全 文 ：书西南地区玉米苗期抗旱品种筛选
田山君１，２，杨世民１，孔凡磊１，２，袁继超１，２
（１．四川农业大学农学院，四川 温江６１１１３０；２．农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，四川 温江６１１１３０）
摘要：为筛选抗旱性强的玉米品种应用于生产，本研究采用盆栽和营养液２种不同培养方式，对３０个西南地区大
面积种植的杂交玉米品种进行ＰＥＧ模拟干旱胁迫的苗期试验，通过隶属函数法筛选品种，使用干旱变异指数对抗
旱指标进行筛选和评价。结果表明，雅玉１０号、正红３１１等８个品种在几次试验重复中表现均为良好，被归类为抗
旱品种。指标中叶面积、根冠比、根系性状（根系体积、根分支数、根长）、相对电导率、离体叶片失水速率、脯氨酸、
叶绿素和叶绿素荧光参数（最大光化学效率、实际光化学效率、原初光能捕获效率、光化学淬灭系数）对干旱胁迫较
为敏感，可作为玉米苗期抗旱性的评价指标。
关键词：玉米；干旱胁迫；品种筛选；隶属函数法；干旱变异指数
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５１３．０３４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１００５００８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１０７　　
　　众多作物中，玉米（犣犲犪犿犪狔狊）不仅可作口粮消费，也是畜牧业、饲料业发展的基础［１］，同时还是医药、化工的
重要原料［２］，人均占有玉米数量已是衡量国家畜牧业发达水平和生活水平高低的一个重要标志。我国西南地区
的玉米种植方式主要为春播，此时旱情严重［３４］，而玉米全生育期内需水量大，水分胁迫是导致其减产最主要的因
子之一［５８］。作物的抗旱性是由多基因控制的数量性状［９１０］，前人研究表明干旱对玉米生育过程中各项指标均存
在不同程度的影响。水分亏缺显著抑制细胞分裂，对细胞体积增长的抑制尤为明显，导致玉米植株矮小，叶片生
长缓慢；且脱水破坏了细胞膜的有序结构，导致膜出现龟裂及空隙，透性大增［１１］。在叶片含水量下降过程中，叶
肉细胞中的脱落酸以低速率持续合成，并趋向集中于叶绿体，引起气孔关闭并抑制其开放［１２１３］，虽降低了蒸腾作
用，但ＣＯ２ 的吸收也一并被抑制；同时水分胁迫使叶绿体的片层结构受损，光系统Ⅱ活力下降，电子传递和磷酸
化作用减弱，最终抑制了光合作用［１４］。干旱胁迫下的植物能通过渗透调节来维持较低细胞水势，达到持续吸收
水分的目的；这些渗透调节物质通常包括脯氨酸、糖类和甜菜碱等［１５］。根系作为植物直接吸水的器官，受水分胁
迫的影响很大。较干燥的土壤能促进玉米根系伸长［１４］，在干旱胁迫下，抗旱品种相比敏感品种，其根与植株地上
部干重的比率更高［１６］。以上研究表明使用单个指标来评价玉米抗旱性并不准确，需要综合多个干旱相关指标进
行研究；而隶属函数法能消除单一指标片面性［１７］，较好的评价玉米杂交品种的抗旱能力［１８］。
目前作物生产可利用水资源逐渐减少，抗旱性强的玉米品种将在农业生产中发挥重要作用。前人在玉米品
种抗旱性的鉴定评价上做了大量工作，但进展依然缓慢，其中一个重要原因是对抗旱性相关的指标缺乏系统研
究。在以产量作为最重要筛选指标的基础上，也应注意干旱胁迫后植株众多生理生化性状的变化，找出表现敏感
的二级筛选指标。本研究从西南地方资源和引进材料中收集了３０个遗传来源不同的玉米杂交品种，以抗旱系数
为参数，使用隶属函数法评价供试品种苗期的抗旱性，并分析多个形态、生理性状与抗旱性之间的联系，以期筛选
出抗旱性较强的杂交玉米品种推广应用于生产，并对抗旱性指标进行评价，总结出一套方便快捷的抗旱鉴定技术
体系，为玉米资源抗旱性的鉴定和筛选以及农业生产实践提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
西南地区生产中较大面积应用的３０个玉米杂交品种：鼎玉８１８、东单８８、绿单５０、三北２号、黔北２号、金玉
５０－５７
２０１４年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１３０１０７；改回日期：２０１３０８２９
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ０４Ｂ１３２）资助。
作者简介：田山君（１９８６），女，四川遂宁人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｔｓｊ８６＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｕａｎｊｉｃｈａｏ５＠１６３．ｃｏｍ
６０８、川单４２８、正红１１５、北玉１６、中单８０８、先玉５０８、泰玉３号、敦玉５１８、川单４１８、登海３３３９、正红６号、资玉１
号、绵单１２、正红５０５、资玉２号、成单３０、迪卡００７、奥玉２８、雅玉２号、农大９５、正红３１１、长玉１９、万玉２号、华龙
玉８号和雅玉１０号。
１．２　试验设计
１）２０１１年３－４月进行第１次盆栽试验。采用二因素随机区组设计，Ａ因素为３０个品种，Ｂ因素为ＰＥＧ胁
迫，对照为正常浇水培养，重复３次，共计１８０盆。在塑料盆内装混合均匀的蛭石和珍珠岩（２∶１），每盆施用复合
肥１０ｇ，置于大棚内培养。对照在整个生长期间正常浇水，相对含水量控制在６０％～７０％。待测植株在正常浇
水生长至四叶一心期后进行处理，每盆浇２ＬＰＥＧ溶液模拟干旱胁迫；并提前采用称重法测定土壤相对含水量，
