全 文 ：书休牧对贝加尔针茅草原土壤微生物
群落功能多样性的影响
李玉洁１，２，李刚１，宋晓龙１，赵建宁１，修伟明１，杨殿林１，２
（１．农业部环境保护科研监测所，天津３００１９１；２．沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳１１０８６６）
摘要：采用ＢｉｏｌｏｇＥｃｏ微平板技术和氯仿熏蒸浸提法，以自由放牧地（ｚｅｒｏｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇ，ＲＧ０）为对照，研究了休牧
不同年限（ＲＧ３ａ、ＲＧ６ａ和ＲＧ９ａ）贝加尔针茅草原土壤微生物群落功能多样性及土壤微生物量的变化。结果表明，休
牧后贝加尔针茅草原土壤微生物群落代谢活性显著升高。反映土壤微生物活性的平均颜色变化率（犃犠犆犇）呈以
下变化趋势：ＲＧ６ａ＞ＲＧ９ａ＞ＲＧ３ａ＞ＲＧ０。ＲＧ６ａ和ＲＧ９ａ样地犃犠犆犇 值差异不显著（犘＞０．０５），但均显著高于ＲＧ０
样地（犘＜０．０５），ＲＧ３ａ与 ＲＧ０ 样地差异不显著（犘＞０．０５）。休牧不同年限贝加尔针茅草原土壤微生物群落
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种均匀度指数（犈）和Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）均为
ＲＧ９ａ最高，其中ＲＧ９ａ样地犎 值与其他样地差异显著（犘＜０．０５）；不同处理犈值差异不显著（犘＞０．０５），ＲＧ９ａ样地犇
值与ＲＧ０ 差异显著（犘＜０．０５）。主成分分析结果表明，ＲＧ０，ＲＧ３ａ和ＲＧ６ａ样地土壤微生物群落碳源利用方式及代
谢功能相似，而ＲＧ９ａ样地土壤微生物群落具有不同的碳源利用方式和代谢功能。对不同碳源的分析结果表明，糖
类、氨基酸类、脂类为土壤微生物利用的主要碳源。随休牧年限的增加，土壤微生物量呈增加趋势。ＲＧ９ａ土壤微生
物量碳、微生物量氮（ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ，Ｎ）含量均最高，分别为５９０．２０和７２．８６ｍｇ／ｋｇ。相关分析表明，
犃犠犆犇值与土壤微生物犎 值呈显著正相关（犘＜０．０５），与犇值呈极显著正相关（犘＜０．０１）；犎 值与犇 值呈极显著
正相关（犘＜０．０１）。犎 值、犇 值均与土壤微生物量碳（ＳＭＢＣ）呈显著正相关（犘＜０．０５）；犎 值与土壤微生物量氮
（ＳＭＢＮ）呈显著正相关（犘＜０．０５）。由此可知，休牧使草原土壤微生物代谢功能增强，土壤微生物繁殖快、数量大，
从而促进土壤微生物量碳、氮含量的增加。
关键词：休牧；土壤微生物群落；功能多样性；土壤微生物量；ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ
中图分类号：Ｓ８１２．２；Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０６００２１１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０６０３
贝加尔针茅（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）草原是亚洲中部草原区所特有的草原群系，是温带草甸草原的代表类型之
一，在我国畜牧业生产中占有重要地位。但因长期不合理利用，已出现了不同程度的退化［１］。休牧是目前倡导和
推行恢复退化草地的重要途径之一［２］。我国政府于２００３年始开展实施“退牧还草”工程，实施草地休牧利用制
度。截至２０１１年，我国草原休牧面积为２．８５×１０７ｈｍ２。呼伦贝尔草原自实行休牧制度起，每年３月２０日－６
月２０日定为休牧期，年均休牧２．６７×１０６ｈｍ２。
土壤微生物是草地生态系统的重要组成部分，在草原生态系统的物质循环和能量转化中占有重要地位［３］，在
“土壤－土壤微生物－植物”这一复合生态系统中扮演着重要角色，对土壤稳定性和植被生态恢复产生重要影
响［４］。土壤微生物群落功能多样性是描述土壤微生物群落状态与功能的指标，可以反映土壤中微生物的生态特
征［５］。土壤微生物量对环境变化反应敏感，能较早地指示生态系统功能的变化，可以将其作为评价草地土壤环境
质量的重要参数［６］。
对土壤微生物群落功能的研究一直是土壤生态学研究的热点之一。国内对于草原土壤微生物的研究主要集
中在放牧、围栏和刈割草地［７８］，而对休牧草原的研究主要集中于休牧对草原植被、草地植物群落结构等的影响方
第２２卷 第６期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１－３０
２０１３年１２月
收稿日期：２０１３０２２１；改回日期：２０１３０４１１
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０４３５）和“十二五”国家科技计划项目（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０７）资助。
作者简介：李玉洁（１９８６），女，蒙古族，内蒙古赤峰人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｊｌｉ８６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｄｉａｎｌｉｎ＠ｃａａｓ．ｃｎ
面［９１２］，关于休牧对草原土壤微生物群落功能多样性影响的研究则较少。本试验采用ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板技术结
合土壤微生物量测定研究休牧对贝加尔针茅草原土壤微生物功能多样性的影响，以期为评价草原休牧制度及草
地资源可持续利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
