全 文 ：书塔里木河下游植物繁殖体形态对
土壤种子库垂直分布的影响
李吉玫１，徐海量１，张占江２，李媛１，王增如１
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．新疆农业大学农学院，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：塔里木河下游植物繁殖体形态对土壤种子库垂直分布的影响研究结果表明，１）中度大小的种子在土壤种子
库中的数量和出现的频次占很大优势。与小种子相比，土壤种子库中繁殖体重量较大的种子在表层土壤中的数量
和出现的相对频次最丰富；２）繁殖体方差与种子数量和出现频次间呈“驼峰”型关系。近似圆形的种子在表层土壤
中占的比例较高，在深层土壤中的比例较低，而扁平、细长的种子则表现为相反的趋势。繁殖体形状对土壤种子库
中种子在各土层中出现相对频次影响不大；３）土壤种子库中种子数量和出现频次与单位体积的繁殖体重量（犕／犞）
呈显著正相关关系。与单位体积重量偏小和偏大的种子相比，单位体积重量居中的种子在表层土壤中的数量和出
现的相对频次最丰富。
关键词：繁殖体形态；土壤种子库；垂直分布；塔里木河下游
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００８）０６０００９０９
土壤种子库是指存在于土壤表层凋落物和土壤中全部存活种子的总和［１］。它是植物群落生活史的一个重要
阶段，又被称为潜种群阶段［２］。鉴于土壤种子库是植物群落更新发展的重要基础之一，在群落保护和恢复中起重
要的作用［３，４］，因此近几十年来一直是种群生态学和恢复生态学研究的热点之一。相应地国内外许多学者都开
展了针对性的研究，如干扰对种子库的影响［５～１４］、种子库与地表植被的关系［１５～２４］和种子库分布格局等［２５～３０］。但
针对繁殖体形态对土壤种子库垂直分布的影响的研究较少，而对植被退化极为严重的塔里木河下游荒漠河岸林
生态系统植物繁殖体形态对土壤种子库垂直分布的影响的研究更是未见报道，因此影响了对荒漠河岸林生态系
统土壤种子库形成机制、种群扩散机制、地表植物群落结构和生物多样性丧失机制等的深入认识［３１，３２］。
本研究通过野外调查和试验室测定分析，研究了塔里木河下游荒漠河岸林植物繁殖体形态对土壤种子库垂
直分布的影响，探讨了极度干旱区植物繁殖体形态对土壤种子库垂直分布的影响机制，旨在为植被的保护和管理
提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于塔里木河下游大西海子水库至台特玛湖间，地理坐标介于东经８７°３３′４８．９６″～８８°２７′２９．８８″，北
纬３９°３０′００″～４０°３５′１２．８４″，是新疆乃至中国生态环境最为脆弱的地区之一。本区属暖温带荒漠干旱气候，降水
稀少，多年平均降水量仅为２０～５０ｍｍ；而年平均蒸发量却高达２５００～３０００ｍｍ。在干旱荒漠气候的控制下，
该地区的地带性植被是温带性灌木和半灌木［２５］。物种组成以杨柳科、柽柳科、豆科、夹竹桃科和禾本科等植物为
主，构成了乔木、灌木和草本植物群落，局部地段有盐生荒漠植被发育，植物种类贫乏、结构单一。乔木主要有胡
杨（犘狅狆狌犾狌狊犲狌狆犺狉犪狋犻犮犪），灌木主要有柽柳属（犜犪犿犪狉犻狓）、黑刺（犔狔犮犻狌犿狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿）和铃铛刺（犎犪犾犻犿狅犱犲狀犱狉狅狀
犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀），草本植物有芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）、大花罗布麻（犘狅犪犮狔狀狌犿犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻）、疏叶骆驼刺（犃犾
犺犪犵犻狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪）、胀果甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪）和花花柴（犓犪狉犲犾犻狀犻犪犮犪狊狆犻犮犪）等。近５０年来，由于自然和人
为干扰的原因，下游河道干涸，天然植被大面积退化和衰败。
第１７卷 第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
９－１７
１２／２００８
收稿日期：２００７１２１７；改回日期：２００８０２０４
基金项目：国家自然科学基金项目（４０６７１０；３６３０４７０３２９；３０６０００９２）和中国科学院“西部之光”项目资助。
作者简介：李吉玫（１９８０），女，新疆昌吉人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｍｅｉｌｉ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｈｌ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