根据土壤水分计算ＰＥＧ浓度，使浇灌后土壤水溶液的ＰＥＧ浓度为２０％。于胁迫表型明显时期（约７ｄ）取样进
行测定。
２）为验证品种筛选的结果，从第１次盆栽结果中筛选出２４个抗旱性差异较明显的品种，设计了重复盆栽试
验，于２０１１年５－６月进行。采用二因素随机区组设计，Ａ因素为２４个品种，Ｂ因素为ＰＥＧ胁迫，对照为正常浇
水培养，重复３次，共计１４４盆。处理方法和取样时期同上。
３）为深入研究玉米叶及根系性状对干旱胁迫的响应，筛选出抗旱相关指标，从前２次试验结果中筛选出９个
抗旱性有显著差异的品种，设计了水培试验，于２０１１年９－１０月进行。采用二因素随机区组设计，Ａ因素为９个
品种，Ｂ因素为ＰＥＧ胁迫，对照为Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液正常培养，重复３次，共计５４桶。将种子消毒后清洗干净，放
入铺有湿润滤纸的育种盒，在人工气候箱中培养（湿度６０％～７０％，２２℃黑暗）２～３ｄ。待种子萌动后将其转入底
部不透光的桶中，于气候箱中（湿度６０％～７０％，２５℃１６ｈ光照、２０℃８ｈ黑暗）培养。３ｄ换１次营养液，并使用
抽气泵通气。正常培养幼苗至三叶一心期时进行处理，待测植株使用含有２０％ＰＥＧ的营养液模拟干旱胁迫，于
胁迫表型明显时期（约３ｄ）取样进行测定。
１．３　测定指标
苗高：直尺测定。叶面积：长宽系数法。叶绿素：使用ＳＰＡＤ５０２型叶绿素仪，测定心叶下第一片展开叶。叶
绿素荧光指标：ＴｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａＣＦＩｍａｇｅｒ叶绿素荧光成像仪测定。根系形态指标：ＷｉｎＲＨＩＺＯ根系扫描仪测定。
干物质积累量：杀青后８０℃烘干称重。根冠比（％）＝（根系干重／地上部分干重）×１００。相对电导率：取去除叶
脉的叶片０．３ｇ，使用ＹＳＩ３０２５型电导率仪测定。离体叶片失水速率：将心叶下第１片展开叶完整剪下，称取鲜
重犪；将其置于空气中（２２℃，湿度６０％～７０％）７ｈ后再次称取重量犫；杀青后８０℃烘干至恒重犮；失水速率（％）＝
（犫－犮）×１００／［（犪－犮）×７］。脯氨酸：取去除叶脉的叶片０．３ｇ，磺基水杨酸法测定。
１．４　抗旱性评价指标
抗旱系数：犡＝犐犱／犐狑
式中，犐犱 为某一指标在干旱胁迫下的测定值，犐狑 为此指标在正常培养下的测定值［１９］。
隶属值：
犡ｕ＝（犡－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ） （１）
或犡ｕ＝１－（犡－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ） （２）
式中，犡为各品种某一指标的抗旱系数。犡ｍｉｎ和犡ｍａｘ分别为所有品种此指标的最小和最大抗旱系数；除相对电导
率和离体叶片失水速率用（２）式，其余指标用（１）式。累加各品种各指标的隶属值，并求其平均值，用平均值大小
评价品种抗旱性［２０］。
变异系数反映了性状在不同基因型玉米品种间存在的差异。植株在遭受干旱胁迫后，相关指标必然会产生
变化；某一指标变异系数改变的幅度越大，说明它对干旱胁迫越敏感。为了衡量这种变化幅度，用胁迫和对照处
理下的指标变异系数的差值除以均值消除量纲，引入干旱变异指数，其计算方法如下：
干旱变异指数：犞犐ｄ＝｜犆犞ｄ－犆犞ｗ｜／［（犆犞ｄ＋犆犞ｗ）／２］
式中，犆犞ｄ为所有品种某一指标在干旱胁迫下的变异系数，犆犞ｗ 为所有品种此指标在正常培养下的变异系数。
１５第２３卷第１期 草业学报２０１４年
１．５　统计分析
使用Ｅｘｃｅｌ２０１０软件进行数据分析和统计。
２　结果与分析
２．１　抗旱品种筛选
２．１．１　第１次盆栽筛选　对３０个供试玉米品种进行盆栽模拟干旱胁迫的试验，并对相对电导率、叶绿素等６个
指标的抗旱系数进行隶属值的分析，结果见表１。
表１　第１次盆栽试验中供试品种的抗旱隶属值
犜犪犫犾犲１　犇狉狅狌犵犺狋犿犲犿犫犲狉狊犺犻狆狏犪犾狌犲狅犳狋犲狊狋犲犱狏犪狉犻犲狋犻犲狊犻狀狋犺犲犳犻狉狊狋狆狅狋犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
供试品种
Ｔｅｓｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ
抗旱隶属值Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
叶绿素
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
离体叶片失水速率
Ｗａｔｅｒｌｏｓｓｒａｔｅｏｆ
ｃｕｔｔｉｎｇｌｅａｖｅｓ
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ
叶面积
Ｌｅａｆ
ａｒｅａ
干物质积累
Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
隶属值均值
Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｏｆ
ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｖａｌｕｅ
鼎玉８１８Ｄｉｎｇｙｕ８１８ ０．０００ ０．５５６ ０．３１０ ０．５２２ ０．２６１ ０．１３５ ０．２９７
东单８８Ｄｏｎｇｄａｎ８８ ０．５３６ ０．６８０ ０．４８９ ０．０００ ０．１５９ ０．６２３ ０．４１５
