全 文 ：园艺学报，2015，42 (7)：1313–1320.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1144；http：//www. ahs. ac. cn 1313
收稿日期：2015–03–24；修回日期：2015–05–20
基金项目：国家星火计划项目（2012GA780012）；岭南师范学院自然科学研究重点项目（LZL1405）
* E-mail：liuwangou@163.com
设施砂壤土容重对番茄幼苗生长和根系构型的
影响
刘晚苟*，何泳怡，谢海容，李良贤
（岭南师范学院生命科学与技术学院，广东湛江 524048）
摘 要：土壤紧实是设施蔬菜生产的土壤障碍因子之一。在塑料大棚砂壤土条件下，用人工土柱栽
培法研究了土壤容重分别为 1.20、1.35 和 1.58 g · cm-3 的土壤对番茄幼苗生长和根系构型的影响。结果表
明，随容重增大，叶片伸长速度、株高、植株含水量、鲜质量、干质量、根冠比、根表面积、根长密度
和根体积密度等都显著降低。随容重增大，根系干质量、根表面积、根长密度和根体积密度在垂直面上
的分布显著降低，容重 1.58 g · cm-3 处理的根系全部分布在 0 ~ 6 cm 土层内。高容重土壤使根毛区皮层产
生形变，即细胞变长，皮层下陷，根表面凹凸不平，根圆度变差，偏心率增大，降低根毛区的吸收能力。
关键词：番茄；土壤容重；生长；根系构型
中图分类号：S 641.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）07-1313-08

Effects of Bulk Density of Sandy Loam Soil on Seedling Growth and Root
Architecture of Tomato Plants in Greenhouse
LIU Wan-gou*，HE Yong-yi，XIE Hai-rong，and LI Liang-xian
（Life Science and Technology School，Lingnan Normal University，Zhanjiang，Guangdong 524048，China）
Abstract：Soil compaction is one of soil restricting factors for greenhouse vegetable production. The
effects of bulk density of 1.20（D1.20），1.35（D1.35）and 1.58 g · cm-3（D1.58）in sandy loam on seedling
growth and root architecture of tomato were investigated using soil columns in greenhouse. The results
showed that leaf elongation rate，plant height，plant water content，fresh and dry weight，root to shoot ratios
were negatively correlated with soil bulk density. Root surface area，root length density and root volume
density also decreased significantly with increasing soil bulk density. High bulk density inhibited root
penetration to deep soil，and consequently influenced root distribution，e.g. roots were confined to the top
6 cm soils in D1.58 treatment. In soil profile，the distribution of root mass，root surface area，root length
density and root volume density decreased significantly with increasing soil bulk density. In root hair
zone，root invagination and cell deformation occurred in outer cortex under D1.58，and the roundness（R）
and eccentricity（e）of root transverse section increased significantly with increasing bulk density，which
indicated that the ability of root uptake would decrease. It is concluded that a decrease in soil cultivation
layer would inhibit root growth of the deep-root vegetables such as tomato plant.

Liu Wan-gou，He Yong-yi，Xie Hai-rong，Li Liang-xian.
Effects of bulk density of sandy loam soil on seedling growth and root architecture of tomato plants in greenhouse.
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Key words：tomato；soil bulk density；plant growth；root architecture

