全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４２５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘晚苟，李良贤，谢海容，何泳怡，刘金祥．土壤容重对野生香根草幼苗根系形态及其生物量的影响．草业学报，２０１５，２４（４）：２１４２２０．
ＬｉｕＷＧ，ＬｉＬＸ，ＸｉｅＨＲ，ＨｅＹＹ，ＬｉｕＪＸ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｏｎｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕ
ｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：２１４２２０．
土壤容重对野生香根草幼苗根系
形态及其生物量的影响
刘晚苟，李良贤，谢海容，何泳怡，刘金祥
（岭南师范学院生命科学与技术学院，广东 湛江５２４０４８）
摘要：香根草因其具有发达的根系而被许多国家用于水土保持，但紧实土壤影响根系的生长，而土壤容重与土壤紧
实度密切相关。为了掌握粤西野生香根草对紧实土壤的适应状况，用人工土柱研究了容重分别为１．２０ｇ／ｃｍ３
（Ｄ１．２０）、１．３５ｇ／ｃｍ３（Ｄ１．３５）和１．５８ｇ／ｃｍ３（Ｄ１．５８）的土壤对其根系形态和生物量的影响。结果表明：１）随容重增大，
根系和地上部生物量下降，根冠比降低，植株的根表面积、根长密度和根体积密度减小，而平均根直径增大。２）容
重影响根系的空间分布，Ｄ１．２０和Ｄ１．３５处理的根系在上、下层分布较多，中间层分布少，表明粤西野生香根草具有深
根型特性；高容重阻止根向下延伸，Ｄ１．５８处理的根系主要分布０～６ｃｍ的土层内。３）Ｄ１．２０和Ｄ１．３５土壤的平均根直
径随土层加深减小，而Ｄ１．５８的则增加。本实验结果说明粤西野生香根草能耐较紧实（Ｄ１．３５）的土壤，高紧实土壤
（Ｄ１．５８）虽然限制其生长，但对表土层根系的分布影响小。并就容重对粤西野生香根草固土护坡的影响进行了讨
论。
关键词：土壤容重；野生香根草；根系形态；根系生物量
犈犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔狅狀狉狅狅狋犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狏犲狋犻狏犲狉犵狉犪狊狊狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ＬＩＵ ＷａｎＧｏｕ，ＬＩＬｉａｎｇＸｉａｎ，ＸＩＥＨａｉＲｏｎｇ，ＨＥＹｏｎｇＹｉ，ＬＩＵＪｉｎＸｉａｎｇ
犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犛犮犺狅狅犾，犔犻狀犵狀犪狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犣犺犪狀犼犻犪狀犵５２４０４８，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓ（犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊）ｈａｓａｎｅｘｔｅｎｓｉｖｅｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｓｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙｕｓｅｄｗｏｒｌｄ
ｗｉｄｅｆｏｒｗａｔｅｒａｎｄｓｏｉｌｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｈｉｇｈｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅａｄａｐｔａｔｉｏｎｏｆｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓｔｏｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆ
ｓｏｉｌｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，１．２０ｇ／ｃｍ３（Ｄ１．２０），１．３５ｇ／ｃｍ３（Ｄ１．３５）ａｎｄ１．５８ｇ／ｃｍ３（Ｄ１．５８），ｏｎｔｈｅｒｏｏｔｍｏｒ
ｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｖｅｔｉｖｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｓｉｎｇｓｏｉｌｃｏｌｕｍｎｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｓｈｏｏｔ
ａｎｄｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｒｏｏｔ：ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ，ｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅｄｅｎｓｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，ｂｕｔｔｈａｔａｖｅｒａｇｅｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｉｇｈｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｓ；ｍｏｒｅｒｏｏｔｓｇｒｅｗｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒ（０－６ｃｍ）ａｎｄｌｏｗｅｒ（１８－２４ｃｍ）ｓｏｉｌｈｏｒｉｚｏｎｓｕｎｄｅｒｔｈｅ