绿单５０Ｌｖｄａｎ５０ ０．６４５ ０．５１２ ０．０００ ０．２４５ ０．６１１ ０．６８６ ０．４５０
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ０．２４２ ０．５４２ ０．６５６ ０．３４５ ０．６１２ ０．４７８ ０．４７９
黔北２号Ｑｉａｎｂｅｉ２ ０．９９６ ０．１０１ ０．４３９ ０．４１５ ０．６０３ ０．３９８ ０．４９２
金玉６０８Ｊｉｎｙｕ６０８ １．０００ ０．３３５ ０．８３４ ０．０９６ ０．５０５ ０．２１８ ０．４９８
川单４２８Ｃｈｕａｎｄａｎ４２８ ０．５６９ ０．５０６ ０．７６１ ０．２８３ ０．６２１ ０．４７４ ０．５３６
正红１１５Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ１１５ ０．８０６ ０．６１８ ０．９４３ ０．１６３ ０．３２１ ０．３９１ ０．５４０
北玉１６号Ｂｅｉｙｕ１６ ０．７２５ ０．４１６ ０．６５０ ０．３７０ ０．３０９ ０．７８９ ０．５４３
中单８０８Ｚｈｏｎｇｄａｎ８０８ ０．４６９ ０．５９９ ０．５２７ ０．４４４ ０．７４０ ０．５０７ ０．５４７
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ０．５６６ ０．４９７ ０．１８８ ０．４６０ ０．９６４ ０．６３１ ０．５５１
泰玉３号Ｔａｉｙｕ３ ０．７２４ ０．５０５ ０．５５３ ０．５４２ ０．５１８ ０．５５４ ０．５６６
敦玉５１８Ｄｕｎｙｕ５１８ ０．８９１ ０．０００ ０．８１０ ０．７２６ ０．６４６ ０．４０６ ０．５８０
川单４１８Ｃｈｕａｎｄａｎ４１８ ０．５２１ １．０００ ０．９４６ ０．２４５ ０．７０５ ０．１００ ０．５８６
登海３３３９Ｄｅｎｇｈａｉ３３３９ ０．８７０ ０．６６４ ０．６７３ ０．３０６ ０．３６４ ０．６４５ ０．５８７
正红６号Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ６ ０．８８３ ０．４２４ ０．１６７ ０．６９２ ０．６３７ ０．８２０ ０．６０４
资玉１号Ｚｉｙｕ１ ０．６８１ ０．５１５ ０．７２２ ０．３６４ ０．７３２ ０．６３２ ０．６０８
绵单１２号 Ｍｉａｎｄａｎ１２ ０．４８６ ０．８１１ ０．８６５ ０．５５７ ０．４５６ ０．５１４ ０．６１５
正红５０５Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ５０５ ０．９６６ ０．４０５ ０．８０３ ０．２７６ ０．５６０ ０．６９４ ０．６１７
资玉２号Ｚｉｙｕ２ ０．３７３ ０．４５７ ０．７１３ ０．６１０ ０．９６０ ０．７２５ ０．６４０
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ０．５１９ ０．５３８ １．０００ ０．５３３ ０．５９５ ０．７２３ ０．６５１
迪卡００７Ｄｉｋａ００７ ０．３５４ ０．７６０ ０．９９６ ０．５３６ ０．８４５ ０．４６５ ０．６５９
奥玉２８Ａｏｙｕ２８ ０．４９１ ０．５０７ ０．９９９ ０．６７０ ０．６１０ ０．７４４ ０．６７０
雅玉２号Ｙａｙｕ２ ０．６８８ ０．５４０ ０．８４７ １．０００ １．０００ ０．０００ ０．６７９
农大９５Ｎｏｎｇｄａ９５ ０．５４２ ０．１７１ ０．９１２ ０．５７８ ０．９１１ ０．９６４ ０．６８０
正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ０．９６８ ０．５３７ ０．９６４ ０．２８２ ０．５８１ １．０００ ０．７２２
长玉１９Ｃｈａｎｇｙｕ１９ ０．９５４ ０．４０９ ０．８８５ ０．７１７ ０．５０４ ０．９７２ ０．７４０
万玉２号 Ｗａｎｙｕ２ ０．９７７ ０．５７５ ０．８７３ ０．７８４ ０．７８６ ０．６０９ ０．７６７
华龙玉８号 Ｈｕａｌｏｎｇｙｕ８ ０．９４５ ０．７１０ ０．９１５ ０．８８２ ０．７３６ ０．８７０ ０．８４３
雅玉１０号Ｙａｙｕ１０ ０．８４１ ０．７３０ ０．９２３ ０．８６７ ０．８８９ ０．９８５ ０．８７２
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ０．６７４ ０．５２１ ０．７１２ ０．４８４ ０．６２５ ０．５９２ ０．６０１
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
　　由表１可见，６个指标：相对电导率、叶绿素、离体叶片失水速率、苗高、叶面积、干物重，抗旱隶属值最大的对
应品种是金玉６０８、川单４１８、成单３０、雅玉２号、雅玉２号、正红３１１，分别比平均值高４８．４％，９１．９％，４０．４％，
１０６．６％，６０．０％，６８．９％。供试品种抗旱隶属值的均值为０．６０１，将抗旱隶属值大于０．６５１的雅玉１０号、华龙玉
８号、万玉２号、长玉１９、正红３１１、农大９５、雅玉２号、奥玉２８、迪卡００７和成单３０归为抗旱品种；将在０．５５１～
０．６５１范围内的资玉２号、正红５０５、绵单１２号、资玉１号、正红６号、登海３３３９、川单４１８、敦玉５１８、泰玉３号和先
玉５０８归为中等抗旱品种；将小于０．５５１的鼎玉８１８、东单８８、绿单５０、三北２号、黔北２号、金玉６０８、川单４２８、