１．２ 土壤种子库取样及萌发
２００５年３月底种子未开始萌发前在塔里木河下游选取英苏（Ｃ）、喀尔达依（Ｅ）、阿拉干（Ｇ）和依干不及麻
（Ｈ）４个监测断面，分别在每个断面垂直河道方向的固定监测样地（自２０００年开始设立间距约２００ｍ，大小为５０
ｍ×５０ｍ的２３个植被监测样地）内进行土壤种子库取样（图１）。在每个５０ｍ×５０ｍ的样地内随机取１０个大小
为４０ｃｍ×４０ｃｍ的土样，分０～５，５～１０和１０～３０ｃｍ３个深度，装袋带回位于塔里木河下游３４团的试验室供
试。将同一样地中同层土样混合，用０．２ｍｍ的土壤筛过筛，将筛取的土样充分混匀，然后平铺到预先制成的１０
ｃｍ×１０ｃｍ×６ｃｍ的生长试验箱内。为保证萌发的幼苗能有足够的营养，箱内预先铺设约２ｃｍ厚的蛭石作为基
质。考虑到胡杨和柽柳等植物的种子一般在土层２ｃｍ以下上胚轴难以破土萌发，因此铺设在蛭石上的土样厚度
均控制在３ｃｍ以内。同时为使得土壤中的种子充分萌发，在种子库种子萌发过程中，所有萌发样品光照充足，温
度控制在２０～２５℃，每天适时补充水分以保持箱内湿润。混合土样在萌发时重复６次，定时统计，若连续２周无
新幼苗萌发则结束试验。种子萌发试验从３月３０日开始，持续到７月３０日结束，共进行了４个月。
图１ 塔里木河下游土壤种子库取样点
犉犻犵．１ 犛犽犲狋犮犺狅犳狋犺犲狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狊犻狀狋犺犲犾狅狑犲狉狉犲犪犮犺犲狊狅犳犜犪狉犻犿犚犻狏犲狉
１．３ 繁殖体重量和形态的测量及计算
１．３．１ 研究材料 ２００５年采集了塔里木河下游土壤种子库中出现的１７种植物的繁殖体。植物繁殖体常指种
子，但在很多场合实际指果实，对有些植物来说又不便于将果实和种子分开［３３］。在此，所分析的是种子、闭果和
单种果实。每种植物的繁殖体测量对象列于表１中。
１．３．２ 繁殖体重量的测量 禾本科植物带外稃和芒（如果有芒）测量；菊科植物果实测量时带冠毛；柽柳属和大
花罗布麻种子带毛测量，因为这些附属物具有植物传播价值。重量是１００粒风干种子的重量。每种植物的繁殖
体测５个重复。
１．３．３ 繁殖体形态的测量方法 采用体视显微镜（ＯＬＹＭＰＵＳＳＺＸ７，放大范围０．８～５．６倍）测量植物繁殖体
的长、宽、高，计算繁殖体方差，用其衡量繁殖体形状，方差越小、繁殖体越接近圆球形；方差越大，繁殖体越细长或
扁平［３３］。禾本科植物不带外稃测量；菊科植物果实不带冠毛测量；柽柳属和大花罗布麻种子不带毛测量。每种
植物繁殖体测１０个重复。
１．４ 数据处理
土壤种子库密度是用单位面积（１ｍ×１ｍ）土壤中有活力的种子数量来表示；各物种出现频次是指在２３个
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
种子库样地中各物种出现的总次数，每种物种出现的相对频次采用如下计算公式［３４］：
相对频次（％）＝
某个种的频次
所有种的频次×１００
繁殖体方差用文献［３３］介绍的方法衡量繁殖体的形状，即将种子形状与球体形状对比，求繁殖体长、宽、高的
总体方差，总体方差的计算公式为［狀∑狓２－（∑狓）２］／狀２。但在计算方差前先将长定为１，然后求出宽和高对于长
的比值。单位体积繁殖体重量是指每种繁殖体平均单粒重与平均体积之比，即犕／犞（ｍｇ／ｍｍ３）。
采用回归分析确定土壤种子库中种子数量和物种出现频次与繁殖体形态的关系。
２ 结果与分析
各物种间繁殖体形态差异明显（表１）。塔里木河下游土壤种子库主要分布于０～５ｃｍ土层中，占种子总数
的５６．１９％，６～１０ｃｍ 土层中的种子占２４．６９％，１０～３０ｃｍ土层中的种子占１９．２５％。
表１ 塔里木河下游土壤种子库中各物种的繁殖体形态
犜犪犫犾犲１ 犇犻狊狆狅狉犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽犻狀狋犺犲犾狅狑犲狉狉犲犪犮犺犲狊狅犳犜犪狉犻犿犚犻狏犲狉
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
百粒重
１００ｄｉｓｐｏｒｅｗｅｉｇｈｔ
（ｍｇ）
平均方差
Ｍｅａｎｖａｒｉａｎｃｅ
单位体积繁殖体重量
Ｄｉｓｐｏｒｅｗｅｉｇｈｔｏｆｐｅｒｖｏｌｕｍｅ
（ｍｇ／ｍｍ３）
测量对象
Ｄｉｓｐｏｒｅｔｙｐｅ
附属物
Ａｐｐｅｎｄａｇｅｓ
盐节木犎犪犾狅犮狀犲犿狌犿狊狋狉狅犫犻犾犪犮犲狌犿 ７．７２±０．０５ ０．０６０ ０．５７０ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
刚毛柽柳犜．犺犻狊狆犻犱犪 ４．５６±０．０４ ０．０８９ ０．４９６ 种子Ｓｅｅｄ 绢毛 Ｈａｉｒ
多花柽柳犜．犺狅犺犲狀犪犮犽犲狉犻 １．９８±０．１４ ０．０８３ ０．５２７ 种子Ｓｅｅｄ 绢毛 Ｈａｉｒ
盐穗木 犎犪犾狅狊狋犪犮犺狔狊犮犪狊狆犻犮犪 ８．４０±０．１４ ０．０５７ ０．６５０ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