由于设施栽培管理精细，踏踩镇压频繁，采用犁齿较短的旋耕犁翻地，导致土壤容重增大（马
俊艳，2011）。据报道，普通塑料大棚在常规管理条件下连续栽培 5 年后，土壤容重上升幅度达 8.6%
（王绪奎和陈光亚，2001），土壤容重显著增大，成为设施栽培土壤障碍因子之一（王永东 等，2011）。
土壤容重是单位容积的土体干质量，可反应土壤的紧实程度和孔隙状况，影响土壤机械阻力、土壤
含水量、土壤通气性以及植物对水肥的利用率等（刘晚苟 等，2001）。容重增大，土壤紧实度增大，
抑制根系的生长（Bengough et al.，2006），继而影响植株地上部生长，最终导致产量降低。张国红
等（2004）报道，紧实土壤导致番茄生长发育延迟，产量和品质下降。本研究中在塑料大棚内利用
人工土柱模拟土壤容重的变化，研究土壤容重对番茄幼苗生长和根系构型的影响，旨在为设施蔬菜
生产提供参考。
1 材料与方法
1.1 土壤容重设置
土壤为取自广东海洋大学试验田 0 ~ 30 cm 的表土，为玄武岩母质发育的砖红壤性水稻土，质
地为砂壤土（卡庆斯基制，< 0.01 mm 粒级含量 18.7%），环刀法测得最大田间持水量 19.96%（最大
质量含水量），容重为 1.20 g · cm-3，有机质含量为 24.1 g · kg-1，全 N 1.18 g · kg-1，速效 P 89.7 mg · kg-1，
速效 K 78.8 mg · kg-1。土壤风干后过 2 mm 筛，每千克土掺入硝硫基复合肥 5 g（N-P2O5-K2O =
15-15-15），然后使土壤自然吸湿到含水量 12%左右（干土质量），这样有利于压实土壤。PVC 管内
径 7 cm，高 25 cm，底部管盖内径为 6.4 cm，内高为 1.4 cm，底盖有 3 个直径为 0.5 cm 的孔，以利
多余水分下渗。共设 3 个容重处理，分别为 1.20、1.35 和 1.58 g · cm-3（分别记为 D1.20，D1.35 和 D1.58）。
装土总体积为 969.9 cm³。每管分 5 层装土，根据容重计算每一层所需的土壤质量，土倒入 PVC 管
后，先用塑料尺子推平，再用压土杆压实到所需高度。压土杆是一直径 4 cm 的实心钢杆，其上有刻
度，一端焊接一直径 6.5 cm、厚 2 cm 的圆形钢板。每一层土压实后用铁丝在表面轻轻划痕，以免土
层与土层之间出现紧实度不一致（Tracy et al.，2013）。每个容重 4 次重复，共 12 个土柱。所有土柱
的土面离管口 1 cm，加水后用塑料薄膜盖严，待用。
1.2 土壤水分设置
原状土的最大田间持水量为 19.96%，即最大质量含水量为 19.6%。根据已有试验（刘晚苟 等，
2015），在容重为 1.20、1.35 和 1.58 g · cm-3 下，这种土壤在含水量保持最大质量含水量的 65%的条
件下不会对植物产生水分胁迫和水分过量。据此，本试验中各容重土壤的含水量设置为最大质量含
水量的 65%，即 12.97%的质量含水量。
1.3 番茄的栽培
试验于 2012 年在岭南师范学院生物园塑料大棚内进行。PVC 管放入直径 9 cm、深 25 cm 的圆
形土洞中，以保持土柱温度与大棚土温相似。土柱随机排列。供试的植物材料是‘金洋大飓星’番
茄（Solanum lycopersicum）。用镊子疏松深 2 cm、直径 2 cm 的土壤，每管播 5 粒种子，6 d 后种子
发芽，11 d 后去除多余幼苗，每管保留一株幼苗，并使同一处理的各管保留的幼苗长势基本一致。
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幼苗生长期间，PVC 管口覆盖保鲜薄膜，防止土表水分蒸发，中间开一小孔以利幼苗伸出管外，
通过称质量确定灌水量（刘晚苟和山仑，2003），用吸管把水均匀加到土表，维持 12.97%的土壤质