研究区域位于内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗境内（１１９°４２′２１．４″～１１９°５８′３４．１″Ｅ，４８°２８′２１．８″～４８°３２′２．８８″
Ｎ）。平均海拔８００～１０００ｍ，年均气温－２．４～－２．２℃，年均降水量３５０ｍｍ左右，年蒸发量１４７８．８ｍｍ，≥０℃
年积温２５６７．５℃，年均风速４ｍ／ｓ，其中年≥８ｍ风速日数１０７．５ｄ，年大风日数２４．４ｄ，全年无霜期１００～１２０ｄ，
属中温带大陆性季风气候。土壤为暗栗钙土。贝加尔针茅为建群种，同时还伴有羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、羽茅
（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、草地麻花头（犛犲狉狉犪狋狌犾犪狔犪犿犪狋狊狌狋犪狀狀犪）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、脚苔草（犆犪狉犲狓
狆犲犱犻犳狅狉犿犻狊）、线叶菊（犉犻犾犻犳狅犾犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）、洽草（犓狅犲犾狅狉犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪）、扁蓿豆（犕犲犾犻狊狊犻狋狌狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪）、寸草苔
（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、肾叶唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆犲狋犪犾狅犻犱犲狌犿）、白头翁（犘狌犾
狊犪狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）等。样地设置见表１。
表１ 观测样地基本情况
犜犪犫犾犲１ 犅犪狊犻犮犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狊犪犿狆犾犲狆犾狅狋狊
植物群落
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
休牧年限
Ｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇ（ａ）
经度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ（Ｅ）
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（Ｎ）
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ（ｍ）
贝加尔针茅＋冷蒿犛．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊＋犃．犳狉犻犵犻犱犪 ３ １１９°４２′２１．４″ ４８°３０′５３．３″ ７２８．３
贝加尔针茅＋羊草＋冷蒿犛．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊＋犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊＋犃．犳狉犻犵犻犱犪 ６ １１９°４９′４６．３８″ ４８°３２′２．８８″ ７０６．９
贝加尔针茅＋羊草＋脚苔草犛．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊＋犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊＋犆．狆犲犱犻犳狅狉犿犻狊 ９ １１９°５８′３４．１″ ４８°２８′２１．８″ ７４５．３
１．２ 试验设计和土壤样品采集
土壤样品采集前，观测样地于每年３月２０日－６月２０日施行休牧。于２０１１年８月上旬，选择休牧（ｒｅｓｔ
ｇｒａｚｉｎｇ，ＲＧ）３年（ＲＧ３ａ），６年（ＲＧ６ａ）和９年（ＲＧ９ａ）的贝加尔针茅草原的典型样地各３块，以自由放牧草地（ｚｅｒｏ
ｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇ，ＲＧ０）为对照。在每个样地中，沿等高线方向，选择植被典型、地势开阔平坦的地段，按１００ｍ间隔，
随机布设１０个１ｍ×１ｍ的标准样方剪取地上植物。每块样地随机选取３个已剪取地上植物的样方，采集０～
２０ｃｍ土壤样品，将每个点所取土样除去石块和植物残体等杂物并混合均匀，采用“四分法”选取１ｋｇ土样装入
无菌袋内，置于冰盒中带回实验室。将土样分为２份，１份风干后用于土壤理化性质测定，１份放入－２０℃冰箱中
保存用于微生物试验。
１．３ Ｂｉｏｌｏｇ测定
在超净工作台中将称取好的１０ｇ鲜土加入盛有９０ｍＬ０．８５％灭菌ＮａＣｌ溶液的三角瓶中，用封口膜封好，
在摇床上２５０ｒ／ｍｉｎ振荡３０ｍｉｎ。静置１０ｍｉｎ后取５ｍＬ上清液加入４５ｍＬ０．８５％无菌ＮａＣｌ溶液中，重复以
上步骤，将溶液稀释１０００倍。最后用８通道移液器将上述稀释液加入到ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板（ＢＩＯＩＯＧ，Ｈａｙ
ｗａｒｄ，ＵＳＡ）的９６个孔中，每孔１５０μＬ。将接种好的ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板于２８℃条件下培养，分别于２４，４８，７２，
９６，１２０，１４４，１６８ｈ在微孔板读数仪（ＢＩＯＬＯＧＩｎｃ．，ＵＳＡ）上读取７５０和５９０ｎｍ波长下的吸光值。