正红１１５、北玉１６号和中单８０８归为不抗旱品种。
２．１．２　第２次盆栽筛选　对２４个供试玉米品种进行盆栽模拟干旱胁迫的试验，并对根冠比、干物重、根系体积
和脯氨酸４个指标的抗旱系数进行隶属值的分析，结果见表２。
表２　第２次盆栽试验中供试品种的抗旱隶属值
犜犪犫犾犲２　犇狉狅狌犵犺狋犿犲犿犫犲狉狊犺犻狆狏犪犾狌犲狅犳狋犲狊狋犲犱狏犪狉犻犲狋犻犲狊犻狀狋犺犲狊犲犮狅狀犱狆狅狋犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
供试品种
Ｔｅｓｔｅｄｖａｒｉｅｔｉｅｓ
抗旱隶属值Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
根冠比
Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
干物质积累
Ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
根系体积
Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ
脯氨酸
Ｐｒｏｌｉｎｅ
隶属值均值Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅｏｆｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｖａｌｕｅ
北玉１６号Ｂｅｉｙｕ１６ ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．７９３ ０．１９８
金玉６０８Ｊｉｎｙｕ６０８ ０．２０３ ０．１５８ ０．０８２ ０．４６１ ０．２２６
东单８８Ｄｏｎｇｄａｎ８８ ０．５８７ ０．１６３ ０．３５７ ０．０００ ０．２７７
鼎玉８１８Ｄｉｎｇｙｕ８１８ ０．２７５ ０．１８９ ０．１５７ ０．９４２ ０．３９１
川单４２８Ｃｈｕａｎｄａｎ４２８ ０．５７５ ０．３２９ ０．１２２ ０．６０８ ０．４０９
绿单５０Ｌｖｄａｎ５０ ０．５９３ ０．２２６ ０．３４８ ０．５９２ ０．４４０
三北２号Ｓａｎｂｅｉ２ ０．５７１ ０．３７２ ０．４１８ ０．４８１ ０．４６１
中单８０８Ｚｈｏｎｇｄａｎ８０８ ０．７０９ ０．０７４ ０．３４９ ０．８３４ ０．４９２
成单３０Ｃｈｅｎｇｄａｎ３０ ０．５４３ ０．４１０ ０．３４６ ０．７９０ ０．５２２
资玉１号Ｚｉｙｕ１ ０．４６２ ０．５５６ ０．５９１ ０．５１９ ０．５３２
奥玉２８Ａｏｙｕ２８ ０．６２４ ０．５２２ ０．５１６ ０．４８８ ０．５３７
正红１１５Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ１１５ ０．７１５ ０．３５１ ０．４４３ ０．７５３ ０．５６５
先玉５０８Ｘｉａｎｙｕ５０８ ０．６０１ ０．４１５ ０．４０４ ０．８４４ ０．５６６
川单４１８Ｃｈｕａｎｄａｎ４１８ ０．８５１ ０．４９６ ０．１０３ ０．８４９ ０．５７４
资玉２号Ｚｉｙｕ２ ０．５３７ ０．２１６ ０．５９６ ０．９６５ ０．５７９
正红６号Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ６ ０．６４５ ０．１３５ ０．７２３ ０．８９９ ０．６０１
迪卡００７Ｄｉｋａ００７ ０．８４１ ０．１８７ ０．６７３ ０．７７９ ０．６２０
雅玉２号Ｙａｙｕ２ １．０００ ０．３７３ ０．５１２ ０．８０５ ０．６７２
登海３３３９Ｄｅｎｇｈａｉ３３３９ ０．７７７ ０．３５９ ０．５７２ １．０００ ０．６７７
农大９５Ｎｏｎｇｄａ９５ ０．５８４ ０．６０７ ０．５５４ ０．９７５ ０．６８０
华龙玉８号 Ｈｕａｌｏｎｇｙｕ８ ０．６８１ ０．６５３ ０．５８９ ０．８８５ ０．７０２
长玉１９Ｃｈａｎｇｙｕ１９ ０．８７３ ０．４８５ ０．８０７ ０．８９２ ０．７６４
正红３１１Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ ０．９０２ ０．６１７ ０．７８２ ０．８９６ ０．７９９
雅玉１０号Ｙａｙｕ１０ ０．８６１ １．０００ １．０００ ０．８１１ ０．９１８
平均值Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ０．６２５ ０．３７１ ０．４６０ ０．７４４ ０．５５０
由表２可见，４个指标：根冠比、干物重、根系体积、脯氨酸，抗旱隶属值最大的对应品种是雅玉２号、雅玉１０
号、雅玉１０号、登海３３３９，分别比平均值高６０．０％，１６９．５％，１１７．４％，３４．４％。供试品种抗旱隶属值的均值为
３５第２３卷第１期 草业学报２０１４年
０．５５０，将抗旱隶属值大于０．６的雅玉１０号、正红３１１、长玉１９、华龙玉８号、农大９５、登海３３３９、雅玉２号、迪卡
００７和正红６号归为抗旱品种；将在０．５～０．６范围内的资玉２号、川单４１８、先玉５０８、正红１１５、奥玉２８、资玉１
号和成单３０归为中等抗旱品种；将小于０．５的北玉１６号、金玉６０８、东单８８、鼎玉８１８、川单４２８、绿单５０、三北２
号和中单８０８归为不抗旱品种。
２．１．３　第３次水培筛选　对９个供试玉米品种进行水培模拟干旱胁迫的试验，并对苗高、干物重等１４个指标的
抗旱系数进行隶属值的分析，结果见表３。
表３　第３次水培试验中供试品种的抗旱隶属值