Ｄ１．２０ａｎｄＤ１．３５ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｖｅｔｉｖｅｒｔｙｐｉｃａｌｙｐｒｏｄｕｃｅｓａｄｅｅｐｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｂｕｔｔｈａｔｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｉｓ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙｈｉｇｈｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ，ｃｏｎｆｉｎｉｎｇｒｏｏｔｓｔｏｔｈｅｕｐｐｅｒｓｏｉｌｈｏｒｉｚｏｎ（０－６ｃｍ）．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｒｏｏｔｄｉａｍ
ｅｔｅｒｉｎｔｈｅＤ１．２０ａｎｄＤ１．３５ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｕｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎＤ１．５８ｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｄｅｐｔｈ．Ｉｔｉｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄ
ｔｈａｔｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓｃｏｕｌｄｔｏｌｅｒａｔｅｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｃｏｍｐａｃｔｅｄｓｏｉｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ；ｗｉｌｄｖｅｔｉｖｅｒ（犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊）；ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ
第２４卷 第４期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年４月
Ａｐｒｉｌ，２０１５
收稿日期：２０１４１１１３；改回日期：２０１４１２１０
基金项目：国家星火计划项目（２０１２ＧＡ７８００１２）和湛江市热带特色资源植物技术开发重点实验室项目（２０１４Ａ０６００８）资助。
作者简介：刘晚苟（１９６５），男，湖南茶陵人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｗａｎｇｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
香根草（犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊）又名岩兰草，为禾本科多年丛生草本植物。具有适应能力强、生长快、根系发
达、耐旱、耐淹、耐盐、耐重金属、耐瘠等特性，被世界上１２０多个国家和地区列为理想的保持水土植物［１］。香根草
在水土保持［２］、生态环境治理、退化生态系统的恢复以及对重金属和污染物的生物修复和土壤基质的改良等［３５］
方面都有重要的作用。关于香根草在水土保持［１］，抗酸［６］、抗盐碱［７］、抗重金属［３］及垃圾污染［８］，以及干旱胁迫等
方面［９］已有许多报道。
目前，香根草主要应用于固土护坡。香根草之所以能用来固土护坡，主要是由于其发达的根系能提高土壤的
抗剪强度［９］，研究表明［１０］，香根草根系的抗张力平均高达７５ＭＰａ，是同等直径软钢的１／６。因此，如果香根草没
有了发达的根系，那么它的生态作用效果将会大打折扣［１１］。而需要固土护坡的地方的立地条件常常较差，土壤
紧实便是其一。如用在公路固土护坡，由于路基受到重型机械的碾压，或坡面表土取走裸露坚硬的底土层，为了
防止水土流失，在栽植香根草时不便于松土，土壤紧实度很高。因此香根草根系常常面对的是紧实的土壤，而紧
实土壤阻止根系的生长［１２１３］。但目前尚未见紧实土壤对香根草根系生长影响的报道。
土壤容重是土壤主要物理性状之一，容重的变化直接影响土壤紧实度的改变。容重增加，土壤紧实程度变
大。紧实土壤对根系生长影响的研究结果较为一致，即在紧实土壤中根伸长速度减慢［１３１４］、根变短变粗［１５１６］。
香根草的固土护坡效果除了因其发达根系外，还与根表面积、根长密度、根体积密度和平均根直径等根系形态参
数有关［１］。根表面积和根体积密度决定根系吸收水分和营养的能力，进而影响植株的生长。在根量相同的情况
下，根平均直径越小，细根所占的比例越大，根长密度越大，固土能力越强［１０］。肖宏彬等［１７］研究了一年生香根草
根系的分布和形态，但没有涉及土壤紧实的程度对根系分布的影响。另外，定植初期是最易发生水土流失的时
期，因此，香根草根系早期的分布和形态是决定固土护坡效果好坏的关键。本实验采用人工土柱方法，研究了幼
苗期容重对粤西野生香根草根系空间分布和形态变化的影响，以期为香根草在水土保持的应用提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 装土
土壤来自广东海洋大学水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）田０～３０ｃｍ表土（该土已被多次反复用于研究粤西野生香根草
种子萌发和生长实验），质地为砂壤土，环刀法测得的田间持水量是１９．９６％（干土含水量），容重为１．２０ｇ／ｃｍ３，
有机质含量为２４．１ｇ／ｋｇ，全Ｎ１．１８ｇ／ｋｇ，速效Ｐ８９．７ｍｇ／ｋｇ，速效Ｋ７８．８ｍｇ／ｋｇ。土壤风干后过２ｍｍ筛，每
ｋｇ土掺入硝硫基复合肥５ｇ。然后使土壤自然吸湿到含水量１２％左右，这样有利于压实土壤。ＰＶＣ管内径７
ｃｍ，高２５ｃｍ，底部管盖内径为６．４３ｃｍ，内高为１．４４ｃｍ，底盖有３个直径为０．５ｃｍ的孔，以利多余水分下渗。
