全 文 ：书盐胁迫对彩叶草生长和渗透调节物质积累的影响
刘爱荣１，张远兵２，钟泽华１，吴夏１，张明１
（１．安徽科技学院生命科学院，安徽 凤阳２３３１００；２．安徽科技学院城建与环境学院，安徽 凤阳２３３１００）
摘要：用ＮａＣｌ浓度为０（对照），１０，５０，１００，１５０，２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理盆栽彩叶草，研究盐胁迫对彩叶草生长、水分状况
和渗透调节物质积累的影响。结果显示，与对照相比，随着ＮａＣｌ浓度增加，彩叶草鲜重、干重、含水量、水势均呈下
降趋势，Ｎａ＋、脯氨酸、可溶性糖含量呈上升趋势，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－含量呈先上升后下降趋势，游离氨基酸含
量呈先下降后上升趋势。高效液相色谱结果显示８种有机酸含量的变化幅度也各不相同。综合分析表明，ＮａＣｌ胁
迫对彩叶草生长有抑制作用，且随着盐浓度的增加，其生长受抑制和水分胁迫程度加重；低浓度盐胁迫下，彩叶草
通过积累Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－等无机离子和脯氨酸、可溶性糖、乙醇酸、丙二酸、α酮戊二酸和柠檬酸等有机渗
透调节物质进行调节的；而高浓度盐胁迫下，通过积累Ｎａ＋、脯氨酸、可溶性糖、游离氨基酸、苹果酸、丁二酸、草酸、
乙醇酸和丙二酸等渗透调节物质进行调节。因此，在不同浓度盐胁迫下，彩叶草通过改变渗透调节物质种类或积
累量适应渗透胁迫。
关键词：盐胁迫；彩叶草；水势；渗透调节物质；有机酸
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０２１１０８
　　据统计，全球盐渍化土壤大约９．５５×１０８ｈｍ２，次生盐渍化土壤约０．７７×１０８ｈｍ２［１］，约占陆地面积的１０％
左右。我国拥有各种盐渍化土地面积约１亿ｈｍ２，并随着生态环境的恶化和不合理地开发利用，仍在进一步扩
大［２］。在盐渍地区，植物生长缓慢，植物种类较少，资源贫乏，严重影响农业生产、生态环境以及可持续发展［３］。
草本观赏植物是园林和风景区造景绿化的重要材料，对园林和风景区的景观功能、环境功能和生态功能有十分重
要的作用［４］，因此，通过研究草本观赏植物的耐盐生理特性和耐盐能力，对挖掘和合理利用耐盐的草本观赏植物
资源，绿化美化盐渍化土壤，改善生态环境具有重要的现实意义。
彩叶草（犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻）为唇形科鞘蕊花属草本观叶植物，原产印尼、爪哇等地。其叶色艳丽，对高温和强日
照均有较强的忍耐力，可用于夏秋季节及“国庆”等重大节日专用盆摆或花坛地栽，是具有重要经济价值的资源型
观赏植物［５］。目前，对彩叶草研究的报道较多，涉及栽培［６］、繁殖［７］、组织培养［８，９］、色素理化性质［１０］、生理特
性［１１１３］，生殖生物学［１４］、信号转导以及分子生物学［１５１９］、抗污能力［２０］等研究，又有报道盐胁迫下彩叶草水分渗透
性吸收的研究［２１］，而探究盐胁迫对彩叶草渗透调节物质的影响鲜见报道。本试验以彩叶草为材料，研究不同浓
度ＮａＣｌ对彩叶草生长和渗透调节物质积累的影响，旨在为彩叶草抗盐生理机制、耐盐阈值确定、合理利用彩叶
草改良盐渍土壤和美化环境提供依据。
１　材料与方法
１．１　材料
彩叶草由安徽科技学院生命科学学院花卉实习基地提供。
１．２　彩叶草植株培养及ＮａＣｌ处理
２０１１年９月１０日选取生长一致的彩叶草嫩枝扦插于装有等量干净细砂的培养盆（高１０ｃｍ，直径８ｃｍ）中，
每盆４株，共６０盆。置于日光温室中，用完全Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌培养，以后各项管理措施一致。生长至１０月
１０日进行ＮａＣｌ处理。ＮａＣｌ处理的预定浓度为０（对照），１０，５０，１００，１５０，２００ｍｍｏｌ／Ｌ，以不加 ＮａＣｌ的完全
第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２１１－２１８
２０１３年４月
收稿日期：２０１２０３１６；改回日期：２０１２０７２６
基金项目：安徽省科技厅２００９年度攻关计划项目（０９０２０３０３０８１），蚌埠市花卉科技专家大院（蚌科２００９６８）和安徽科技学院重点学科
（ＡＫＸＫ２０１０１３）资助。
作者简介：刘爱荣（１９６６），女，安徽怀宁人，教授，硕士。Ｅｍａｉｌ：ａｒｌｉｕ８８＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液作为对照，其余各浓度ＮａＣｌ溶液均用完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制，每处理１０个重复。为避免盐