犜犪犫犾犲３　犇狉狅狌犵犺狋犿犲犿犫犲狉狊犺犻狆狏犪犾狌犲狅犳狋犲狊狋犲犱狏犪狉犻犲狋犻犲狊犻狀狋犺犲狋犺犻狉犱犺狔犱狉狅狆狅狀犻犮犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
供试指标
Ｔｅｓｔｅｄｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
抗旱隶属值Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
川单４２８
Ｃｈｕａｎｄａｎ
４２８
鼎玉８１８
Ｄｉｎｇｙｕ
８１８
绿单５０
Ｌｖｄａｎ
５０
奥玉２８
Ａｏｙｕ
２８
先玉５０８
Ｘｉａｎｙｕ
５０８
成单３０
Ｃｈｅｎｇｄａｎ
３０
华龙玉８号
Ｈｕａｌｏｎｇｙｕ
８
雅玉１０号
Ｙａｙｕ
１０
正红３１１
Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ
３１１
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅ
苗高Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ ０．４１２ １．０００ ０．５０５ ０．７０７ ０．０００ ０．４６１ ０．６９２ ０．０５９ ０．５１５ ０．４８３
干物质积累Ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ０．３６９ ０．０００ ０．１５８ ０．６７０ ０．６７６ ０．４５１ ０．７０８ ０．２３６ １．０００ ０．４７４
根冠比Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ ０．４５０ ０．１２９ ０．０００ ０．４７８ ０．３４８ ０．１３９ ０．３６０ １．０００ ０．６８９ ０．３９９
根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ ０．４０５ ０．５３２ ０．０００ ０．３５９ ０．３９４ ０．５９７ ０．６２６ ０．６９８ １．０００ ０．５１２
根表面积Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ ０．１１４ ０．２２８ ０．０００ ０．０８６ ０．１９４ ０．２６６ ０．３２３ ０．４１７ １．０００ ０．２９２
根系体积Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ ０．０００ ０．０８３ ０．０６３ ０．０７０ ０．０９７ ０．１４１ ０．３０２ ０．１２６ １．０００ ０．２０９
根分支数Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｂｒａｎｃｈｅｓｏｆｒｏｏｔ０．４７９ ０．３２８ ０．０００ ０．２０１ ０．４０１ ０．０７３ ０．５６９ ０．１５６ １．０００ ０．３５６
叶面积Ｌｅａｆａｒｅａ ０．０４０ ０．２３５ ０．８５０ ０．５３３ ０．７９２ １．０００ ０．７５３ ０．７８３ ０．０００ ０．５５４
叶绿素Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ０．０００ ０．７２２ ０．２７３ ０．３１７ ０．７４９ ０．４４８ ０．８０３ ０．３９９ １．０００ ０．５２３
最大光化学效率犉ｖ／犉ｍ ０．０００ ０．６４６ ０．９９０ ０．６０８ ０．９０８ １．０００ ０．８７８ ０．９２４ ０．４２０ ０．７０８
非光化学淬灭系数ＮＰＱ ０．０００ ０．６２８ ０．８２２ ０．９５９ ０．４２３ ０．９４６ ０．６４９ ０．６０２ １．０００ ０．６７０
原初光能捕获效率犉ｖ′／犉ｍ′ ０．０００ ０．２１６ ０．９８４ ０．２３８ ０．９８８ ０．６７２ ０．６６７ １．０００ ０．４７５ ０．５８２
光化学淬灭系数犉ｑ′／犉ｖ′ １．０００ ０．０００ ０．３５０ ０．５５６ ０．１７４ ０．５７７ ０．２７１ ０．７４９ ０．４７２ ０．４６１
实际光化学效率犉ｑ′／犉ｍ′ ０．１４４ ０．０００ ０．６６５ ０．３８２ ０．５１８ ０．７２０ ０．４４９ １．０００ ０．２２１ ０．４５５
隶属值均值 Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｏｆｍｅｍｂｅｒ
ｓｈｉｐｖａｌｕｅ
０．２４４ ０．３３９ ０．４０４ ０．４４０ ０．４７６ ０．５３５ ０．５７５ ０．５８２ ０．６９９ ０．４７７
由表３可见，１４个指标：苗高、干物重、根冠比、根长、根表面积、根系体积、根分支数、叶面积、叶绿素、最大光
化学效率、非光化学淬灭系数、原初光能捕获效率、光化学淬灭系数、实际光化学效率，抗旱隶属值最大的对应品
种是鼎玉８１８、正红３１１、雅玉１０号、正红３１１、正红３１１、正红３１１、正红３１１、成单３０、正红３１１、成单３０、正红３１１、
雅玉１０号、川单４２８、雅玉１０号，分别比平均值高１０６．９％，１１０．９％，１５０．５％，９５．２％，２４２．４％，３７７．９％，
１８０．７％，８０．５％，９１．０％，４１．２％，４９．３％，７１．８％，１１６．９％，１１９．６％。供试品种抗旱隶属值的均值为０．４７７，将
抗旱隶属值大于０．５２７的正红３１１、雅玉１０号、华龙玉８号和成单３０归为抗旱品种；将在０．４２７～０．５２７范围内
