ胁迫后第７天苏牧２号叶
中 Ｍｇ２＋含量与Ｎ５１无显著差异外，苏牧２号叶中 Ｍｇ２＋含量均极显著高于Ｎ５１。
２．５ Ｋ＋／Ｎａ＋
相同天数胁迫下，苏牧２号和Ｎ５１根、茎和叶中的Ｋ＋／Ｎａ＋均随海盐处理浓度的升高而降低（图５）。苏牧２
号和Ｎ５１根中Ｋ＋／Ｎａ＋均为４～１０ｇ／Ｌ极显著低于０ｇ／Ｌ，４～１０ｇ／Ｌ海盐处理间总体上差异不显著。苏牧２号
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
在胁迫后第２８天及 Ｎ５１在胁迫后第７和２８天茎中的 Ｋ＋／Ｎａ＋均为６和１０ｇ／Ｌ无显著差异，极显著低于４
ｇ／Ｌ，４ｇ／Ｌ极显著低于０ｇ／Ｌ，苏牧２号在胁迫后７，１４和２１ｄ及Ｎ５１在胁迫后第１４和２１ｄ总体均为０ｇ／Ｌ＞４
ｇ／Ｌ＞６ｇ／Ｌ＞１０ｇ／Ｌ（犘＜０．０５）。除胁迫后第２８天，６ｇ／Ｌ和１０ｇ／Ｌ处理下苏牧２号叶中的Ｋ＋／Ｎａ＋无显著差
异，苏牧２号叶中的Ｋ＋／Ｎａ＋随浓度变化为０ｇ／Ｌ＞４ｇ／Ｌ＞６ｇ／Ｌ＞１０ｇ／Ｌ（犘＜０．０５），除胁迫后第１４天，６ｇ／Ｌ
和１０ｇ／Ｌ处理下Ｎ５１叶内Ｋ＋／Ｎａ＋无显著差异外，Ｎ５１叶内Ｋ＋／Ｎａ＋随海盐浓度升高而极显著下降。
图５ 海盐胁迫下不同象草品种体内犓＋／犖犪＋
犉犻犵．５ 犓＋／犖犪＋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿狌狀犱犲狉狊犲犪狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
相同海盐浓度胁迫下，苏牧２号和Ｎ５１根中Ｋ＋／Ｎａ＋总体随胁迫时间的延长而下降，植株各部分Ｋ＋／Ｎａ＋
为根＜茎＜叶。其中，４ｇ／Ｌ处理下苏牧２号根中Ｋ＋／Ｎａ＋为２１ｄ小于２８ｄ，０ｇ／Ｌ和４ｇ／Ｌ处理下Ｎ５１根中
Ｋ＋／Ｎａ＋为２１ｄ小于２８ｄ，但均无显著差异。除０ｇ／Ｌ处理下苏牧２号茎中Ｋ＋／Ｎａ＋随胁迫天数的延长呈极显
著上升的趋势外，苏牧２号和Ｎ５１茎、叶中Ｋ＋／Ｎａ＋均随胁迫天数的延长呈先升后降的趋势，不同浓度下降幅度
３４２第２１卷第５期 草业学报２０１２年
各异，叶中不同处理的升降时间点不同。
其中，０ｇ／Ｌ处理后７ｄ和１４ｄ，苏牧２号根中Ｋ＋／Ｎａ＋极显著低于Ｎ５１，２１ｄ和２８ｄ无显著差异，在４～１０
ｇ／Ｌ处理下，苏牧２号和Ｎ５１根中Ｋ＋／Ｎａ＋均无显著差异。除０ｇ／Ｌ胁迫后１４ｄ和２１ｄ苏牧２号茎中Ｋ＋／Ｎａ＋
极显著低于Ｎ５１外，苏牧２号茎Ｋ＋／Ｎａ＋均高于Ｎ５１，各浓度下显著性差异不尽相同。除４ｇ／Ｌ处理后２８ｄ苏
牧２号叶中Ｋ＋／Ｎａ＋与Ｎ５１无显著差异外，４～１０ｇ／Ｌ处理下苏牧２号均显著高于Ｎ５１，０ｇ／Ｌ处理后７～２１ｄ
苏牧２号均高于Ｎ５１，差异不显著，处理后２８ｄ苏牧２号极显著高于Ｎ５１。
２．６ 选择性运输系数
相同天数胁迫下，根系与茎的运输选择性系数ＳＫ＋／Ｎａ＋（茎／根）总体上随海盐浓度的升高而降低，苏牧２号和
Ｎ５１的４～１０ｇ／Ｌ处理均低于其对照０ｇ／Ｌ。相同海盐浓度胁迫下，随胁迫时间的延长，除０ｇ／Ｌ时苏牧２号呈
上升趋势外，苏牧２号和Ｎ５１均呈先升后降的趋势。除４ｇ／Ｌ处理后第７天和０ｇ／Ｌ处理后第２１天苏牧２号低
于Ｎ５１外，苏牧２号均高于Ｎ５１，是其运输系数的１．０２～２．１９倍（表１）。
表１ 海盐胁迫下不同象草品种根系与茎和茎与叶片的运输选择系数
犜犪犫犾犲１ 犛犓＋／犖犪＋ （犾犲犪犳／狊狋犲犿）犪狀犱犛犓＋／犖犪＋ （狊狋犲犿／狉狅狅狋）犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘．狆狌狉狆狌狉犲狌犿狌狀犱犲狉狊犲犪狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
供试材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
海盐终浓度
Ｓｅａｓａｌｔ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｇ／Ｌ）
海盐胁迫处理时间Ｓｅａｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｐｅｒｉｏｄ（ｄ）
ＳＫ＋／Ｎａ＋ （茎／根Ｓｔｅｍ／ｒｏｏｔ）
７ １４ ２１ ２８
ＳＫ＋／Ｎａ＋ （叶／茎 Ｌｅａｆ／ｓｔｅｍ）
７ １４ ２１ ２８
苏牧２号 ０ １２．７９ ２３．１３ ３４．５５ ４７．５６ １．３９ １．８７ ２．００ １．０６