冲激效应，盐浓度每天递增５０ｍｍｏｌ／Ｌ，直至预定浓度，然后每天定时、定量按预定ＮａＣｌ浓度的完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ
营养液浇灌１次，处理液浇灌量为持水量的３倍，约２／３的处理液流出，从而将以前的积余ＮａＣｌ冲洗掉，以保持
ＮａＣｌ浓度恒定。处理２５ｄ后，测定生物量和有关生理指标，生物量每个处理３０株，生理指标每个处理３个重
复，结果取其平均值。
１．３　鲜重、干重、含水量和水势的测定
将整株彩叶草从培养盆中完整取出，先用自来水快速冲洗干净，后用蒸馏水迅速冲洗３次，用吸水纸吸干表
面水分，立即称其鲜重。后将新鲜材料置于１０５℃烘箱中杀青１０ｍｉｎ，６５℃下烘干，称其干重。彩叶草植株的含
水量＝［（鲜重－干重）／鲜重］×１００％表示。
取生长一致部位打磨后新鲜彩叶草叶片，装入干洁塑料袋，立即用湿毛巾包住，迅速带回实验室并将叶片剪
成直径４ｃｍ的小圆片，铺满 ＷＰ４Ｔ露点水势仪样品杯底部，后将此样品杯置于 ＷＰ４Ｔ露点水势仪中测定叶片
水势。
１．４　Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋和ＮＯ３－含量的测定
取上述干样同一部位叶（或茎或根）干样分别研磨，过１ｍｍ筛，称取５０ｍｇ，置马弗炉（５００℃）中灰化。灰分
用浓硝酸溶解，用无离子水定容后，放于５０ｍＬ三角瓶中，用 ＷＦＸ１１０型原子吸收分光光度计测定Ｋ＋、Ｎａ＋、
Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋含量。取同一部位彩叶草叶片用硝基水杨酸比色法测定ＮＯ３－含量［２２］。
１．５　脯氨酸、可溶性糖、游离氨基酸和８种有机酸含量的测定
脯氨酸含量用磺基水杨酸法测定［２３］；可溶性糖含量用苯酚法测定［２２］；游离氨基酸含量用茚三酮试剂显色法
测定［２２］。有机酸标准品：草酸、乙醇酸、丙酮酸、丙二酸、α酮戊二酸、苹果酸、柠檬酸、丁二酸均为分析纯试剂，采
用Ｓｉｇｍａ公司产品。称取彩叶草同一部位叶片３．５ｇ于研钵中，加４ｍＬ超纯水研磨并无损转移到离心管中，
１００００ｒ／ｍｉｎ，４℃离心２０ｍｉｎ，将上清液转入小离心管，于冰箱冷藏，上机前用０．４５μｍ滤膜抽滤。色谱柱：德国
Ｍｅｒｃｋ公司生产的 Ｈｉｂａｒ? ｃｏｌｕｍｎＲＴ２５０ｍｍ×４．６ｍｍ，填料直径为５μｍ，柱温：３０℃，流动相：０．５％
（ＮＨ４）２ＨＰＯ４－Ｈ３ＰＯ４（ｐＨ２．５）缓冲液，使用前用０．４５μｍ 滤膜抽滤，流速：１ｍＬ／ｍｉｎ，紫外检测波长：２１４
ｎｍ，进样量：２０μＬ。用美国 Ｗａｔｅｒｓ公司的高效液相色谱仪测定柠檬酸、α酮戊二酸、丁二酸、苹果酸、丙酮酸、草
酸、丙二酸等８种有机酸［２４，２５］。用Ｂｒｅｅｚｅ软件计算样品提取液中８种有机酸浓度。
１．６　统计分析方法
采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＯｆｆｉｃｅＥｘｃｅｌ２００３软件对数据做预处理，用ＤＰＳ软件进行单因素方差分析，并对平均数做
Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法多重比较。
２　结果与分析
２．１　盐胁迫对彩叶草鲜重、干重、含水量和水势的影响
与对照相比，在１０～５０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，彩叶草植株外观长势差别不明显；而１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
胁迫下，其生长明显受抑制（图１）。在１０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ胁迫下，彩叶草鲜重、干重、含水量和水势分别
比对照减少了４．８０％～７３．８４％，２．５５％～５０．８７％，０．１３％～４．６５％和１７．２４％～１３５．０９％；ＮａＣｌ为１０ｍｍｏｌ／Ｌ
时，其鲜重、干重、含水量和水势与对照相比差异不显著，而ＮａＣｌ为５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，则均显著低于对照（表
１）。
２．２　盐胁迫对Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋和ＮＯ３－含量的影响
与对照相比，盐胁迫下彩叶草根、茎和叶Ｎａ＋含量均呈上升趋势；在１０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其根、茎