的先玉５０８和奥玉２８归为中等抗旱品种；将小于０．４２７的川单４２８、鼎玉８１８和绿单５０归为不抗旱品种。
２．２　抗旱指标的筛选和评价
对３次筛选所用的形态、生理指标进行变异系数的分析，结果见表４。由表４可见，不同基因型玉米品种经
过ＰＧＥ模拟干旱胁迫后，各个指标的对照和处理间均有一定程度的变化。为了量化这种变化幅度，提出干旱变
异指数这个计算方法。将干旱变异指数大于２０％的指标定为对干旱胁迫敏感的指标，第１、２次盆栽试验筛选出
的指标由高到低分别是根冠比、根系体积、脯氨酸、相对电导率和叶面积；第３次水培试验筛选出的指标由高到低
分别是最大光化学效率、叶面积、光化学淬灭系数、原初光能捕获效率、根分支数、根冠比、实际光化学效率、叶绿
素和根长。
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
表４　３次试验中供试指标的变异系数和干旱变异指数
犜犪犫犾犲４　犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狏犪狉犻犪狋犻狅狀犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狏犪狉犻犪犫犻犾犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳狋犲狊狋犲犱狏犪狉犻犲狋犻犲狊犻狀狋犺狉犲犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狊
项目
Ｉｔｅｍ
供试指标
Ｔｅｓｔｅｄｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
对照ＣＫ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ（％）
ＰＥＧ处理ＰＥＧｔｒｅａｔｍｅｎｔ
平均值
Ａｖｅｒａｇｅ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ（％）
干旱变异指数
Ｄｒｏｕｇｈｔ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
第１次盆栽
Ｆｉｒｓｔ
ｐｏｔｔｅｄ
相对电导率Ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（％） ６９．２９６ １０．４８７ ７５．８１３ ８．１２９ ２５．３３９
叶绿素Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ＳＰＡＤ） ４２．００５ ５．７５２ ３９．８３３ ６．４８３ １１．９４７
离体叶片失水速率 Ｗａｔｅｒｌｏｓｓｒａｔｅｏｆｃｕｔｔｉｎｇｌｅａｖｅｓ（％） ０．５４２ １１．０９３ ０．６２２ ９．３９４ １６．５８６
苗高Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ６４．０２０ ８．２６１ ５７．２７７ ７．９５２ ３．８１１
叶面积Ｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２） ２００．２５０ １５．２２９ １５７．３１２ １２．４１１ ２０．３９０
干物质积累Ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ） ０．８４５ １１．７０５ ０．８３８ １１．４４８ ２．２２１
第２次盆栽
Ｓｅｃｏｎｄ
ｐｏｔｔｅｄ
根冠比Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ（％） ０．３８９ ９．８１５ ０．２６６ ２０．４０３ ７０．０７７
干物质积累Ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ） ０．４８４ １１．５４０ ０．３０５ １１．８８７ ２．９６７
根系体积Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ（ｃｍ３） ２．１９６ １９．６３１ ０．９３５ ３１．２７０ ４５．７３４
脯氨酸Ｐｒｏｌｉｎｅ（μｇ／ｇ） ５．０１３ １２．８５３ ７．４４４ １８．５９５ ３６．５１８
第３次水培
Ｔｈｉｒｄ
ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ
苗高Ｓｅｅｄｌｉｎｇｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） ４１．５４０ ５．５９７ ３８．１９０ ４．６５４ １８．４０４
干物质积累Ｄｒｙｍａｔｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ） ０．２５３ ２５．３８５ ０．２３０ ２１．３３２ １７．３４９
根冠比Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ（％） ３５．５０９ １８．９２１ ５４．１６５ ２９．５３４ ４３．８０６
根长Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ １１１．１０３ ４０．０１３ ９７．９８８ ２８．８３３ ３２．４７７
根表面积Ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ １８．５９９ ４９．１９０ １７．７９２ ４５．８６６ ６．９９４