量含水量。前 6 d 每 2 d 加水 1 次，以后每天 1 次。为了消除幼苗鲜质量的影响，在大棚内另外分
批播种番茄种子，用于破坏性采集幼苗，估算土柱中番茄幼苗的鲜质量。记录每次加水量，得到土
柱每天的耗水量。出苗前 6 d 的平均耗水量作为土柱的日基本耗水量，即土表日蒸发量。
1.4 植株生长指标的测定
播种后 18 d 开始，每 2 d 测量 1 次第 3 叶（从下往上数）的长度，38 d 测量株高后，将地上部
剪下，记录每株鲜质量和干质量。土柱从 PVC 管中完整取出后，用刀把土柱横切，平分成 4 段，把
各土段分别浸泡在自来水中，待土壤松软后转移至土壤筛，用水轻轻冲洗根系上的土壤，洗净后用
吸水纸吸干根表面的水，除去杂质，分别记录各土层中根系的鲜质量。根染色扫描后测定各土层根
的干质量，地下部和地上部的干质量之比即为根冠比。
1.5 根形态指标的测量
记录鲜质量后的根系用 0.5%甲基蓝染色 12 h（刘晚苟和山仑，2003），用扫描仪扫描染色根系，
利用 WinRHIZO Pro 2009b 根系分析系统软件（Regent Instruments Canada Inc.）对扫描图像进行分析，
可得根表面积、根长密度（单位土壤体积内的根系长度）和根体积密度（单位土壤体积内的根系体
积）等形态学参数。
土柱浸泡软化后，用镊子从有根的土段中取带根尖的根段 4 条（土柱表面的根除外），切除根
尖部分，留下约 1 cm 长的根毛区，然后夹在修整好的方形胡萝卜块中进行徒手横切片。切片番红染
色后置于 Nikong Ys100 显微镜下观察，并用 YM310 数字摄像机拍照，用 Image-Pro Plus 6.0（Media
Cybernetics 公司）软件测量根和微管柱的最大直径、最小直径和圆度。
圆度（Roundness，R）= 周长2/（4π 面积2），当面积一定时，棱角（或凹陷）越多越尖，则周
长越大，R 越大，表示圆度越差，因此圆度可用来量化根横切面凹陷的程度。
离心率（Eccentricity，e）定义为椭圆两焦点间的距离与长半轴的比值。当 e = 0 时，两焦点重
合，此时图形为正圆，e 值越大，椭圆越扁平。因此离心率可用来表征根被压扁的程度。
所得数据在 Microsoft Excel 2003 上进行整理，用 SPSS18.0 的 ANOVA 进行方差分析，采用
Duncan’s（D）进行差异性检验，Origin8.5 作图。
2 结果与分析
2.1 土壤容重对番茄幼苗生长的影响
2.1.1 番茄幼苗生长指标的差异
由表 1 可见，播种后 38 d，番茄幼苗的平均株高，D1.20 处理是 D1.35 和 D1.58 的 1.30 倍和 2.84 倍，
D1.35 是 D1.58 的 2.18 倍。根冠比，D1.20 分别是 D1.35 和 D1.58 的 1.22 和 1.66 倍，D1.35 是 D1.58的 1.37
倍。容重增大，根冠比降低，说明容重对根系生长的影响大于对地上部的影响。地上部和根系的鲜
质量和干质量都随容重增大而显著降低，与 D1.20 相比，D1.35 的地上部鲜质量和干质量分别下降了
48.1%和 45.8%，D1.58 分别下降了 93.8%和 90.4%；与 D1.20 比较，D1.35 的根系鲜质量和干质量分别
下降了 62.1%和 55.0%，D1.58 分别下降了 96.3%和 94.1%。根的生物量下降幅度比地上部大，也表明
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容重对根的影响大于对地上部的影响。在含水量方面，根系含量在处理间没有显著差异；而地上部
含水量，D1.58 处理显著降低，说明高容重严重影响根系吸水，不能满足地上部对水分的需求，进而
使地上部水分失衡。