和叶Ｎａ＋含量分别比对照增加了０．０６～３．０５倍，０．２７～１１．９７倍和０．２０～２．１倍（图２）。ＮａＣｌ为１０ｍｍｏｌ／Ｌ
时，其根、茎和叶Ｎａ＋含量与对照相比差异不显著，而ＮａＣｌ为５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，则均显著高于对照。对照和
ＮａＣｌ为１０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，彩叶草Ｎａ＋含量为根＞茎＞叶；ＮａＣｌ为２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，其Ｎａ＋含量为茎＞根＞
叶。
盐胁迫下，彩叶草叶Ｋ＋含量呈下降趋势；在１０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，Ｋ＋含量比对照减少了１．８１％～
２１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
２８．２７％；ＮａＣｌ为１０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，Ｋ＋含量与对照相比差异不显著，ＮａＣｌ２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，Ｋ＋含量
显著低于对照（图３）。
盐胁迫下，彩叶草叶Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋和ＮＯ３－含量均呈先上升后下降趋势；ＮａＣｌ为１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，Ｃａ２＋含
量最高，比对照增加了３２．０６％；ＮａＣｌ为２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫，Ｃａ２＋含量为对照的９４．５９％。在ＮａＣｌ为１０～１００
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，Ｍｇ２＋和ＮＯ３－含量均高于对照，ＮａＣｌ为５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，２种离子含量均最高，且分别为对
照的６．２９％和４５．０４％；在ＮａＣｌ为１５０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，２种离子含量均低于对照（图４）。
图１　盐胁迫２５犱彩叶草的生长状况
犉犻犵．１　犜犺犲犵狉狅狑狋犺狊狋犪狋狌狊狅犳犆．犫犾狌犿犲犻狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊犳狅狉２５犱犪狔狊
表１　盐胁迫对彩叶草鲜重、干重、含水量和水势的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋，犱狉狔狑犲犻犵犺狋，狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾狅犳犆．犫犾狌犿犲犻
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
鲜重
Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
水势
Ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ（ＭＰａ）
０ ６６．２±４．８ａ ３．３±０．１ａ ９５．０±０．１ａ －０．５７±０．０３ａ
１０ ６３．０±２．７ａ ３．２±０．１ａ ９４．８±０．１ａ －０．５８±０．０４ａ
５０ ４９．７±３．９ｂ ２．９±０．１ｂ ９４．１±０．４ｂ －０．７４±０．０２ｂ
１００ ２８．９±３．２ｃ ２．２±０．１ｃ ９２．４±０．４ｃ －０．９８±０．０８ｃ
１５０ ２０．９±２．３ｄ １．８±０．１ｄ ９１．５±０．６ｄ －１．１５±０．０４ｄ
２００ １７．３±２．４ｄ １．６±０．１ｄ ９０．６±０．１ｅ －１．３４±０．１０ｅ
　注：不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图２　盐胁迫对彩叶草根、茎和叶犖犪＋含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犖犪＋犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犆．犫犾狌犿犲犻狉狅狅狋，狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳
图３　盐胁迫对彩叶草叶犓＋含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犓＋犮狅狀狋犲狀狋狅犳
犆．犫犾狌犿犲犻犾犲犪犳
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
３１２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
２．３　盐胁迫对游离氨基酸、可溶性糖和脯氨酸含量的
图４　盐胁迫对彩叶草犆犪２＋、犕犵２＋和犖犗３－含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犆犪２＋，犕犵２＋
犪狀犱犖犗３－犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犫犾狌犿犲犻犾犲犪犳
影响
随盐浓度增加，彩叶草叶片游离氨基酸含量呈先
下降后上升趋势。在 ＮａＣｌ为１０～５０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫
下，其含量为对照的５７．６８％～６８．４７％，且显著低于
对照；ＮａＣｌ为１００～２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，其含量是
对照的１．８０～４．３３倍（表 ２）。在 ＮａＣｌ１０～２００
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，可溶性糖和脯氨酸含量均呈上升趋
势，分别比对照增加了３．６８％～１６３．２１％和１２．７１％
～１９８．００％（表２）。ＮａＣｌ为１０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫
时，其可溶性糖含量增幅较大，而 ＮａＣｌ大于１００
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫，其增幅很小。在同一处理中可溶性糖
含量比脯氨酸和游离氨基酸含量高１～２个数量级。
２．４　盐胁迫对８种有机酸含量的影响
１５ｍｉｎ内８种有机酸混合标准样品分离效果显
示（图５），盐胁迫下，彩叶草叶片草酸、丙酮酸、苹果
酸、丁二酸含量均呈先下降后上升趋势。ＮａＣｌ１０～５０
ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫时，草酸和丁二酸含量分别比对照下降
了９．９５％～１７．６２％和２２．９１％～２９．６４％，但差异不
显著；１００～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫时，其含量均比对
照增加了２１．６１％～５１．３３％和１６．２１％～３１１．７４％。
盐胁迫下，丙酮酸含量均低于对照。１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ
胁迫时苹果酸含量为对照的６．１２％，与对照相比差异
不显著，５０～２００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，其含量比对
照增加了２８．８５％～２４６．６０％（表３）。
盐胁迫下，乙醇酸和丙二酸含量分别比对照增加
了２１．２９％～４７．０８％和２７．３２％～１０３．２９％。在１０
表２　盐胁迫对彩叶草游离氨基酸、可溶性糖
和脯氨酸含量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犳狉犲犲犪犿犻狀狅犪犮犻犱，狊狅犾狌犫犾犲
狊狌犵犪狉犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犫犾狌犿犲犻
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
游离氨基酸含量
Ｆｒｅｅａｍｉｎｏ
ａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔ
（μｇ／ｇＦＷ）
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
（μｇ／ｇＦＷ）
０ ７７．５５±６．２９ｄ ３．１４±０．２３ｃ １２．５１±１．１９ｄ
１０ ４４．７３±６．１２ｅ ３．２６±０．８２ｃ １４．１０±２．２０ｄ
５０ ５３．１０±１１．４９ｄｅ ４．８８±０．１３ｂ １５．８４±１．１８ｃｄ
１００ １３９．３０±６．８０ｃ ８．１７±０．９１ａ １７．９２±１．６９ｃ
１５０ ２１２．５６±１９．５１ｂ ８．１９±０．９３ａ ２７．６２±０．９９ｂ