共设３个容重处理，分别为１．２０，１．３５和１．５８ｇ／ｃｍ３（记为Ｄ１．２０，Ｄ１．３５和Ｄ１．５８）。装土总体积为９６９．９ｃｍ３。每管
分４层装土，根据容重计算每一层所需的土壤重量，土倒入ＰＶＣ管后，先用塑料尺推平土壤，再用压土杆压实土
壤到所需高度。压土杆是一直径４ｃｍ的实心钢杆，其上有刻度，一端焊接一直径６．５ｃｍ、厚２ｃｍ的圆形钢板。
每一层土压实后用铁丝在表面轻轻划痕，以免土层与土层之间出现紧实度不一致［１６］。所有土柱的土面离管口１
ｃｍ，加水到田间持水量６５％，并用塑料薄膜盖严，待用。
１．２ 香根草的栽培
实验于２０１２年在岭南师范学院生物园塑料大棚内进行，自然光照。供试材料为粤西野生香根草［１１］的种子
苗。原产地是湛江吴川市兰石镇（２０１３年我们到原产地考察，栖息地已全部变成了鱼塘，找不到一株香根草了），
２００２年引种到岭南师范学院生物园［１８］。香根草种子置于花盆里发芽，４片叶时选取大小和生长势基本一致的香
根草幼苗移栽在ＰＶＣ管中，每管１株，每个容重４次重复。对于压实的土壤，疏松根系周围２ｃｍ深的土壤。幼
苗生长期间，ＰＶＣ管口覆盖保鲜薄膜，防止土表水分蒸发结皮，中间开一小孔以利幼苗伸出管外，前期每２ｄ用
差重法［１９］确定灌水量（±５ｇ），后期每天灌水一次，维持土壤含水量在田间持水量的６５％。
１．３ 指标的测定
移栽后４８ｄ，将地上部剪下，１０５℃杀青３０ｍｉｎ后，７０℃烘干至恒重，记录每株干重。土柱从ＰＶＣ管中完整
５１２第４期 刘晚苟 等：土壤容重对野生香根草幼苗根系形态及其生物量的影响
取出后，用刀把土柱横切，平分成４段（每段６ｃｍ高），然后把各土层分别浸泡在自来水中，待土壤松软后，用水轻
轻冲洗根系上的土壤，洗净后用吸水纸吸干根表面的水，用０．５％甲基蓝染色１２ｈ，扫描仪扫描染色根系的图
像［１９］，利用 ＷｉｎＲＨＩＺＯＰｒｏ２００９ｂ根系分析系统软件（ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕｍｅｎｔｓＣａｎａｄａＩｎｃ．）对扫描图像分析，得到
根长密度、表面积、根体积密度、根平均直径等形态学参数。扫描后的根在７０℃下烘干至恒重，分别记录各土层
根的干重，地上部和地下部的干重之比即为香根草幼苗的根冠比。
所得数据在 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３上进行整理，用ＳＰＳＳ１８．０的ＡＮＯＶＡ进行方差分析，采用Ｄｕｎｃａｎ法进
行差异性检验，Ｏｒｉｇｉｎ８．５作图。
２ 结果与分析
２．１ 土壤容重对香根草幼苗生物量的影响
表１表明，随容重增大，香根草幼苗的地上部分和根系的生物量呈下降趋势。与Ｄ１．２０处理比较，Ｄ１．３５和Ｄ１．５８
处理的根系干重分别下降了２２．９％和５４．２％，Ｄ１．２０与Ｄ１．５８之间达到显著差异；地上部的干重分别下降了１４．７％
和２９．３％，但处理间差异不显著。容重增加，根系干重降低的幅度较地上部的大，说明容重对香根草根系的影响
大于对地上部的影响。
根冠比是指根系和地上部干重之比，本研究结
果表明土壤容重增加使香根草幼苗的根冠比降低
（表１）。与Ｄ１．２０处理比较，Ｄ１．３５和Ｄ１．５８处理的根冠
比分别下降了４．２％和３０．４％，容重增大，根冠比降
低，也说明容重对根系生长的影响大于对地上部的
影响。根冠比反映植物地下部分与地上部分的相关
性，根系是植物吸收水分和养分的主要部位，根冠比
小表明单位重量的根系要承担更多吸收任务，才能
维持地上部和自身对水分和养分的需求，但根系吸
收能力是有限的，并且在逆境下吸收能力会降低，因
此很难满足植株对水分和养分的需要，进而影响植
株的生长。
２．２ 土壤容重对根系空间分布及形态指标的影响
２．２．１ 土壤容重对根系生物量空间分布的影响
表２是根系干重在土柱中的空间分布情况。可以
看出，随容重增加，各土层根系干重呈下降趋势，在
１２～１８ｃｍ土层，Ｄ１．５８的根干重显著低于Ｄ１．２０的，在
１８～２４ｃｍ 土层，Ｄ１．５８的根干重显著低于 Ｄ１．２０和
Ｄ１．３５的。从垂直面看，Ｄ１．２０和Ｄ１．３５的根系干重在土
壤表层和底层分布多，中间层少，反映香根草深根系
的特点。而Ｄ１．５８处理的６１．７％根干重分布在表层，
实验中Ｄ１．５８处理的只有极少量根出现在最底层，说
明高容重限制香根草根系向下生长。
２．２．２ 土壤容重对香根草幼苗根系形态的影响
根表面积反映根系吸收面的大小，根长密度为单
位土壤体积内的根系长度，根体积密度为单位土壤
表１ 不同土壤容重对香根草干物质重和根冠比的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔狅狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋
犪狀犱狉狅狅狋／狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳狏犲狋犻狏犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
地上干重
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ）
根干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
Ｄ１．２０ ７５０．８±２１０．６ａ ３５０．８±５５．６ａ ０．４７±０．０７ａ
Ｄ１．３５ ６４０．８±８７．９ａ ２７２．３±３４．１ａ ０．４５±０．０９ａ
Ｄ１．５８ ５２５．３±８３．４ａ １５９．８±３６．７ｂ ０．３１±０．０６ｂ
同列不同字母表示处理间差异显著（小写字母表示犘＜０．０５水平）。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｍｅａｎｓ±ＳＤ（狀＝４）．
表２ 土壤容重对香根草苗根系生物量空间分布的影响
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔狅狀狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀
狅犳狉狅狅狋犱狉狔犫犻狅犿犪狊狊狅犳狏犲狋犻狏犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊
土壤深度
Ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ
（ｃｍ）
根系干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ）
Ｄ１．２０ Ｄ１．３５ Ｄ１．５８
０～６ １３２．３±３８．３ａ（３７．７）９９．５±１４．４ａ（３６．５）９８．５±２７．０ａ（６１．７）
６～１２ ６３．３±２７．０ａ（１８．０）３８．８±１２．１ａ（１４．２）４５．５±１４．７ａ（２８．５）
１２～１８ ５４．０±１５．７ａ（１５．４）３６．８±３．０ａｂ（１３．５）１４．３±５．８ｂ（８．９）
１８～２４ １０１．３±２４．１ａ（２８．９）９７．３±７．２ａ（３５．７） １．５±０．２ｂ（０．９）
同行的不同字母表示处理间差异显著（小写字母表示犘＜０．０５水平）。
括号内的数字表示各土层中的根系干重占根系总重的百分数（％）。Ｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎｂｒａｃｋｅｔｓａｒｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｏｆｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔｉｎａ
ｓｏｉｌｌａｙｅｒｔｏｃｏｌｕｍｎｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（％）（狀＝４）．
６１２ 草 业 学 报 第２４卷
体积内的根系体积。从植株水平（０～２４ｃｍ）看，上
述３个指标随容重的增大而下降（表３）。与Ｄ１．２０相
比，Ｄ１．３５和 Ｄ１．５８的根表面积分别下降了１１．６％和
５１．１％，根长密度分别下降了８．９％和６５．８％，根体
积密度分别下降了１４．１％和３２．４％，Ｄ１．５８的都显著
低于Ｄ１．２０的。而植株的根平均直径Ｄ１．２０＝Ｄ１．３５＜
Ｄ１．５８，Ｄ１．５８的显著大于Ｄ１．２０和Ｄ１．３５的。
从垂直分布看，对于同一处理，Ｄ１．２０和Ｄ１．３５的
根表面积、根长密度和根体积密度，底层最大，上层
次之，中间２层最小，底层的显著大于中间２层，而
对于Ｄ１．５８处理的，上述３个参数主要分布在０～１２
ｃｍ范围内，下层分布很少（图１Ａ，Ｂ，Ｃ）。Ｄ１．２０和
Ｄ１．３５的各层平均根直径呈下降趋势，说明随土层加
表３ 土壤容重对香根草幼苗根系形态参数的影响
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔狅狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾
狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狉狅狅狋犻狀狏犲狋犻狏犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
根表面积
Ｓｕｒｆａｃｅ
ａｒｅａ
（ｃｍ２）
根长密度
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｍｍ／ｃｍ３）
根体积密度
Ｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ
（ｍｍ３／ｃｍ３）
平均根直径
Ａｖｅｒａｇｅ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
Ｄ１．２０ ２４４．６４±５８．６４ａ１３．１０±１．５３ａ４．２６±１．４７ａ０．５９±０．１１ａ
Ｄ１．３５ ２１６．２３±２４．６９ａ１１．９４±１．０１ａ３．６６±０．５９ａ０．５９±０．０７ａ
Ｄ１．５８ １１９．６２±２２．９１ｂ ４．４８±０．６７ｂ２．８８±０．６９ａ０．８６±０．０７ｂ
同列的不同字母表示处理间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）
（狀＝４）．
深，细根越来越多；而Ｄ１．５８的则相反，上层细根多（图１Ｄ）。
对于处理间，Ｄ１．２０各土层的根表面积、根长密度和根体积密度略高于Ｄ１．３５的（１８～２４ｃｍ的根长密度除外），
但差异不显著。在０～１２ｃｍ土层，Ｄ１．５８的上述３个指标与其他２个处理间差异不显著，其体积密度甚至是最高，
但在１２～２４ｃｍ土层，Ｄ１．５８的上述３个指标显著低于其他处理（１２～１８ｃｍ的根体积密度除外）。就各土层平均
根直径而言，Ｄ１．２０和Ｄ１．３５的差异不显著，Ｄ１．５８的在０～１２ｃｍ土层的平均根直径稍微大于前二者，但差异不显著，
而１２～２４ｃｍ土层的根直径显著大于前二者（图１Ｄ）。
图１ 土壤容重对香根草幼苗根系空间分布及形态参数的影响
犉犻犵．１ 犜犺犲犲犳犳犲犮狋狅犳狊狅犻犾犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔狅狀狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狋狉犪犻狋狊狅犳狉狅狅狋犻狀狏犲狋犻狏犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵狊
小写字母表示同一土层处理间差异显著（犘＜０．０５）。大写字母表示同一处理土层间差异显著（犘＜０．０５）。Ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｉｎｓａｍｅｓｏｉｌｌａｙｅｒａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｌａｙｅｒｓｉｎｓａｍｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ（犘＜０．０５）（狀＝４）．
７１２第４期 刘晚苟 等：土壤容重对野生香根草幼苗根系形态及其生物量的影响