表 1 容重对番茄幼苗株高、根冠比、地上部和根系的鲜质量、干质量和含水量的影响
Table 1 The effects of soil bulky density on plant height，root shoot ratio，flesh weight，
dry weight and water content of tomato seedlings
鲜质量/g
Fresh weight

干质量/g
Dry weight

含水量/%
Water content
处理
Treatment
株高/cm
Plant height
根冠比
Root shoot ratio 地上部 Shoot 根 Root 地上部 Shoot 根 Root 地上部 Shoot 根 Root
D1.20 22.4 ± 2.6 a 0.17 ± 0.02 a 8.4 ± 1.20 a 2.87 ± 0.43 a 1.24 ± 0.20 a 0.21 ± 0.03 a 85.3 ± 0.3 a 92.8 ± 0.3 a
D1.35 17.2 ± 2.7 b 0.14 ± 0.02 ab 4.3 ± 0.70 b 1.09 ± 0.23 b 0.67 ± 0.11 a 0.09 ± 0.02 b 84.5 ± 0.8 a 91.2 ± 1.1 a
D1.58 7.9 ± 0.4 c 0.10 ± 0.05 b 0.5 ± 0.16 c 0.10 ± 0.02 c 0.12 ± 0.00 c 0.01 ± 0.00 c 77.2 ± 0.8 b 88.2 ± 2.7 a
注：不同小写字母表示处理间在 P = 0.05 水平差异显著，平均值 ± 标准误。
Note：Small letters indicated significant difference between treatments at P = 0.05 level. Means ± S.E.

2.1.2 番茄幼苗叶片伸长及土柱日耗水量的变化
对第 3 叶叶片长度连续测量的结果表明，随容重增大，叶伸长速度减慢（图 1，A）。在测定的
20 d 内，处理 D1.20、D1.35 和 D1.58 叶片日均伸长分别为 28、17 和 6 mm。播种 20 d 后，处理 D1.58 的
几乎停止生长，可见高容重土壤使最终叶片长度变短，进而使最终叶面积变小。
从番茄幼苗生长过程中土柱日耗水量变化（图 1，B）可以看出，出苗前（播种后 0 ~ 6 d）的
基本耗水量很小，说明覆盖保鲜膜能有效控制土表蒸发量，维持土柱土壤含水量的稳定。出苗后，
由于叶面蒸腾作用，耗水量增大，出苗后 11 d 达到一个峰值，而后耗水量下降，这是间苗的结果。
随着幼苗的生长，处理间的耗水量差异越来越大，耗水量大小顺序是 D1.20 > D1.35 > D1.58。D1.58 的耗
水量一直很低，说明其幼苗生长缓慢，蒸腾面积小。相反，D1.20 的耗水量高，说明其蒸腾速面积大。
从图 1 中还可以看出，耗水量不是呈直线上升，有波动，并且 D1.20 的波动幅度最大，这是环境因素
特别是光照影响蒸腾速率的结果。


图 1 土壤容重对番茄幼苗叶长和土柱日耗水量的影响
Fig. 1 The effect of soil bulk density on leaf length of tomato seedlings and daily water consumption of soil column

2.2 土壤容重对根系空间分布及形态的影响
表 2 是根系生物量在土柱中的空间分布。随土层加深，根系分布量减少，D1.58 处理的根系全部
分布在 0 ~ 6 cm 土层内，D1.20 和 D1.35 处理虽然在各层都有分布，但 50%以上的生物量分布在上层 6
cm 深的土层中。因此，无论是紧实土壤还是疏松土壤，番茄幼苗的根系主要分布在土壤上层。
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表 2 土壤容重对番茄幼苗根系干质量空间分布的影响
Table 2 The effect of soil bulk density on spatial distribution of root mass of tomato seedlings mg
土壤深度/cm Soil depth D1.20 D1.35 D1.58
0 ~ 6 132.0 ± 19.2 a（61.6） 51.8 ± 10.5 b（55.3） 12.3 ± 2.6 c（100.0）
6 ~ 12 40.8 ± 2.8 a（19.0） 18.5 ± 5.9 b（19.7） 0
12 ~ 18 29.0 ± 5.2 a（13.5） 13.3 ± 2.8 a（14.1） 0
18 ~ 24 12.8 ± 4.6 a（5.9） 10.3 ± 6.3 a（10.9） 0
注：不同小写字母表示处理间在 P = 0.05 水平差异显著。括号内的数字表示各土层根系干质量占根系总质量的百分数。平均值 ± 标准误。
Note：Small letters indicated significant difference between treatments（P < 0.05）. The values in brackets are percentages of root dry weight in
a section to total root dry weight. Means ± S.E.