２００ ３３５．９２±２５．８２ａ ８．２５±１．０８ａ ３７．２８±３．１１ａ
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫时，α酮戊二酸和柠檬酸含量分别
图５　８种有机酸混合标准品色谱图
犉犻犵．５　犆犺狉狅犿犪狋狅犵狉犪犿狅犳犿犻狓犲犱狊狋犪狀犱犪狉犱
狊犪犿狆犾犲狊狅犳犲犻犵犺狋狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱狊
　　　１．草酸Ｏｘａｌｉｃａｃｉｄ；２．乙醇酸Ｇｌｙｃｏｌｉｃａｃｉｄ；３．丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ；
４．丙二酸Ｐｒｏｐａｎｅｄｉａｃｉｄ；５．α酮戊二酸Ｏｘｏｇｌｕｔａｒａｔｅ；６．苹果酸 Ｍａｌｉｃ
ａｃｉｄ；７．柠檬酸Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ；８．丁二酸Ｂｕｔａｎｅｄｉａｃｉｄ．
比对照增加了１９．９６％和７３．２８％，ＮａＣｌ为５０～２００
ｍｍｏｌ／Ｌ 胁 迫 时，分 别 比 对 照 下 降 了 ８．４３％ ～
５１．３３％和１９．１９％～６９．７６％。１０ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁
迫下，８种有机酸总含量为对照的９８．８０％；５０～２００
ｍｍｏｌ／ＬＮａＣｌ胁迫下，８种有机酸总含量比对照增加
了６．７０％～２８０．８１％。在８种有机酸中，以苹果酸含
量最高，其次是丁二酸。
３　讨论
用１０～２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＮａＣｌ胁迫彩叶草２５ｄ，其
鲜重、干重、含水量和水势均呈下降趋势，显示盐胁迫
引起彩叶草生长受抑制和渗透胁迫。结合彩叶草生长
状况和生物量分析，ＮａＣｌ１０～１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫对其
抑制作用较小，叶片仍保持挺立，表明彩叶草能耐
ＮａＣｌ１００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫；而随盐浓度进一步增加，茎
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
表３　盐胁迫对彩叶草叶片８种有机酸含量的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀犲犻犵犺狋狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犫犾狌犿犲犻犾犲犪犳 μｇ／ｇＦＷ
８种有机酸含量
Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｅｉｇｈｔ
ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓ
ＮａＣｌ浓度ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
０ １０ ５０ １００ １５０ ２００
草酸Ｏｘａｌｉｃａｃｉｄ １５９．３４±２５．７６ｃｄ １４３．４８±６．５７ｄ １３１．２７±２６．０９ｄ １９３．７８±１２．１５ｃ ２９８．１２±３５．２３ｂ ３８４．３８±３３．１４ａ
乙醇酸Ｇｌｙｃｏｌｉｃａｃｉｄ ４６５．７３±４８．１５ｃ ５６４．９０±４６．９０ｂ ５９１．６５±６２．６３ａｂ ６０６．８５±４４．４３ａｂ ６５３．６７±４０．９７ａｂ ６８４．９９±５８．１１ａ
丙酮酸Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄ ２２８．８９±２１．１６ａ ２２２．９８±２０．９１ａ ９０．２８±１６．９６ｄ １０７．７０±２．７３ｄ １４２．１７±６．１２ｃ １７３．８７±１６．５１ｂ
丙二酸Ｐｒｏｐａｎｅｄｉａｃｉｄ ７７．５０±９．７６ｄ ９８．６７±８．８２ｃｄ １０８．７８±８．７７ｂｃｄ １２４．９２±２８．３５ａｂｃ１３５．６２±２５．１８ａｂ １５７．５５±１８．６３ａ
α酮戊二酸Ｏｘｏｇｌｕｔａｒａｔｅ １０７．６４±１６．８７ｂ １２９．１３±１１．０４ａ ９８．５７±９．４７ｂ ６７．０９±１０．５６ｃ ５７．００±７．５３ｃ ５２．３９±３．７２ｃ
苹果酸 Ｍａｌｉｃａｃｉｄ １４１９．１７±９４．８４ｃ １３３２．３４±２９７．８１ｃ１８２８．５０±４８１．９０ｃ１９８０．８２±２３０．５８ｃ３２２１．２８±７６５．８７ｂ４９１３．１８±１３８．６３ａ