图２是不同根径范围下的根长百分数，百分数大小
图２ 不同根径各土层香根草幼苗的根长百分数
犉犻犵．２ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狑犻狋犺犻狀狉狅狅狋犱犻犪犿犲狋犲狉
犮犾犪狊狊犲狊狅犳狏犲狋犻狏犲狉狊犲犲犱犾犻狀犵犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犾犪狔犲狉狊
Ｄ１，Ｄ２，…，Ｄ１６：根直径（ｍｍ）。Ｄ１，Ｄ２，…，Ｄ１６：ｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）（狀＝４）．０＜Ｄ１≤０．１，０．１＜Ｄ２≤０．２，０．２＜Ｄ３≤０．３，…，１．３
＜Ｄ１４＜１．４，１．４＜Ｄ１５≤１．５，Ｄ１６＞１．５．
反映某直径范围内根长的多寡。可以看出，Ｄ１．２０和
Ｄ１．３５的在根径Ｄ２（０．１～０．２ｍｍ）范围的根长百分数
最大，Ｄ１．５８的在根径Ｄ１６（＞１．５ｍｍ）范围的根长百分
数较大。对于根径为Ｄ２ 的根长百分数，Ｄ１．２０和Ｄ１．３５
随土层加深呈增大趋势，而Ｄ１．５８的呈下降趋势；对于
直径为Ｄ１６的根长百分数，Ｄ１．２０和Ｄ１．３５随土层加深呈
减小趋势，而Ｄ１．５８的呈增大趋势。
３ 讨论
３．１ 容重对香根草生长的影响
前人关于土壤容重对植物地上部分生长影响的报
道不尽相同，多数认为有影响［２０２２］，有的认为影响不显
著［２３］，或没有影响［２４］，甚至促进生长［２５］。我们的实验
结果表明随土壤容重增加，地上部生物量下降，但处理
间差异不显著（表１）。关于容重影响地上部生长的原
因也众说纷纭，有的认为是高容重导致高机械阻力，阻
止根系的生长，根系不能吸收足够多水分和养分供地
上部生长需要［２６］，有的认为是根系激素改变的结
果［２０］。我们认为容重影响地上部生长的原因是多方
面的和综合的，有物理因素如机械阻力，化学因素如激
素，生理因素如水分和营养，只是在特定条件下某种因
素的影响更强些。如在土壤干旱下，根土界面阻力通
常是限制根对土壤水分吸收的主要阻力，增加土壤容
重可以大大提高土壤的非饱和导水率和降低根土界面
阻力，有利于根系的吸水，而疏松土壤中根土界面阻力
大，反而不利于根系吸水［２７］。容重增大，一方面使根土接触紧密，从而提高单根的吸收能力，另一方面则由于高
容重会降低总根量（如根长密度，根表面积等），以至总的吸收量还是减少，一增一减，水分的影响减小了，而干旱
使机械阻力大幅上升，机械阻力的影响就凸显出来。但在土壤湿润下，容重增大导致的机械阻力增幅小于干旱条
件下的增幅，此时机械阻力的影响较干旱下小，而高容重导致孔隙度降低，透气性变差，影响根系的生理活性，代
谢失衡，影响根系的激素合成，此时激素的影响就凸显出来。因此，在研究容重对植物生长的影响时，要综合分析
各种可能的因素，结合具体条件，分析主要原因。
土壤紧实度对根生长的影响的研究结果较为一致，即在紧实土壤中根系生长速度减慢。据报道［１２］当土壤容
重达１．４ｇ／ｃｍ３ 时，豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）根的生长速度仅为生长在０．８５ｇ／ｃｍ３ 中的６５％。Ｒｏｓｏｌｅｍ等［１３］报
道，当土壤机械阻力达２．５ＭＰａ时，根的生长完全被抑制。我们的研究结果表明，与Ｄ１．２０比较，Ｄ１．５８处理的根系
生物量（表１）、根长密度和根表面积（表３）都显著下降。
实验结果表明，随容重增大，地上部和根系生长都下降，但对根的影响更大，表现在容重增大，根冠比下降（表
１）。前人对容重影响根冠比的报道不尽一致，有的认为高容重使根冠比增大［２０］，有的则认为使根冠比下降［１４］。
Ａｎｄｒａｄｅ等［２８］认为紧实土壤抑制地上部的生长，促使更多光合产物向根系转移，从而使根冠比增大，我们认为这
种解释牵强附会，因为也可以反过来说，根系生长受阻，更多光合产物留在地上部，使根冠比下降。对于高容重使
根冠比下降的原因，Ａｔｗｅｌ［１４］认为是紧实土壤抑制根系伸长的结果，这种解释也不全面，因为紧实土壤也抑制地
上部的生长。容重对根系的影响大还是对地上部的影响大，原因可能是多方面的，如物种差异［２９］、土壤水分
８１２ 草 业 学 报 第２４卷
差［２３］，土壤质地差异［１６］等。
３．２ 容重对香根草根系生物量空间分布的影响及其与固土的关系
根系生物量空间分布和根系形态参数空间分布的结果都表明，容重对根系生物量空间分布产生影响。在低
容重和中等容重条件下，上层和下层土壤中根系分布较多，而高容重土壤中，根系主要分布在上层土壤中；在低容
重和中等容重条件下，平均根径逐渐减小，而在高容重土壤中平均根径呈增大趋势。肖宏彬等［１７］报道，香根草随
土层加深根量减少，根径变大，与本研究高容重的结果相同，他们实验中的土壤容重可能很高或紧实度高。
夏汉平和刘世忠［１１］报道粤西野生香根草直径＜１ｍｍ的根占总根量的３０％（重量比），限于当时的研究条
件，没有对根系形态作进一步分析，如不同根径下的根长密度等。我们认为以根系重量百分比来评价不同生态型
香根草的优劣存在不足，例如单位体积土壤中的根重量（重量密度）虽然很大，如果根很粗，则其根长密度很小，其
固土护坡效果也差；相反，即使重量密度较小，如果根很细，根长密度大，其固土效果比前者也要好。从本实验来
看，粤西野生香根草根径＜１ｍｍ 的根长占总根长的７０％以上（Ｄ１．２０，Ｄ１．３５，Ｄ１．５８的分别为７９．５％，７９．６％，
７０．６％），从我们对粤西野生香根草和Ｓｕｎｓｈｉｎｅ香根草比较来看，无论是水培还是土培，粤西野生香根草的根径
都比Ｓｕｎｓｈｉｎｅ香根草的小（待发表）。
本实验结果表明，在表土层（０～６ｃｍ），处理间的根长密度和根径差异不显著，表明香根草即使栽植在高容
重或高紧实度的土壤中，在生长前期也能产生足够量的根，用于固定表土，这很重要，因为这个时期往往是水土流