由表 3 可见，与 D1.20 相比，D1.35 和 D1.58 的根表面积分别下降了 60.9%和 95.1%，根长密度分别
下降了 49.1%和 95.0%，根体积密分别下降了 67.0%和 95.5%。

表 3 土壤容重对番茄幼苗整株根系形态的影响
Table 3 The effect of soil bulk density on spatial distribution and morphological traits of root system in tomato seedlings
处理
Treatment
根表面积/cm2
Root surface area
根长密度/（mm · cm-3）
Root length density
根体积密度/（mm3 · cm-3）
Root volume density
D1.20 203.3 ± 29.1 a 13.89 ± 1.79 a 2.91 ± 0.61 a
D1.35 79.5 ± 19.5 b 7.07 ± 1.88 b 0.96 ± 0.19 b
D1.58 9.9 ± 2.6 c 0.69 ± 0.20 c 0.13 ± 0.04 c
注：不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。
Note：Small letters indicated significant difference between treatments（P < 0.05）. Means ± S.E.

从垂直分布看，根表面积自上而下呈下降趋势（图 2）。至于根长密度，除 D1.58 仅分布在 0 ~ 6 cm
土层外，D1.20 和 D1.35 处理的根长密度在垂直面上的分布差异不显著（图 2），说明根长密度在垂直
面上分布较均匀。处理间比较，在 0 ~ 6 cm 范围内，D1.20 显著高于 D1.35 和 D1.58，其它土层则差异
不显著。根体积密度随土层加深呈下降趋势，但 D1.20 的下降幅度比 D1.35 的大（图 2）。处理间比较，
D1.20 的根体积密度显著高于其余 2 个处理。



图 2 不同容重处理对番茄幼苗根系垂直面上根表面积、根长密度和根体积密度的影响
不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示土层间差异显著（P < 0.05）。
Fig. 2 Effects of soil bulky density on root surface area，root length density and
root volume density of tomato seedlings in vertical profile
Small letters indicated significant difference between treatments（P < 0.05）. Capital letters indicated significant
difference between layers（P < 0.05）.

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图 3 是根毛区横截面显微图像，可以看出，随土壤容重增大，根毛减少（未作统计），横切面
发生形变，特别是在 D1.58 高容重下，根皮层细胞变长、畸形（箭头所指），有的区域细胞毁坏下陷
（星号所指），根表面变得凹凸不平。
如表 4 所示，容重最大的 D1.58 处理的根横截面圆度显著变大，即周长变大，根表面凹凸不平；
根的离心率也变大，根变得越椭圆。但处理间微管柱的圆度和离心率无显著差异，这可能是夹在土
壤与微管柱之间的皮层起缓冲作用的结果。

图 3 不同容重土壤中番茄幼苗根毛区的横切面
箭头：变长的皮层细胞。星号：皮层下陷。
Fig. 3 Transverse section in root hair zone of tomato seedling grown in different soil bulky density
Arrow：Elongated cells in cortex. Star：Invagination in cortex.