柠檬酸Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ ２０４．３４±１９．８８ｂ ３５４．０８±４９．９６ａ １６５．１３±４０．２８ｂ １２４．５１±２４．９７ｃ １１７．８２±２８．４６ｃ ６１．７９±２４．６２ｄ
丁二酸Ｂｕｔａｎｅｄｉａｃｉｄ ５６６．２３±９０．６１ｃ ４３６．４８±４８．０７ｃ ３９８．３８±９２．２４ｃ ６５８．０２±１０７．７５ｃ１８５９．５１±３０３．１０ｂ２３３１．３７±２２３．９２ａ
８种有机酸总含量
Ｔｈｅｔｏｔａｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｅｉｇｈｔ
ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓ
３１０６．１０ ３０６８．９０ ３３１４．１２ ３７８８．７１ ６４１７．８６ ８７２２．２４
秆仍挺立，但叶片下垂并出现萎蔫症状逐渐加重，生物量显著下降，对生长的抑制作用更为严重，其观赏品质也下
降。
盐胁迫对植物的直接伤害包括离子胁迫和离子稳态被破坏［２６，２７］。盐胁迫下彩叶草根、茎和叶Ｎａ＋含量均呈
上升趋势，叶Ｋ＋含量呈下降趋势；表明盐胁迫下，彩叶草的Ｎａ＋毒害和叶片Ｎａ＋、Ｋ＋稳态被干扰程度均加重，而
这一点与苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）和金盏菊（犆犪犾犲狀犱狌犾犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）的研究是一致的［２８，２９］。盐胁迫下，植物降低
Ｎａ＋毒害的方式之一是区隔化在主要拒Ｎａ＋部位（根部）细胞的液泡中，以减少盐分向地上部的运输，从而表现
出拒Ｎａ＋特性［３０３１］。本试验中，ＮａＣｌ为１０～１５０ｍｍｏｌ／Ｌ处理，Ｎａ＋含量为根＞茎＞叶；表明所吸收Ｎａ＋首先相
对较多滞留在根中，其次是茎，推测彩叶草拒盐部位主要是根部，其次是茎部；ＮａＣｌ为２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理，根Ｎａ＋
含量低于茎，可能是因为彩叶草根部盐害加重，滞留Ｎａ＋能力下降，使茎成为主要拒盐部位；杨洪兵等［３２］研究认
为小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）主要拒 Ｎａ＋部位在根部和根茎结合部；苹果属植物主要拒Ｎａ＋部位在根部和茎基
部［３３］，本试验研究和上述结果是类似的，但也有不同的报道，如典型稀盐盐生植物枸杞（犔狔犮犻狌犿犫犪狉犫犪狉狌犿）Ｎａ＋
含量为叶＞茎＞根，其Ｎａ＋主要积累在叶片［３４］。因此，盐胁迫下，彩叶草主要通过拒Ｎａ＋作用，主要将Ｎａ＋滞留
在根部，其次是茎部，以减轻叶片Ｎａ＋毒害。
盐胁迫对植物次生伤害为渗透胁迫［２６］。植物体生长在一定渗透胁迫条件下，积累一些可溶性的无机和有机
渗透调节物质，降低渗透势，使其在低渗透势生境仍能吸收水分，这就是植物进行渗透调节的过程［２６］。本试验
中，盐胁迫下，彩叶草叶片Ｎａ＋、可溶性糖、脯氨酸、乙醇酸和丙二酸含量均呈上升趋势，Ｋ＋含量呈下降趋势，丙
酮酸含量均低于对照，表明盐胁迫下，彩叶草叶片通过积累Ｎａ＋、可溶性糖、脯氨酸、乙醇酸和丙二酸，而不积累
Ｋ＋和丙酮酸进行渗透调节。从盐胁迫下彩叶草叶片Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－、α酮戊二酸和柠檬酸含量呈先上升后
下降趋势，而游离氨基酸、草酸、苹果酸、丁二酸含量呈先下降后上升趋势的试验结果推测，低浓度ＮａＣｌ胁迫，彩
叶草叶片积累Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＮＯ３－、α酮戊二酸和柠檬酸，不积累游离氨基酸、草酸、苹果酸和丁二酸进行渗透调
节；高浓度ＮａＣｌ胁迫，其叶片不积累 Ｍｇ２＋、ＮＯ３－、α酮戊二酸和柠檬酸，积累游离氨基酸、草酸、苹果酸、丁二酸
进行渗透调节。
盐胁迫下，彩叶草叶片积累Ｎａ＋是因为在盐渍环境下，Ｎａ＋随其根系在吸收水分和无机营养的同时被吸收
进入其体内所致。低浓度ＮａＣｌ胁迫，Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋和ＮＯ３－积累，可能是根吸收这些离子随蒸腾流运输到叶片，彩
叶草含水量下降所引起的浓缩效应。有报告认为，盐胁迫下植物积累无机离子进行渗透调节远远低于合成有机
５１２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
物质的能耗［２６，２７］。因此，盐胁迫下，彩叶草积累无机离子也可能是其节省能耗适应盐胁迫的策略之一。