ＳｕｍｕＮｏ．２ ４ ５．４４ １６．８０ ２３．５７ １３．１１ １．５８ １．４９ １．７５ １．３９
６ ７．５９ １３．７１ ２０．８０ １１．６３ １．６３ １．４３ ２．５３ ２．１４
１０ ７．５７ １８．０９ １４．５４ １２．３６ １．３６ １．２５ ２．１９ ３．０６
Ｎ５１ ０ ７．７４ ２２．７０ ５３．４９ ２２．８２ ０．９６ １．１５ １．１１ ０．８９
４ ６．６４ １０．４１ ２２．３１ ９．８６ １．４２ １．５３ １．４９ １．８５
６ ５．６１ １１．７７ １５．０５ ９．０２ １．４４ １．３５ ２．３８ ２．６６
１０ ５．４０ ８．６８ ７．６２ ８．８７ １．３８ ２．３８ ３．７１ １．８７
苏牧２号和Ｎ５１茎与绿叶的运输选择性系数ＳＫ＋／Ｎａ＋（叶／茎）随海盐浓度升高和胁迫天数的延长变化不尽
相同。０ｇ／Ｌ时，随胁迫时间延长茎与叶片的运输选择性系数ＳＫ＋／Ｎａ＋ （叶／茎）苏牧２号分别是 Ｎ５１的１．４５，
１．６３，１．８０和１．１８倍，４～１０ｇ／Ｌ处理下运输系数大小表现不一。
３ 讨论
３．１ 植株不同部位Ｎａ＋、Ｋ＋的分配与运输
离子毒害是盐胁迫对植物造成的主要危害之一［１７］，盐分中的Ｎａ＋极易造成单盐毒害，同时对Ｋ＋和Ｃａ２＋等
阳离子的吸收产生拮抗作用，使植物组织细胞内离子平衡受破坏，典型指标就是Ｋ＋／Ｎａ＋降低［１８，１９］。随海盐浓
度的增加，苏牧２号和Ｎ５１象草植株各部分的Ｎａ＋含量迅速增加，由于Ｎａ＋和Ｋ＋有相似的离子半径和水合能，
两者之间会相互竞争转运体的同一结合位，所以Ｎａ＋往往利用Ｋ＋的途径进入植物体内［２０，２１］，Ｎａ＋和Ｋ＋之间的
相互竞争，造成了植物体内Ｋ＋的亏缺［２２，２３］，即随海盐浓度的升高，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｋ＋含量总体上
均极显著降低。随胁迫天数的延长，海盐胁迫初期，在含大量Ｎａ＋的海盐胁迫下，象草质膜透性增强，质膜对Ｋ＋
选择性降低，可能导致Ｎａ＋大量上运，使得苏牧２号和 Ｎ５１在胁迫后７ｄ茎、叶中 Ｎａ＋大量积累，但随着根部
Ｎａ＋含量不断积累，可能刺激了植物对Ｋ＋的吸收［１６］，根部向茎、叶选择性运输更多Ｋ＋含量，抑制Ｎａ＋向茎、叶
的运输，地上部Ｎａ＋含量下降，以维持较高的Ｋ＋／Ｎａ＋来进行渗透调节，而胁迫后２８ｄＮａ＋含量再次升高，推测
可能由于外界温度升高，强烈的蒸发导致海盐浓度增大［２４，２５］，植株遭受更高海盐浓度胁迫，造成Ｎａ＋在体内的攀
升。但对于海盐浓度、胁迫时间和温度交叉作用对象草离子分配及运输情况的研究有待进一步深入。在整个海
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盐胁迫进程中，苏牧２号和Ｎ５１根中Ｎａ＋含量均高于茎、叶，说明象草可以将Ｎａ＋区域化的截留在根部抑制其向
地上部的运输，向茎选择性运输相对更多的Ｋ＋，茎中Ｋ＋／Ｎａ＋升高，象草植株耐盐能力增强，这与钟小仙等［２６］前
期的研究结果相一致。而Ｋ＋／Ｎａ＋的高低作为许多植物较为可靠的耐盐指标，ＳＫ＋／Ｎａ＋ 的选择性运输系数越高，
表明植物对Ｋ＋的选择性运输越强，植物体的抗盐性越强［２７，２８］。本研究中，苏牧２号ＳＫ＋／Ｎａ＋ （茎／根）是 Ｎ５１的
１．０２～２．１９倍，因而苏牧２号吸收的 Ｋ＋ 向茎运输选择性增加，而 Ｎａ＋ 的运输选择性降低，提高了茎、叶的
Ｋ＋／Ｎａ＋，从而减轻了植株受盐害程度，是其耐盐性比Ｎ５１增强的原因之一。
３．２ 植株不同部位Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的分配
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋作为植物生长发育所需要的重要营养元素，对于维持象草在海盐胁迫下正常生长具有十分重要
的意义。已有研究表明，液泡膜上存在２种Ｃａ２＋通道，当植物受到盐胁迫时，Ｃａ２＋通道受诱导开放，Ｃａ２＋从液泡
中释放出来，与钙调蛋白或钙结合蛋白结合，调节细胞代谢或基因表达，促进植物适应逆境［２９］。不同海盐浓度胁
迫下，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分对Ｃａ２＋的吸收均受到不同程度的抑制，但随胁迫时间的延长，苏牧２号茎中
Ｃａ２＋含量总体上均极著高于Ｎ５１，而朱小梅等［３０］通过对作物耐盐品种和盐敏感品种的比较表明从外部吸收的