失最严重的时期。这只是用人工土柱研究的结果，有待在实际应用中检验。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＭｉｃｋｏｖｓｋｉＳＢ，ｖａｎＢｅｅｋＬＰＨ．Ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｒｅｉｎｆｏｒｃｅｍｅｎｔａｎｄｓｌｏｐｅｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｙｏｕｎｇｖｅｔｉｖｅｒ（犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊）
ｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｎｉｎｓｅｍｉａｒｉｄｃｌｉｍａｔｅ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３２４（１２）：４３５６．
［２］ ＸｉａＨＰ，ＡｏＨＸ，ＬｉｕＳＺ．Ｔｈｅｖｅｔｉｖｅｒｅｃｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇａｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｅｃｈｎｉｑｕｅｆｏｒｒｅａｌｉｚｉｎｇｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏ
ｇｙ，１９９８，１７（６）：４４５０．
［３］ ＰａｕｌＮＶ，ＹｉｎＫＦ，ＭｉｃｈａｅｌＢＥ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓａｎｄｗａｔｅｒｕｓｉｎｇｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓ．ＨａｎｄｂｏｏｋｏｆＥｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１０，１１：２３３２７５．
［４］ ＰａｄｍｉｎＤ，ＳｔｅｐｈａｎｉｅＳ，ＰｒａｖｉｎＰ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓｆｏｒｔｅｔｒａｃｙｃｌｉｎｅ．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ，
２０１３，１５（４）：３４３３５１．
［５］ ＸｉａＨＰ，ＳｈｕＷＳ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏａｎｄｕｐｔａｋｅｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓｂｙ犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊ａｎｄ犘犪狊狆犪犾狌犿狀狅狋犪狋狌犿ｆｒｏｍｌｅａｄ／ｚｉｎｃｍｉｎｅｔａｉｌｉｎｇｓ．Ａｃ
ｔａＥｃｏｌｏｇｉａＳｉｎｉｃａ，２００１，２１（７）：１１２１１１２９．
［６］ ＴｒｕｏｎｇＰＮ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｅｘｔｒｅｍｅｓｏｉｌｐＨｏｎｖｅｔｉｖｅｒｇｒｏｗｔｈ．ＶｅｔｉｖｅｒＮｅｗｓｌｅｔｔｅｒ，１９９３，１０：１１１３．
［７］ ＺｈｏｕＱ，ＹｕＢＪ．ＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃａｎｄｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｌｙｔｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｉｎＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｅｄｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
ＲｕｓｓｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，５６（５）：６７８６８５．
［８］ ＸｉａＨＰ，ＷａｎｇＱＬ，ＫｏｎｇＧＨ．Ｐｈｙｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｇａｒｂａｇｅｌｅａｃｈａｔｅｓａｎｄｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓｏｆｐｌａｎｔｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｍ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉ
ｃａ，１９９９，２３：２８９３０１．
［９］ ＩｓｌａｍＭＳ，ＳｈａｈｉｎＨＭ．Ｒｅｉｎｆｏｒｃｉｎｇｅｆｆｅｃｔｏｆｖｅｔｉｖｅｒ（犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊）ｒｏｏｔｉｎｇｅｏｔｅｃｈｎｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ－ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓａｎｄａｎａｌｙｓｅｓ．Ｇｅｏ
ｍｅｃｈａｎｉｃｓａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１３，５（４）：３１３３２９．
［１０］ ＨｅｎｇｃｈａｏｖａｎｉｃｈＤ，ＮｉｌａｗｅｅｒａＮＳ．Ａｎａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｓｔｒｅｎｇｔｈｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓｒｏｏｔｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｓｌｏｐｅｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ａ］．Ｐｒｏｃｅｅｄ