选取９６ｈ的数据进行多样性指数计算和主成分分析。选取范围在０～２的ＯＤ值进行分析［１３］。利用平均颜
色变化率（ａｖｅｒａｇｅｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，犃犠犆犇）来反映可培养细菌活性。单孔平均光密度值的计算参见
Ｇａｒｌａｎｄ和 Ｍｉｌｓ［１４］的方法，计算公式为：
犃犠犆犇＝∑（Ｃ５９０－Ｃ７５０）／３１
其中，３１为ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板上供试碳源的种类数。
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
采用ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ微平板培养９６ｈ的数据进行统计分析，用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ，犎）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ均匀度指数（Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ，犈）和
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｓｉｍｐｓｏｎｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ，犇）来表征土壤微生物群落代谢功能多样性［１５］。
采用ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ平板孔中吸光值来计算土壤微生物群落功能多样性指数［１６１７］，计算公式分别为：
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数，犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻；
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ均匀度指数，犈＝犎／犎ｍａｘ＝犎／ｌｎ犛；
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数，犇＝１－∑犘犻２
式中，犘犻为第犻孔的相对吸光值与整个平板相对吸光值总和的比率；犛是有颜色变化的孔的数目。
１．４ 土壤微生物量碳、微生物量氮测定
采用氯仿熏蒸浸提法［１８］提取土壤微生物量碳（ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ，ＳＭＢＣ）、微生物量氮（ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓＮ，ＳＭＢＮ），使用 ＭｕｌｔｉＮ／Ｃ３１００总有机碳／总氮分析仪（德国耶纳分析仪器公司）测定。
１．５ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１６．０进行方差分析（ＡＮＯＶＡ）、主成分分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＣＡ）和相关分析
（ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ）。
２ 结果与分析
图１ 土壤微生物群落犃犠犆犇随时间的动态变化
犉犻犵．１ 犃犠犆犇犱狔狀犪犿犻犮狊犮犺犪狀犵犲狑犻狋犺犻狀犮狌犫犪狋犻狅狀狋犻犿犲
２．１ 土壤微生物的平均颜色变化率（犃犠犆犇）的动态
变化
平均颜色变化率代表了土壤微生物的总体活性，
犃犠犆犇值可以评判土壤中微生物群落的碳源利用能
力，在一定程度上反映了土壤中微生物种群的数量和
结构特征。培养开始后，每隔２４ｈ测定犃犠犆犇，得到
犃犠犆犇随时间的动态变化图（图１）。由图１可见，随
着培养时间的延长，各处理土壤微生物群落犃犠犆犇
值均呈上升趋势。培养２４ｈ之前的犃犠犆犇 均很小，
表明在２４ｈ之内碳源基本未被利用。培养２４ｈ以
后，随着培养时间的延长，犃犠犆犇 值快速增长，说明碳
源被迅速利用，其中 ＲＧ６ａ犃犠犆犇 升高最快，ＲＧ９ａ
犃犠犆犇其次。随着培养时间的延长，休牧不同年限贝
加尔针茅草原土壤微生物群落利用单一碳源能力的顺序为ＲＧ６ａ＞ＲＧ９ａ＞ＲＧ３ａ＞ＲＧ０。ＲＧ６ａ样地的犃犠犆犇值最
高，说明ＲＧ６ａ时土壤微生物群落代谢最快，活性最强。
２．２ 土壤微生物群落多样性指数变化
土壤微生物群落功能多样性是土壤微生物群落状态与功能的指标，反映了土壤微生物的生态特征。根据
犃犠犆犇随时间变化曲线（图１），选择培养９６ｈ时的犃犠犆犇值计算微生物群落功能多样性指数。由表２可见，不
同休牧年限贝加尔针茅草原土壤微生物群落的功能多样性指数不同，表明土壤微生物群落功能多样性发生了变
化。ＲＧ９ａ样地土壤微生物群落的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）和Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）均最高，
ＲＧ６ａ次之，ＲＧ０ 最低。方差分析结果表明，ＲＧ９ａ土壤微生物群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）与其他
处理差异显著（犘＜０．０５）；不同处理Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ均匀度指数（犈）差异不显著（犘＞０．０５）；ＲＧ９ａ土壤微生物
群落Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）与ＲＧ０ 差异显著（犘＜０．０５）。综上所述，休牧后土壤微生物群落多样性指数升高，