Ｃａ２＋可降低Ｎａ＋的毒性，促进植株对Ｋ＋的选择性吸收，提高Ｋ＋／Ｎａ＋。因而苏牧２号茎中较高的Ｃａ２＋含量可
以促进其茎部对Ｋ＋的选择性吸收，将Ｎａ＋截流于根部，提高茎中Ｋ＋／Ｎａ＋，这样也利于植物对其他营养元素的
吸收，进而平衡植物组织细胞内离子浓度，提高了苏牧２号象草的耐海盐胁迫能力。
Ｍｇ２＋则在植物的生理作用中尤其是在光合作用中有着其他二价阳离子所不可替代的作用［３１］。本研究结果
显示，随海盐浓度的升高，苏牧２号和Ｎ５１植株对Ｍｇ２＋的吸收均受到了抑制，而 Ｍｇ２＋是叶绿素分子的重要组成
部分［２０］，对Ｍｇ２＋吸收的抑制会降低象草的光合作用，影响象草的生物量。但海盐胁迫后，苏牧２号叶中Ｍｇ２＋含
量极显著高于Ｎ５１，表明海盐胁迫下苏牧２号的光合作用受到的影响小于Ｎ５１，但 Ｍｇ２＋在植物适应盐渍环境过
程中的具体作用和机理还有待进一步研究。
４ 结论
相同胁迫天数下，苏牧２号和Ｎ５１植株各部分Ｎａ＋含量均随海盐浓度的升高而升高，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量
和Ｋ＋／Ｎａ＋均随海盐浓度的升高而降低。
相同海盐浓度胁迫下，随胁迫时间的延长，苏牧２号和 Ｎ５１植株各部分 Ｎａ＋含量由低到高为叶＜茎＜根，
Ｋ＋含量为根＜叶＜茎，Ｃａ２＋含量为根＜茎＜叶，Ｍｇ２＋含量为叶＜根＜茎，Ｋ＋／Ｎａ＋为根＜茎＜叶。
在４～１０ｇ／Ｌ处理下，苏牧２号和Ｎ５１根中Ｋ＋／Ｎａ＋均无显著差异，苏牧２号茎Ｋ＋／Ｎａ＋均高于Ｎ５１，各浓
度下显著性差异不尽相同；除４ｇ／Ｌ处理后２８ｄ苏牧２号叶中Ｋ＋／Ｎａ＋与Ｎ５１无显著差异外，苏牧２号均显著
高于Ｎ５１。ＳＫ＋／Ｎａ＋（茎／根）除４ｇ／Ｌ处理后第７天和０ｇ／Ｌ处理后第２１天苏牧２号低于Ｎ５１外，苏牧２号均高
于Ｎ５１，是其运输系数的１．０２～２．１９倍。
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犆犪狋犻狅狀犻犮犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱狋狉犪狀狊狆狅狉狋犪狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀狊狅犳犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿
犮狏．犛狌犿狌犖狅．２狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狊犲犪狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＬＩＵＺｈｉｗｅｉ１，ＺＨＯＮＧＸｉａｏｘｉａｎ１，ＣＨＡＮＧＰａｎｐａｎ１，２，ＬＩＵ Ｗｅｉｇｕｏ１，３
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２２５００９，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｗｉｔｈｐｒｏｌｏｎｇｅｄｓｔｒｅｓｓｔｉｍｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｅａｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，Ｎａ＋，Ｋ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋ｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｉｎｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆＳｕｍｕＮｏ．２Ｎａｐｉｅｒｇｒａｓｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄａｎｄｃｏｍ
ｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｏｓｅｏｆＮ５１（ＣＫ）．Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔＫ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＫ＋／Ｎａ＋