ｉｎｇｓｏｆｔｈｅＦｉｒｓｔＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｎＶｅｔｉｖｅｒ［Ｃ］．Ｔｈａｉｌａｎｄ：ＣｈｉａｎｇＲａｉ，１９８８：１５３１５８．
［１１］ ＸｉａＨＰ，ＬｉｕＳＺ．Ｓｔｕｄｙｏｎｓｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒｅｘｃｅｌｅｎｔｅｃｏｔｙｐｅｓｏｆ犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００３，２：９７１０５．
［１２］ ＢｅｎｇｏｕｇｈＡＧ，ＹｏｕｎｇＩＭ．Ｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｐｅａｓｔｈｒｏｕｇｈｌａｙｅｒｅｄｓｏｉｌｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９３，
１４９：１２９１３９．
［１３］ ＲｏｓｏｌｅｍＣＡ，ＳｃｈｉｏｃｈｅｔＭＡ，ＳｏｕｚａＬＳ，犲狋犪犾．Ｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｃｏｔｔｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｌｉｍｉｎｇａｎｄｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ．Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ
ｉｎＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＰｌａｎｔＡｎａｌｙｓｉｓ，１９９８，２９（１＆２）：１６９１７７．
［１４］ ＡｔｗｅｌＢＪ．ＴｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｏｎｗｈｅａｔｄｕｒｉｎｇｅａｒｌｙｔｉｌｅｒｉｎｇＩ．Ｇｒｏｗｔｈ，ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｏｏｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９０，
１１５：２９３５．
［１５］ ＭａｔｅｒｅｃｈｅｒａＳＡ，ＤｅｘｔｅｒＡＲ，ＡｌｓｔｏｎＡＭ．Ｐｅｎｅｔｒａｔｉｏｎｏｆｖｅｒｙｓｔｒｏｎｇｓｏｉｌｓｂｙｓｅｅｄｌｉｎｇｒｏｏｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９１，
１３５：３１４１．
［１６］ ＴｒａｃｙＳＲ，ＢｌａｃｋＣＲ，ＲｏｂｅｒｔｓＪＡ，犲狋犪犾．Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｏｎｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｉｎｔｏｍａｔｏ（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉
狊犻犮狌犿）ｂｙＸｒａｙｍｉｃｒｏｃｏｍｐｕｔｅｄｔｏｍｏｇｒａｐｈｙ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，２０１２，１１０（２）：５１１５１９．
［１７］ ＸｉａｏＨＢ，ＺｈａｏＬ，ＬｉＺＹ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｔｕｄｙｏｎ犞犲狋犻狏犲狉犻犪狕犻狕犪狀犻狅犻犱犲狊ｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｔｅｎｓｉｌｅｓｔｒｅｎｇｔｈ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｅｎ
ｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１４，３４（３）：６１０．
９１２第４期 刘晚苟 等：土壤容重对野生香根草幼苗根系形态及其生物量的影响
［１８］ ＬｉｕＪＸ，ＣｈｅｎＹ．Ｉｓｓｕｅｓｏｆｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｆｏｒｎａｔｉｖｅｖｅｔｉｖｅｒｇｒａｓｓ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１９（７）：１３１６．
［１９］ ＬｉｕＷＧ，ＳｈａｎＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｍａｉｚｅｐｌａｎｔｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｒｅｇｉｍｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，
２００３，１４（１１）：１９０６１９１０．
［２０］ ＢｅｎｉｇｎｏＳＭ，ＣａｗｔｈｒａｙＧＲ，ＤｉｘｏｎＫＷ，犲狋犪犾．ＳｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｓｔｒｅｎｇｔｈｒａｔｈｅｒｔｈａｎｅｘｃｅｓｓｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｄｕｃｅｓｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆＥｕｃａｌｙｐｔｕｓｓｅｅｄ
ｌｉｎｇｓｉｎｍｅｃｈａｎｉｃａｌｙｉｍｐｅｄｅｄｓａｎｄｙｓｏｉｌｓ．ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２０１２，６８（２）：２６１２７０．