有报道植物在盐渍环境下积累的有机小分子渗透调节物质不像Ｎａ＋、Ｃｌ－等干扰性溶质能进入蛋白质、核酸
等生物大分子的水化膜内，而是被排斥在水化膜的外层，起到稳定大分子物质空间构象的作用，这是无机离子不
能代替的一种功能［２７］。还有研究认为积累渗透溶质是植物适应盐渍逆境以维持细胞渗透压和生理功能的重要
策略［３０］。因此，盐胁迫下彩叶草积累这些有机小分子渗透调节物质可能也具有保护生物大分子，维持生理功能
的作用。比较彩叶草的有机渗透调节物质中含量最高的是可溶性糖，其次是苹果酸，再次是丁二酸；进一步比较
盐胁迫下可溶性糖、苹果酸和丁二酸含量变化趋势，显示低浓度盐胁迫，彩叶草大幅度积累可溶性糖进行调节；而
高浓度盐胁迫，则大幅度积累苹果酸和丁二酸等进行渗透调节。有报道在低浓度盐溶液下，盐生植物有机酸含量
很低，高浓度则大量积累有机酸，且认为有机酸是盐生植物在平衡无机阳离子和控制细胞ｐＨ值起重要作用［３０］。
本试验结果和前人的研究是一致的，可能高浓度盐胁迫彩叶草积累的苹果酸和丁二酸也具上述类似作用。但盐
渍环境下，盐生植物滨藜（犃狋狉犻狆犾犲狓）积累的有机酸种类主要为草酸［３０］，小冰麦（犜．犪犲狊狋犻狏狌犿犃犵狉狅狆狔狉狅狀犻狀狋犲狉
犿犲犱犻狌犿）的有机酸主要成分为丁二酸［３５］，而本试验中，高浓度盐胁迫下彩叶草主要积累苹果酸，其次为丁二酸，
因此，显示在盐胁迫下不同植物积累的有机酸类型是不同的。在低度盐下，盐生植物獐茅（犃犲犾狌狉狅狆狌狊犾犻狋狋狅狉犪犾犻狊）
和日中花（犕犲狊犲犿犫狉狔犪狀狋犺犲犿狌犿犮狉狔狊狋犪犾犾犻狀狌犿）的碳同化均为为Ｃ３ 途径；在较高盐度下，这２种植物碳同化分别
转变为为Ｃ４ 途径和ＣＡＭ途径［３０］；由于这２种碳同化途径均有苹果酸的产生，因此，在较高盐度胁迫下，彩叶草
苹果酸的大量积累，暗示了其碳同化途径改变，至于碳同化是增强Ｃ４ 途径还是ＣＡＭ途径的结果，有待进一步研
究。
总之，盐胁迫引起彩叶草离子稳态被破坏和渗透胁迫，对生长产生抑制作用；为适应盐渍环境，彩叶草通过将
Ｎａ＋区域化根部或茎部，减少叶片中Ｎａ＋的积累，从而减轻离子稳态受干扰程度；在不同盐度下，通过积累改变
无机和有机渗透调节物质种类适应渗透胁迫；彩叶草积累苹果酸，可能是通过改变碳同化途径，适应较高盐度胁
迫生理机制之一。
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７１２第２２卷第２期 草业学报２０１３年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱狅狊犿狅狋犻犮犪犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻
ＬＩＵＡｉｒｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹｕａｎｂｉｎｇ２，ＺＨＯＮＧＺｅｈｕａ１，ＷＵＸｉａ１，ＺＨＡＮＧＭｉｎｇ１
（１．ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅＣｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ２３３１００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＵｒｂａｎＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＣｏｌｅｇｅ，ＡｎｈｕｉＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｅｎｇｙａｎｇ２３３１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｏｔｔｅｄ犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ０（ｃｏｎｔｒｏｌ），１０，５０，１００，１５０，
ｏｒ２００ｍｍｏｌ／Ｌ，ａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈ，ｗａｔｅｒｓｔａｔｕｓａｎｄｏｓｍｏｔｉｃａａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．
Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ａｓＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄ
ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅＮａ＋，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｓｈｏｗｅｄａｎｕｐｗａｒｄｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ
Ｋ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋，ＮＯ３－ ｗｅｒｅｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｃｏｎｔｅｎｔｓｈｏｗｅｄｔｈｅ
ｏｐｐｏｓｉｔｅｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｈｉｇｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｌｉｑｕｉｄｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ（ＨＰＬＣ）ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｈａｎｇｅｒａｔｅｓ
ｏｆｅｉｇｈｔｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓｄｉｆｆｅｒｅｄｆｒｏｍｅａｃｈｏｔｈｅｒ．ＳｙｎｔｈｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈｏｆ犆．犫犾狌犿犲犻，ａｎｄｔｈｅｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｅｎｈａｎｃｅｄａｓＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｕｎｄｅｒｌｏｗｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓ犆．犫犾狌犿犲犻ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃａｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｉｏｎｓｓｕｃｈａｓＮａ＋，Ｃａ２＋，
Ｍｇ２＋，ＮＯ３－ｅｔｃ，ａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｓｕｃｈａｓｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｅｔｈａｎｏｌａｃｉｄ，ｍａｌｏｎｉｃａｃｉｄ，αｋｅｔｏｇｌｕｔａｒ
ａｔｅａｎｄｃｉｔｒｉｃａｃｉｄｔｏａｄｊｕｓｔｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．Ｔｏａｄｊｕｓｔｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓａｔｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｉｅｓｉｔａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｏｓｍｏｔｉｃａ
ｓｕｃｈａｓＮａ＋，ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ｆｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄ，ｍａｌｉｃａｃｉｄ，ｓｕｃｃｉｎｉｃａｃｉｄ，ｏｘａｌｉｃａｃｉｄ，ｇｌｙｃｏｌｉｃａｃｉｄａｎｄ
ｍａｌｏｎｉｃａｃｉｄ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ犆．犫犾狌犿犲犻ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｓｍｏｔｉｃａｔｏａｄａｐｔｔｏｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ＮａＣｌｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲犻；ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ；ｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ；ｏｓｍｏｔｉｃａ；ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄ
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