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎａｌｏｒｇａｎｓｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ａｎｄＮ５１ａｓｔｈｅｓｅａｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｄ．Ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｔｉｍｅｕｎ
ｄｅｒ１０ｇ／Ｌｓｅａｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＮ５１．
Ｕｎｄｅｒ４－１０ｇ／Ｌｓｅａｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅＮａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｔｅｍｓｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎｔｈａｔｏｆＮ５１，ａｎｄｔｈａｔｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｉｎＮ５１；ｔｈｅＫ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓ
ｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＮ５１，ｗｈｉｌｅｔｈｅＫ＋ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ａｎｄ
Ｎ５１ｗｅｒｅｎｏｔｔｈｅｓａｍｅ；ＴｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＫ＋／Ｎａ＋ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎＮ５１；Ｔｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＫ＋／Ｎａ＋（ｓｔｅｍ／ｒｏｏｔ）ｏｆＳｕｍｕＮｏ．２ｗａｓ１．０２－２．１９ｔｉｍｅｓｔｈａｔｏｆＮ５１，ｅｘｃｅｐｔｔｈａｔＳｕｍｕＮｏ．２
ｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＮ５１ａｆｔｅｒ７ｄｓｔｒｅｓｓｗｉｔｈ４ｇ／Ｌｓｅａｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｉｔａｐｐｅａｒｓｔｈａｔａｍａｊｏｒｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｉｓｔｉｃｏｆｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｉｎＳｕｍｕＮｏ．２ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｓａｈｉｇｈｔｒａｎｓｐｏｒｔｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＫ＋／Ｎａ＋ （ｓｔｅｍ／
ｒｏｏｔ）ｔｈａｔｃａｎｉｎｔｅｒｃｅｐｔｍｏｒｅＮａ＋ｉｎｒｏｏｔｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｖｅｌｙｔｒａｎｓｐｏｒｔｍｏｒｅＫ＋ｆｒｏｍｒｏｏｔｔｏｓｔｅｍｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎａ
ｈｉｇｈｅｒＫ＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏｓｉｎｓｔｅｍｓａｎｄｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｓｅａｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅａｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿狆狌狉狆狌狉犲狌犿ｃｖ．ＳｕｍｕＮｏ．２；ｃａｔｉｏｎｉｃｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
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