根系体积Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ（ｃｍ３） ０．２３８ ６８．９４９ ０．２４７ ６６．０６７ ４．２６９
根分支数Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｂｒａｎｃｈｅｓｏｆｒｏｏｔ ４９８ ３７．７４１ ４７８ ２３．３０８ ４７．２８４
叶面积Ｌｅａｆａｒｅａ（ｃｍ２） ８６．２３３ ２０．２９７ ４２．６４８ ５８．００８ ９６．３１９
叶绿素Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ＳＰＡＤ） ３１．５０２ １１．６７４ ２８．０９５ ８．３２１ ３３．５３３
最大光化学效率犉ｖ／犉ｍ ０．７８６ １．５７９ ０．６６７ １７．７１３ １６７．２７０
非光化学淬灭系数 ＮＰＱ １．６９２ ２０．３４４ １．５８７ ２４．２３４ １７．４４９
原初光能捕获效率犉ｖ′／犉ｍ′ ０．５９２ ６．６９５ ０．５１５ １０．８５８ ４７．４３５
光化学淬灭系数犉ｑ′／犉ｖ′ ０．３３６ ５．７０２ ０．３４４ １０．４０４ ５８．３９０
实际光化学效率犉ｑ′／犉ｍ′ ０．１９８ ８．４７０ ０．１６５ １２．３７８ ３７．４９３
３　讨论
３．１　抗旱玉米品种筛选
本研究对第１次盆栽培养筛选出的抗旱玉米品种再次进行了盆栽和水培方式的验证，对玉米地上部分和根
系组织进行了较全面的分析，增加了结论的可信度。３次试验的筛选结果较为一致，将其综合对第２次盆栽试验
的供试品种进行分类，抗旱品种是雅玉１０号、正红３１１、长玉１９、华龙玉８号、农大９５、雅玉２号、迪卡００７和成单
３０；中等抗旱品种是资玉２号、川单４１８、先玉５０８、奥玉２８和资玉１号；不抗旱品种是中单８０８、三北２号、绿单
５０、川单４２８、鼎玉８１８、东单８８、金玉６０８和北玉１６号。其中成单３０和迪卡００７与前人研究一致，被归类为抗旱
品种［２１２２］。前人使用成熟期产量、产量构成因素、光合参数、抗氧化酶、膜透性及膜衰老产物等指标评价这２个品
种的抗旱性，它们中绝大部分和本次研究所使用的指标相异；能得到相同的结果，进一步说明玉米抗旱性是一个
复杂的综合性状，不能用单个指标简单评价，且苗期鉴定结果与大田产量保持一致，说明若需大批量评价玉米品
种抗旱性，室内筛选是可行之法。农大９５在前人研究中属于抗旱性较强的品种［２３］，这可能是因为供试品种差异
及研究者对抗旱性分类级别的详略不同所导致；其余品种的相关研究均未见报道。
５５第２３卷第１期 草业学报２０１４年
３．２　抗旱指标筛选
分析各性状的干旱变异指数发现，３次试验中，生理指标相对于形态指标，总体呈现出对干旱胁迫较为敏感
的规律，这可能是因为胁迫首先引起了植株体内生理水平上的变化，其次才反映在外部形态特征上。在形态指标
中，叶面积、根冠比和某些根系性状如根系体积、根分支数、根长，也能较好评价玉米苗期的抗旱性，这可能是因为
干旱胁迫引起植株体内膨压降低，直接影响了依赖膨压的生理活动，如叶片的扩展，所以导致叶面积的干旱变异
指数较大；而根系作为直接感受胁迫信号的器官，较之其他形态指标也能较灵敏的反映干旱胁迫效应。
干物质积累量是产量的直接来源，对其进行分析发现，前２次试验中，它的干旱变异指数均明显低于同期其
他指标，第３次试验中虽有大幅上升，但仍低于其他指标。这种上升趋势是由于供试材料逐步减少，增大了品种
间的变异系数所造成的。而它的干旱变异指数相对低于其他指标，可能是因为干物质积累量是众多性状的综合
表现；不同指标对干旱胁迫的响应程度不同，与其他指标相比，作为综合指标的干物质积累量在胁迫下的变化幅
度较为平缓。黎裕等［２４］认为抗旱性和产量均是由数量性状位点所控制，由于遗传网络系统不同，育种工作需对
这２个系统进行综合考虑；在筛选抗旱性鉴定评价指标时，重点考虑抗旱性本身而不是产量潜力［２５］。为了在玉
米苗期进行抗旱品种的大批量筛选，选择对胁迫敏感的指标显然更为方便。可将受干旱胁迫影响明显的根系和
生理指标作为玉米苗期抗旱性评价的指标，条件允许下，最好结合干物质积累量，关联分析玉米苗期抗旱性。
另外，不同植物在遭受干旱胁迫后，体内脯氨酸累积程度并不一致，且作为植物响应逆境的一种生理机制，其
与品种抗旱性有无必然联系一直存在争议［２６２７］。本次研究结果显示水分亏缺会导致玉米苗期脯氨酸含量上升，
品种间差异明显，这与近年来大部分相关研究结果一致［５，２８］，然而前人亦提出脯氨酸的积累与叶绿体的发育程度
关系密切［２９］，而轻度干旱胁迫甚至可能降低脯氨酸含量等观点，虽然这可能与脯氨酸氧化、蛋白质合成增强［３０］
及品种基因型有关，但至少说明了脯氨酸的累积速率及累积量，与玉米抗旱性之间的相关性还有待进一步研究。
不过随着干旱胁迫程度加深，不同玉米品种的脯氨酸含量均呈明显上升的趋势，综合看来，笔者认为若要将脯氨
酸作为抗旱性评价指标，需在较强干旱胁迫这个前提下进行。
４　结论
综合３次试验分析表明，西南地区生产中较大面积应用的杂交玉米品种：雅玉１０号、正红３１１、长玉１９、华龙
玉８号、农大９５、雅玉２号、迪卡００７和成单３０在模拟干旱胁迫试验中表现良好，被归类为抗旱品种。对多个指
标进行干旱变异指数分析，其中叶面积、根冠比、根系性状（根系体积、根分支数、根长）、相对电导率、离体叶片失
水速率、脯氨酸、叶绿素和叶绿素荧光参数（最大光化学效率、实际光化学效率、原初光能捕获效率、光化学淬灭系
数）对干旱胁迫较为敏感，可作为玉米苗期抗旱性的评价指标。