说明休牧较自由放牧更有利于提高土壤微生物群落功能多样性。
２．３ 主成分分析
２．３．１ 不同碳源在主成分上的载荷值 为进一步了解不同休牧年限对土壤微生物群落代谢能力的影响，利用培
养９６ｈ后测定数据进行主成分分析。ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ板上３１种碳源在前２个主成分上的载荷值见表３，载荷值越
３２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
高，表示该种碳源对主成分的影响越大，以微生物群落对三大营养物质的代谢途径不同为基本划分原则，将Ｂｉ
ｏｌｏｇＥＣＯＰｌａｔｅ的３１种碳源底物分为四大类：糖类及其衍生物、氨基酸类及其衍生物、脂肪酸和脂类、代谢中产
物和次生代谢物［１９］。其中，糖类１２种，氨基酸类６种，脂类５种，代谢中产物及次生代谢物有８种。
由表３可见，影响第１主成分（ＰＣ１）的碳源主要有５种，其中糖类２种，氨基酸类２种，脂类１种，表明影响第
１主成分的碳源主要是糖类、氨基酸类和脂类。影响第２主成分（ＰＣ２）的碳源主要有５种，包括糖类４种，氨基酸
类１种，表明影响第２主成分的碳源主要是糖类和氨基酸类。由此说明，糖类、氨基酸类、脂类是贝加尔针茅草原
土壤微生物利用的主要碳源。
表２ 土壤微生物群落犃犠犆犇及多样性指数
犜犪犫犾犲２ 犃犠犆犇犪狀犱犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犮犲狊犳狅狉狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
平均颜色变化率
Ａｖｅｒａｇｅｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
物种丰富度指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
优势度指数
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ
ＲＧ０ ０．１２±０．０６ｂ ２．１６±０．０６ｂ ０．７６±０．０２ａ ０．８１±０．０４ｂ
ＲＧ３ａ ０．２１±０．０３ａｂ ２．３７±０．０８ｂ ０．６７±０．０２ｂ ０．８７±０．０２ａｂ
ＲＧ６ａ ０．３２±０．０４ａ ２．４１±０．１３ｂ ０．６６±０．０３ｂ ０．８９±０．０１ａ
ＲＧ９ａ ０．２８±０．０１ａ ２．８８±０．１１ａ ０．７２±０．０３ａｂ ０．９３±０．００ａ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
２．３．２ 不同休牧年限草原土壤微生物碳源利用主成分分析 利用培养９６ｈ的数据，对３１种碳源底物利用情况
进行主成分分析。提取相对应特征值大于１的前８个主成分，累积贡献率达到９６．０３％。其中第一主成分（ＰＣ１）
的贡献率为２０．６０％，第二主成分（ＰＣ２）的贡献率为１８．５９％，第３～８主成分的贡献率分别为：１４．３０％，１０．９７％，
９．３４％，８．８５％，７．１５％，６．２１％。选取前２个主成分进行分析，以ＰＣ１ 为横轴，ＰＣ２ 为纵轴，以不同处理在２个主
成分上的得分值为坐标作图，得到不同休牧年限草原土壤微生物碳源利用的主成分分析图（图２）。在图２中，除
了ＲＧ６ａ有一点离散较大外，其余的点在ＰＣ轴上的分布可分为两大类。在ＰＣ１ 轴上，ＲＧ０、ＲＧ３ａ、ＲＧ６ａ处理的点
大多数分布在负方向上。在ＰＣ２ 轴上，ＲＧ９ａ的点分布在正方向上，其他处理分布在负方向上。由此可知，ＲＧ０、
ＲＧ３ａ和ＲＧ６ａ三块样地土壤微生物群落具有相似的碳源利用模式，土壤微生物群落代谢功能相似；ＲＧ９ａ样地土壤
微生物群落碳源利用模式与其他处理不同，具有独特的碳源利用模式，土壤微生物群落代谢功能也不同。ＲＧ０
条件下，土壤微生物群落主要利用第１主成分（ＰＣ１）碳源，碳源利用量较少；ＲＧ３ａ和ＲＧ６ａ条件下，土壤微生物群落
对碳源利用能力相当，但ＲＧ６ａ土壤微生物群落对碳源利用能力强于ＲＧ３ａ；ＲＧ９ａ条件下，土壤微生物对第１、第２
主成分的利用量均很高，碳源利用能力最强。微生物不同的群落结构和代谢功能，以及与之相适应的碳源利用方
式会影响土壤中各种养分的循环转化过程，从而影响土壤养分的数量及形态，土壤中养分的转化发生了明显的改
变，进而影响微生物的代谢活性。
２．４ 不同休牧年限草原土壤微生物量变化
土壤微生物量是指除了植物根系和体积大于５×１０３μｍ
３ 的土壤动物以外的土壤中所有活有机体的生物
量［２０］，反映土壤微生物活动的强弱，从宏观上反映了土壤中微生物的活动状况，是土壤生物质量、土壤肥力变化
的灵敏指标［２１］。本研究中，土壤微生物量碳（ＳＭＢＣ）、微生物量氮（ＳＭＢＮ）随着休牧年限增加而增加，ＲＧ９ａ和
ＲＧ６ａ土壤微生物量碳与ＲＧ０ 差异显著（犘＜０．０５），ＲＧ３ａ与ＲＧ０ 差异不显著（犘＞０．０５）；ＲＧ９ａ土壤微生物量氮与
ＲＧ６ａ、ＲＧ３ａ和ＲＧ０ 均差异显著（犘＜０．０５）（图３）。ＲＧ９ａ土壤微生物量碳最高，为５９０．２０ｍｇ／ｋｇ，分别是ＲＧ６ａ、
ＲＧ３ａ、ＲＧ０ 的１．２１，１．７２和１．８１倍；土壤微生物量氮表现为ＲＧ９ａ＞ＲＧ６ａ＞ＲＧ３ａ＞ＲＧ０，ＲＧ９ａ样地土壤微生物量
氮（７２．８６ｍｇ／ｋｇ）分别为ＲＧ６ａ、ＲＧ３ａ、ＲＧ０ 的１．４９，１．５０和１．６３倍。由此可知，休牧提高土壤微生物量碳、微生
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
表３ ３１种碳源的主成分载荷因子
犜犪犫犾犲３ 犔狅犪犱犻狀犵犳犪犮狋狅狉狊狅犳狆狉犻狀犮犻狆犾犲犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳３１狊狅犾犲犮犪狉犫狅狀狊狅狌狉犮犲狊