［２１］ ＭａｓｌｅＪ，ＰａｓｓｉｏｕｒａＪＢ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｏｉｌｓｔｒｅｎｇｔｈｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｙｏｕｎｇｗｈｅａｔｐｌａｎｔｓ．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８７，１４：
６４３６５６．
［２２］ ＢｕｔｔｅｒｙＢＲ，ＴａｎＣＣ，ＤｒｕｒｙＣＦ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｓｏｉｌｔｙｐｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｙｂｅａｎａｎｄｃｏｍ
ｍｏｎｂｅａｎ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９８，７８：５７１５７６．
［２３］ ＧｏｏｄｍａｎＡ，ＥｎｎｏｓＡ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙｏｎｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄａｎｃｈｏｒａｇｅｍｅｃｈａｎｉｃｓｏｆｔｈｅｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｓｏｆｓｕｎｆｌｏｗｅｒａｎｄ
ｍａｉｚｅ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，８３（３）：２９３３０２．
［２４］ ＯｕｓｓｉｂｌｅＭ，ＣｒｏｏｋｓｔｏｎＲＫ，ＬａｒｓｏｎＷＥ．Ｓｕｂｓｕｒｆａｃｅｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｓｔｈｅｒｏｏｔａｎｄｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｏｆｗｈｅａｔ．Ａｇｒｏｎｏｍｙ
Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９２，８４：３４３８．
［２５］ ＩｉｊｉｍａＭ，ＫｏｎｏＹ，ＹａｍａｕｃｈｉＡ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｒｉｃｅａｎｄｍａｉｚｅｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｓ．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９１，３１：３３３３４２．
［２６］ ＨａｒｔｕｎｇＷ，ＺｈａｎｇＪ，ＤａｖｉｅｓＷＪ．Ｄｏｅｓａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｐｌａｙａｓｔｒｅｓｓｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｏｌｅｉｎｍａｉｚｅｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｉｎｇｉｎｈｅａｖｉｌｙｃｏｍｐａｃｔｅｄｓｏｉｌ？Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，１９９４，４５：２２１２２６．
［２７］ ＡｒｖｉｄｓｓｏｎＪ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｂａｒｌｅｙａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９９，２０８：９１９．
［２８］ ＡｎｄｒａｄｅＡ，ＷｏｌｆＤＷ，ＦｅｒｅｒｅｓＥ．Ｌｅａｆｅｘｐａｎｓｉｏｎ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｓｕｎｆｌｏｗｅｒｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｔｈｏｎｃｏｍｐａｃｔｅｄｓｏｉｌ．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄＳｏｉｌ，１９９３，１４９：１７５１８４．
［２９］ ＬｉｐｉｅｃＪ，ＨｏｒｎＲ，ＰｉｅｔｒｕｓｉｅｗｉｃｚＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｃｏｍｐａｃｔｉｏｎｏｎｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎａｎｄａｎａｔｏｍｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｅｒｅａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．Ｓｏｉｌａｎｄ
ＴｉｌａｇｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，１２１：７４８１．
参考文献：
［２］ 夏汉平，敖惠修，刘世忠．香根草生态工程－实现可持续发展的生物技术．生态学杂志，１９９８，１７（６）：４４５０．
［５］ 夏汉平，束文圣．香根草和百喜草对铅锌尾矿重金属的抗性与吸收差异研究．生态学报，２００１，２１（７）：１１２１１１２９．
［８］ 夏汉平，王庆礼，孔国辉．垃圾污水的植物毒性和植物净化效果之研究．植物生态学报，１９９９，２３：２８９３０１．
［１１］ 夏汉平，刘世忠．香根草优良生态型筛选研究．草业学报，２００３，２：９７１０５．
［１７］ 肖宏彬，赵亮，李珍玉，等．香根草根系的分布形态及抗拉强度试验研究．中南林业科技大学学报，２０１４，３４（３）：６１０．
［１８］ 刘金祥，陈燕．我国大陆唯一的大面积成群落分布的优良水土保持植物一香根草的用途与保护问题．草业科学，２００２，１９（７）：１３１６．
［１９］ 刘晚苟，山仑．不同土壤水分条件下容重对玉米生长的影响．应用生态学报，２００３，１４（１１）：１９０６１９１０．
０２２ 草 业 学 报 第２４卷