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犛犮狉犲犲狀犻狀犵犻狀犛狅狌狋犺狑犲狊狋犆犺犻狀犪狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀狋狏犪狉犻犲狋犻犲狊狅犳犿犪犻狕犲犪狋狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲
ＴＩＡＮＳｈａｎｊｕｎ１，２，ＹＡＮＧＳｈｉｍｉｎ１，ＫＯＮＧＦａｎｌｅｉ１，２，ＹＵＡＮＪｉｃｈａｏ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｅｎｊｉａｎｇ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ
ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＥｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＦａｒｍｉｎｇＳｙｓｔｅｍｉｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ，
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｏｆＰ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ，Ｗｅｎｊｉａｎｇ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｓｃｒｅｅｎｆｏｒｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｏｆｍａｉｚｅ（犣犲犪犿犪狔狊），ｔｈｉｒｔｙｈｙｂｒｉｄｍａｉｚｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｉｎｌａｒｇｅ
ｓｃａｌｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｉｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＰＥＧｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｐｏｔｃｕｌｔｕｒｅｓａｎｄｈｙ
ｄｒｏｐｏｎｉｃｓ．Ｔｈｅｓｔｒｏｎｇｌｙｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｂｙｆｕｚｚｙｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎ．Ｄｒｏｕｇｈｔｒｅ
ｓｉｓｔａｎｔｉｎｄｅｘｅｓｗｅｒｅｓｃｒｅｅｎｅｄａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｄｂｙａｄｒｏｕｇｈｔｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｄｅｘ．ＥｉｇｈｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｓｕｃｈａｓＹａｙｕＮｏ．１０
ａｎｄＺｈｅｎｇｈｏｎｇ３１１ｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄａｓｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ．Ｌｅａｆａｒｅａ，ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｒｏｏｔｔｒａｉｔｓ（ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ，
ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｒｏｏｔｂｒａｎｃｈｅｓ，ａｎｄｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ），ｒｅｌａｔｉｖｅｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，ｗａｔｅｒｌｏｓｓｒａｔｅｏｆｃｕｔｔｉｎｇｌｅａｖｅｓ，ｐｒｏｌｉｎｅ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ（犉ｖ／犉ｍ，犉ｑ′／犉ｍ′，犉ｖ′／犉ｍ′，犉ｑ′／犉ｖ′）ｗｅｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｃｏｕｌｄｂｅｕｓｅｄｉｎｅｖａｌｕａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｔｔｈｅｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍａｉｚｅ（犣犲犪犿犪狔狊）；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｖａｒｉｅｔｙｓｃｒｅｅｎｉｎｇ；ｆｕｚｚｙｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎ；ｄｒｏｕｇｈｔｖａｒｉａ
ｂｉｌｉｔｙｉｎｄｅｘ
７５第２３卷第１期 草业学报２０１４年