序号Ｐｌａｔｅｎｕｍｂｅｒ 碳源类型Ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅ ＰＣ１ ＰＣ２
Ａ２ β甲基Ｄ葡萄糖苷（糖类）βｍｅｔｈｙｌＤｇｌｕｃｏｓｉｄｅ ０．３０６ ０．７１５
Ａ３ Ｄ半乳糖酸γ内酯（糖类）Ｄｇａｌａｃｔｏｎｉｃａｃｉｄγｌａｃｔｏｎｅ ０．８８１ ０．０３２
Ａ４ Ｌ精氨酸（氨基酸类）Ｌａｒｇｉｎｉｎｅ －０．１７８ ０．７９０
Ｂ１ 丙酮酸甲酯（脂类）Ｐｙｒｕｖｉｃａｃｉｄｍｅｔｈｙｌｅｓｔｅｒ ０．４０１ －０．３１３
Ｂ２ Ｄ木糖（糖类）Ｄｘｙｌｏｓｅ ０．０８７ －０．４６３
Ｂ３ Ｄ半乳糖醛酸（糖类）Ｄｇａｌａｃｔｕｒｏｎｉｃａｃｉｄ ０．１２２ ０．２０４
Ｂ４ Ｌ天门冬酰胺（氨基酸类）Ｌａｓｐａｒａｇｉｎｅ ０．５３９ ０．５５３
Ｃ１ 吐温４０（脂类）Ｔｗｅｅｎ４０ ０．４６１ －０．５７５
Ｃ２ ｉ赤藓糖醇（糖类）ｉｅｒｙｔｈｒｉｔｏｌ ０．５４８ ０．２１５
Ｃ３ ２羟基苯甲酸（其他）２ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃａｃｉｄ －０．５８６ －０．０１１
Ｃ４ Ｌ苯丙氨酸（氨基酸类）Ｌｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ －０．００３ ０．４６６
Ｄ１ 吐温８０（脂类）Ｔｗｅｅｎ８０ ０．４１５ －０．１８８
Ｄ２ Ｄ甘露醇（糖类）Ｄｍａｎｎｉｔｏｌ ０．２７４ ０．７２２
Ｄ３ ４羟基苯甲酸（其他）４ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃａｃｉｄ ０．３９８ ０．５７３
Ｄ４ Ｌ丝氨酸（氨基酸类）Ｌｓｅｒｉｎｅ ０．６７６ －０．３４８
Ｅ１ α环式糊精（糖类）αｃｙｃｌｏｄｅｘｔｒｉｎ ０．１９６ －０．３７３
Ｅ２ Ｎ乙酰Ｄ葡萄糖氨（糖类）ＮａｃｅｔｙｌＤｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｅ ０．５４０ ０．６１７
Ｅ３ γ羟丁酸（脂类）γｈｙｄｒｏｘｙｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ ０．１７７ －０．２１７
Ｅ４ Ｌ苏氨酸（氨基酸类）Ｌｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ０．５３０ －０．３３３
Ｆ１ 肝糖（糖类）Ｇｌｙｃｏｇｅｎ －０．３９１ ０．４１５
Ｆ２ Ｄ葡糖胺酸（糖类）Ｄｇｌｕｃｏｓａｍｉｎｉｃａｃｉｄ ０．１９５ －０．８１２
Ｆ３ 衣康酸（脂类）Ｉｔａｃｏｎｉｃａｃｉｄ －０．１８６ ０．０４１
Ｆ４ 甘氨酰Ｌ谷氨酸（氨基酸类）ＧｌｙｃｙｌＬｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄ ０．８５０ ０．３６２
Ｇ１ Ｄ纤维二糖（糖类）Ｄｃｅｌｏｂｉｏｓｅ ０．６１９ ０．４２９
Ｇ２ １磷酸葡萄糖（其他）Ｇｌｕｃｏｓｅ１ｐｈｏｓｐｈａｔｅ －０．３３４ ０．２８０
Ｇ３ α丁酮酸（其他）αｋｅｔｏｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ －０．３３６ ０．１７５
Ｇ４ 苯乙胺（其他）Ｐｈｅｎｙｌｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ ０．５５０ －０．２３９
Ｈ１ αＤ乳糖（糖类）αＤｌａｃｔｏｓｅ －０．２２５ ０．３６４
Ｈ２ Ｄ，Ｌα磷酸甘油（其他）Ｄ，Ｌαｇｌｙｃｅｒｏｌｐｈｏｓｐｈａｔｅ －０．３３０ ０．４８２
Ｈ３ Ｄ苹果酸（其他）Ｄｍａｌｉｃａｃｉｄ －０．２１４ －０．０７３
Ｈ４ 腐胺（其他）Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ ０．７６７ －０．０２０
物量氮含量，促进土壤微生物大量繁殖，提高了土壤微生物活性。分析认为休牧条件下土壤微生物量易受土壤温
度、水分、营养状况等因素的影响，随休牧年限的增加，土壤表层凋落物层变厚，使表层土壤养分和保水能力增强，
土壤微生物在适宜的水热条件下大量繁殖，进而提高了土壤微生物活性。
２．５ 土壤微生物功能多样性与土壤微生物量的相关关系
将９６ｈ平均颜色变化率、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ均匀度指数（犈）、Ｓｉｍｐ
ｓｏｎ优势度指数（犇）与土壤微生物量碳、微生物量氮进行相关分析，如表４所示，９６ｈ平均颜色变化率犃犠犆犇值
与微生物Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）呈显著正相关（犘＜０．０５），与Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）呈极显
著正相关（犘＜０．０１）；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）与Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）极显著正相关（犘＜
５２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
０．０１）。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）、
图２ 不同休牧年限草原土壤微生物碳源利用主成分分析
犉犻犵．２ 犘狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋犪狀犪犾狔狊犻狊犳狅狉犮犪狉犫狅狀狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅犳
狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲狊狋犵狉犪狕犻狀犵狔犲犪狉狊
图３ 不同休牧年限贝加尔针茅草原土壤微生物量
碳、微生物量氮的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犫犻狅犿犪狊狊犆犪狀犱犖
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲狊狋犵狉犪狕犻狀犵狔犲犪狉狊
不同大小写字母分别表示休牧不同年限后ＳＭＢＣ和ＳＭＢＮ的差异达到
显著水平（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌａｎｄｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｆｏｒＳＭＢＣａｎｄＳＭＢＮｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｔｇｒａｚ
ｉｎｇｙｅａｒｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）均与土壤微生物量碳显著
正相关（犘＜０．０５）；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度
指数（犎）与土壤微生物量氮呈显著正相关（犘＜
０．０５）。由此说明土壤微生物功能多样性的变化可
能是导致土壤微生物量变化的主要原因。休牧时，
土壤枯落物和根系分解所产生的有机质集中存在于
土壤表层，表层土壤经历着更为剧烈的温湿变化，且
有充分的营养源以利于土壤微生物的生长。
３ 讨论
土壤微生物群落功能多样性是描述土壤微生物
群落状态与功能的指标，反映了土壤中微生物的生
态特征［２２］。微生物功能多样性信息对于明确不同
环境中微生物群落的作用具有重要意义［２３］。土壤
微生物群落对Ｂｉｏｌｏｇ微平板中各类碳源利用情况
的差异反映了土壤中微生物群落代谢功能的不
同［２４］。碳源平均颜色变化率及其功能多样性指数
可以反映土壤微生物的活性及其功能多样性［２５］。
本研究中，随着休牧年限的增加，贝加尔针茅草原土
壤微生物群落代谢活性增强。分析原因认为，休牧
促进了草地营养循环和植被更新，随着休牧年限的
增加，植物群落不断发育，植被的恢复对土壤生态系
统产生影响，进而改变了土壤微环境，也改变了土壤
养分的转化，而土壤微生物的活性和多样性受土壤
养分影响较大［２６］。植被对土壤的生物改良作用和
植物多样性随着群落生长年限的增加而逐渐提
高［２７］，微生物种类和数量随之不断增加，植物种类
的改变影响着微生物多样性及土壤中的碳分配［２８］，
植被通过影响土壤环境，改变了土壤微生物群
落［２９］。植物根际会释放大量的碳源，高浓度的碳源
可以促进土壤微生物群落代谢活性的提高［３０］。同
时，休牧使集中在草地表层的凋落物增多，植被根系
主要集中在土体０～４０ｃｍ深度内［３１］，所以枯落物和根系分解所产生的有机质相对集中在４０ｃｍ以上土层，尤其
是集中在表层，随着土壤温度升高，表层土壤经历着更为剧烈的温度和湿度变化，更容易受到分解物和根系分泌
物的影响，根系分泌物种类和数量的增加有利于土壤微生物多样性的增加［３２］。土壤物理性质的改变使土壤微生
境发生改变，从而影响土壤微生物的分布、活动及其多样性［３３］。休牧减少了牲畜对土壤团聚体和地表结皮的破
坏，在一定程度上降低了土壤养分的分解速率，也使土壤易于抵抗水蚀和风蚀，土壤养分状况得到改善，为一些微
生物种类的繁殖创造了条件。本研究发现，随着休牧年限的增加，贝加尔针茅草原植物群落功能多样性增加，植
物群落结构发生改变。由此可知，适度的休牧使草地生态功能得到恢复，促进草地植被的更新，进一步影响了土
壤系统，土壤的生物学环境得到改善，进而对土壤微生物群落产生积极影响。但是，受草地退化程度、类型、气候
等影响，对休牧季节、休牧期长短的研究结果均会不尽相同，尚待进一步系统深入研究与探讨。
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６
表４ 土壤微生物功能多样性与土壤微生物量的相关性
犜犪犫犾犲４ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犪犿狅狀犵狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犫犻狅犿犪狊狊
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ
物种丰富度指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ
物种均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
优势度指数
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ
微生物量碳
Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓＣ
微生物量氮
Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓＮ
平均颜色变化率Ａｖｅｒａｇｅｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ０．６６５ －０．０６２ ０．８７５ ０．５３５ ０．３１４
物种丰富度指数Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ １．０００ ０．２５２ ０．８１６ ０．６９２ ０．６０５