表 4 土壤容重对根毛区根和微管柱横切面形状的影响
Table 4 Effect of treatments on shape of transverse section of root and vascular cylinder in root hair zone
圆度 Roundness 离心率 Eccentricity 处理
Treatment 根 Root 微管柱 Vascular cylinder 根 Root 微管柱 Vascular cylinder
D1.20 1.040 ± 0.003 b 1.040 ± 0.005 a 0.521 ± 0.019 b 0.492 ± 0.024 a
D1.35 1.078 ± 0.011 b 1.044 ± 0.007 a 0.540 ± 0.027 b 0.520 ± 0.032 a
D1.58 1.182 ± 0.065 a 1.059 ± 0.013 a 0.676 ± 0.052 a 0.580 ± 0.065 a
注：不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05）。
Note：Small letters indicated significant difference between treatments（P < 0.05）.
3 讨论
3.1 容重对地上部的影响
以往关于土壤容重对植物地上部分生长影响的报道不尽相同，多数认为抑制生长（Benigno et
al.，2012），有的认为影响不显著（Goodman & Ennos，1999）或没有影响（Oussible et al.，1992），
甚至促进生长（Iijima et al.，1991）。本试验结果清楚表明土壤容重显著影响番茄地上部的生长，表
现在随容重增大，叶片伸长速度变慢、株高极显著下降、生物量显著降低。关于容重影响地上部生
长的原因也众说纷纭，有的认为是高容重导致高机械阻力，阻止根系生长，根系不能吸收足够多水
分和养分供地上部生长需要（Hartung et al.，1994），有的认为是根系激素改变的结果（Benigno et al.，
2012）。然而 Young 等（1997）在改变培养介质砂的容重而肥、水、气充分供应的试验中观察到，
小麦和大麦在根系受到机械阻力 10 min 后，叶片伸长速度降到最低值，这充分说明机械阻力对叶片
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生长有直接影响。本试验结果显示，高容重显著降低地上部的含水量，表明根系吸收的水分不能满
足地上部生长的需要，从而限制地上部的生长，也是原因之一。D1.58 处理的日耗水量很小，土壤含
水量稳定性比 D1.20 和 D1.35 高，其耗水量降低和生长缓慢，不是土壤水分不足导致的，而是土壤高
容重导致的高紧实度引起的。
3.2 容重对根系生长的影响
以往关于土壤紧实度对根生长的影响的研究结果较为一致，即在紧实土壤中根系生长速度减
慢。据报道，当土壤容重达 1.4 g · cm-3 时，豌豆根的生长速度仅为 0.85 g · cm-3 中的 65%（Bengough
& Young，1993），当土壤机械阻力达 2.5 MPa 时，根的生长完全被抑制（Rosolem et al.，1998）。本
研究结果表明，随容重增大，番茄幼苗无论是根生物量还是根长密度、根体积密度和根表面积都显
著下降，这与 Tracy 等（2012）对番茄研究的结果一致。
有人认为高容重使根冠比增大（Benigno et al.，2012），有人则认为使根冠比下降（Atwell，1990）。
容重对根系的影响大（根冠比下降）还是对地上部的影响大（根冠比增大），可能与物种差异
（Materechera et al.，1991；Lipiec et al.，2012）、土壤水分差异（David et al.，2012）和土壤质地差
异（Tracy et al.，2012）等有关。本试验结果表明，随容重增大，番茄幼苗地上部和根系生长量都下
降，但对根的影响更大，表现在根冠比显著下降。
3.3 容重对根系空间分布和形态的影响
本试验期内，D1.58 处理的根系仅分布在 0 ~ 6 cm 土层内，因此不能吸收下层土壤中的水分和养
分。设施栽培条件下，多采用犁齿长只有 20 cm 的旋耕犁翻地，加上提倡免耕，导致表层板结、犁
底层加厚和耕层变薄（马俊艳，2011），显然影响番茄这类深根型蔬菜根系的生长，降低吸收水肥的
能力。因此，设施种植蔬菜，应防止表层板结，对于深根型蔬菜还应增大犁齿的长度，加大旋耕犁
翻地深度，以利根系的生长。
本试验结果表明，紧实土壤导致根毛区根毛数减少，部分皮层细胞畸形、坍塌内陷，这与 Lipiec
等（2012）对玉米观察的结果一致。根形态的改变影响根对水分和营养的吸收（Ranathunge et al.，
2003），根毛区又是植物吸收水分和养分的主要区域，形态学观察结果也说明紧实土壤降低根的吸收
能力。
本研究首次结合图像分析软件，尝试性用圆度量化紧实土壤引起根表面凹陷的程度，用离心率
表征根被压扁的程度。结果表明，容重增大使根圆度降低和离心率增大，形态学观察与定量测定结
果一致，该方法可为今后研究土壤紧实对根的影响提供参考。

References
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