物种均匀度指数Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ — １．０００ －０．０４２ －０．１２４ －０．０２０
优势度指数Ｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘ — — １．０００ ０．６３９ ０．５０６
微生物量碳ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ — — — １．０００ ０．７５４
注：表示显著相关（犘＜０．０５），表示极显著相关（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０５），ｉｎｄｉｃａｔｅｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１）．
土壤微生物生物量可以快速反映土壤养分含量变化、微生物群落大小和结构特征及植物根际活动所带来的
土壤微生物活性的变化。它与土壤肥力、土壤健康状况等密切相关［３４］，土壤微生物量更能反映微生物在土壤中
的实际含量和作用潜力［３５］。土壤微生物量是土壤有机质中最活跃和最易变化的部分，极易受土壤环境因子的影
响，气候变暖也会降低土壤微生物量碳、氮含量，其影响程度的强弱不仅与温度有关，而且还取决于土壤基质与数
量、土壤水分等因素［３６］。也有研究显示，水分和有机碳是影响土壤微生物量的重要因素［３７３８］，降水增加有利于群
落结构优化并提高群落地上生物量［３９］，随着地上生物量的增加，输入到土壤中的养分也逐渐增加，进而影响土壤
微生物的繁殖。土壤微生物量碳含量与土壤有机质呈正相关［４０］。本试验中，休牧增加了土壤微生物量碳、氮含
量。其中，ＲＧ９ａ样地土壤微生物量碳、氮含量均最高。这与单贵莲等［４１］的研究结果相近。休牧加速草地营养循
环和植被更替，植被的恢复促使土壤养分含量增加和土壤质量提高［４２］，土壤枯落物和根系分解所产生的有机质
大部分集中在土壤表层，营养充分，利于土壤微生物的生长。随休牧年限的增加，集中在土壤表层的凋落物增多，
根系密度增加，根系生物量及根系分泌物增加，促进土壤微生物生长，进而提高土壤微生物生物量。土壤水分不
仅对微生物产生直接的影响，还可以通过影响土壤有机碳、全氮等理化性质，对土壤微生物产生影响［４３］，从而促
进土壤微生物的大量活动，加快土壤碳元素的循环过程和土壤的矿化过程。ｐＨ值是影响土壤微生物多样性的
重要因子［４４］，Ｓｔａｄｄｏｎ等［４５］对加拿大西部不同气候带的土壤微生物多样性和结构进行研究，结果表明，土壤微生
物功能多样性与土壤ｐＨ值呈正相关。本研究中，微生物量碳与土壤有机碳、全氮、硝态氮和全磷呈极显著正相
关关系（犘＜０．０１），与ｐＨ值呈极显著负相关（犘＜０．０１），与铵态氮呈显著正相关（犘＜０．０５）。微生物量氮与全
氮、硝态氮显著正相关（犘＜０．０５），与ｐＨ值呈显著负相关（犘＜０．０５）。由此可知，土壤微生物量可作为土壤发育
状况和生化强度的一项主要指标［４６］，土壤水分、养分、ｐＨ值、氮素利用等的差异也会影响土壤微生物对资源的利
用策略，健康良好的土壤环境条件促进土壤微生物的繁殖和生长，从而影响土壤微生物量的大小。同时，土壤微
生物又反过来会对土壤结构的改善以及养分积累、转化和维持起促进作用［４７］。
本研究中，９６ｈ平均颜色变化率（犃犠犆犇）值与土壤微生物群落Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）显著
相关（犘＜０．０５），与Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）极显著正相关（犘＜０．０１）；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）
与Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（犇）极显著正相关（犘＜０．０１）。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）、Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度
指数（犇）均与土壤微生物量碳（ＳＭＢＣ）显著正相关（犘＜０．０５）；Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数（犎）与土壤微
生物量氮显著正相关（犘＜０．０５）。土壤微生物群落结构的变化可能是导致土壤微生物量变化的首要原因［４８］。随
着休牧年限的增加，植物多样性提高，土壤微生物利用资源异质性增加，引起微生物栖息地异质性升高，进而促进
土壤微生物多样性的增加。
７２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
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９２第２２卷第６期 草业学报２０１３年
犈犳犳犲犮狋狅犳狉犲狊狋犵狉犪狕犻狀犵狅狀狊狅犻犾犿犻犮狉狅犫犻犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊狊狋犲狆狆犲
ＬＩＹｕｊｉｅ１，２，ＬＩＧａｎｇ１，ＳＯＮＧＸｉａｏｌｏｎｇ１，ＺＨＡＯＪｉａｎｎｉｎｇ１，ＸＩＵ Ｗｅｉｍｉｎｇ１，ＹＡＮＧＤｉａｎｌｉｎ１，２
（１．ＡｇｒｏＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００１９１，Ｃｈｉｎａ；
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｙｅａｒｓ（ＲＧ３ａ，ＲＧ６ａａｎｄＲＧ９ａ）ｉｎ犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊ｓｔｅｐｐｅｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｚｅｒｏ
ｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｇｒａｓｓｌａｎｄ（ＲＧ０）ｕｓｉｎｇｔｈｅＢｉｏｌｏｇＥＣＯｍｉｃｒｏｐｌａｔｅｔｅｃｈｎｉｑｕｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｆｏｒｍｆｕｍｉｇａｔｉｏｎｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ
ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｆｔｅｒｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｗｅｌｃｏｌｏｒ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（犃犠犆犇），ｗｈｉｃｈｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃａｃｔｉｖｉｔｙ，ｆｏｌｏｗｅｄｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆＲＧ６ａ＞
ＲＧ９ａ＞ＲＧ３ａ＞ＲＧ０．Ｔｈｅ犃犠犆犇ｏｆＲＧ６ａａｎｄＲＧ９ａｓｈｏｗｅｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ｂｕｔｂｏｔｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
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ｍｅｔａｂｏｌｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｄｉｆｆｅｒｅｄｆｒｏｍｔｈａｔｏｆＲＧ９ａ．Ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｍｏｓｔｕｓｅｄｂｙｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｗｅｒｅｃａｒ
ｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ａｎｄｌｉｐｉｄｓ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｗｉｔｈｍｏｒｅｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｙｅａｒｓ．
ＲＧ９ａｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ（５９０．２０ｍｇ／ｋｇ）ａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＮ（７２．８６ｍｇ／ｋｇ）．
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅ犃犠犆犇ｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅＳｈａｎ
ｎｏｎｉｎｄｅｘ（犎）ａｎｄａｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０１）ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈＳｉｍｐｓｏｎ’ｓｄｏｍｉｎａｎｃｅ（犇）．Ｔｈｅ
Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘｈａｄａｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０１）ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅＳｉｍｐｓｏｎ’ｓｄｏｍｉｎａｎｃｅ（犇）．
ＴｈｅＳｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘ（犎）ａｎｄＳｉｍｐｓｏｎ’ｓｄｏｍｉｎａｎｃｅ（犇）ｂｏｔｈｓｈｏｗｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａ
ｔｉｏｎｗｉｔｈｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｌｓｏａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ
Ｓｈａｎｎｏｎｉｎｄｅｘ（犎）ａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＮ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏ
ｂｉａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｆｕｎｃｔｉｏｎｗｈｉｃｈｗａｓｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ｔｈｅｒｅｂｙｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｒｅｓｔｇｒａｚｉｎｇ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ；ＢｉｏｌｏｇＥＣＯ
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．６