盐生草 犎犪犾狅犵犲狋狅狀犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊 １９．９０±０．４６ ０．０８７ ０．６６９ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
白茎盐生草犎．犪狉犪犮犺狀狅犻犱犲狌狊 ２３．３８±０．４４ ０．０６５ ０．５４４ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
芦苇犘．犮狅犿犿狌狀犻狊 ４７．４６±１．１５ ０．０７７ ０．４５２ 种子Ｓｅｅｄ 冠毛Ｐａｐｐｕｓ
河西苣 犎犲狓犻狀犻犪狆狅犾狔犱犻犮犺狅狋狅犿犪 ６３．１０±０．５８ ０．０７４ ０．１０３ 种子Ｓｅｅｄ 冠毛Ｐａｐｐｕｓ
花花柴 犓．犮犪狊狆犻犮犪 ２２．８６±０．７６ ０．１４１ １．１６９ 瘦果 Ａｃｈｅｎｅ 无 Ｎｏｎｅ
刺沙蓬犛犪犾狊狅犾犪狉狌狋犺犲狀犻犮犪 ６５．５３±１．１７ ０．０７７ １．９１０ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
薄翅猪毛菜犛．狆犲犾犾狌犮犻犱犪 ４７．７３±０．３８ ０．０７４ １．６９０ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
大花罗布麻犘．犺犲狀犱犲狉狊狅狀犻犻 １１．５９±０．６６ ０．１２６ ０．１０９ 种子Ｓｅｅｄ 冠毛Ｐａｐｐｕｓ
疏叶骆驼刺犃．狊狆犪狉狊犻犳狅犾犻犪 ３３０．２８±３．２７ ０．０５０ ０．９３７ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
胀果甘草犌．犻狀犳犾犪狋犪 ８２９．２６±２．３８ ０．０２２ ０．６８０ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
黑刺犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿 ９０．００±３．０７ ０．１４９ ０．５８７ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
枸杞犔．犮犺犻狀犲狀狊犲 １２３．９０±４．３８ ０．１４１ ０．６４６ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
铃铛刺犎．犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀 ９６３．４４±７．８３ ０．０５１ ０．７２５ 种子Ｓｅｅｄ 无 Ｎｏｎｅ
２．１ 塔里木河下游土壤种子库的垂直分布
回归分析显示，土壤种子库中种子数量与繁殖体重量间存在显著的负相关性，方程为犢＝－０．０８２８犡２－
５．１７９２犡＋６０．１３７（犢 为种子库中种子数量，犡为繁殖体重量，犘＜０．０５）（图２）。土壤种子库中偏小（单粒重＜
０．１ｍｇ）和偏大 （单粒重＞１．０ｍｇ）的种子均不是最丰富的，只有重量居中 （单粒重为０．１～１．０ｍｇ）的种子数
量最多。如重量＜０．１ｍｇ的盐节木、刚毛柽柳、多花柽柳和盐穗木等的种子在土壤种子库中的数量均不超过２５
粒／ｍ２；重量＞１．０ｍｇ的铃铛刺和甘草的种子在种子库中的数量分别仅为４和１３粒／ｍ２；而重量为０．１～１．０ｍｇ
的白茎盐生草和盐生草的种子在种子库中的数量分别为１００和１０３粒／ｍ２。
虽然种子在土壤种子库中出现的频次与繁殖体重量间没有显著的关系，但仍可看出土壤种子库中中度大小
（单粒重为０．１～１．０ｍｇ）的种子出现的频次高于偏小（单粒重＜０．１ｍｇ）和偏大 （单粒重＞１．０ｍｇ）的种子出现
的频次（图３）。
１１第１７卷第６期 草业学报２００８年
图２ 土壤种子库中不同重量的种子数量
犉犻犵．２ 犖狌犿犫犲狉狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺犲犱狊犲犲犱狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
图３ 土壤种子库中不同重量的种子出现频次
犉犻犵．３ 犘狉犲狊犲狀狋犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺犲犱狊犲犲犱狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
随繁殖体重量的增加，表层土壤中种子所占比例不断增加，而相应物种的种子在深层土壤中的比例不断减少
（图４）。如单粒重＜０．１ｍｇ的种子在０～５ｃｍ土层中占５４．１％，在１０～３０ｃｍ土层中占２１．９％；单粒重为０．１
～１．０ｍｇ和单粒重＞１．０ｍｇ的种子在０～５ｃｍ土层中的比例分别高达６１．８％和７３．４％，而在１０～３０ｃｍ土层
中的比例分别仅为１２．１％和６．８％。
与小种子相比，大种子在表层土壤中出现的相对频次更高，而在深层土壤中的相对频次较低（图５）。随繁殖
体重量的增加，种子的垂直分布表现出更加明显的表聚特点（图５）。如单粒重＜０．１ｍｇ的种子在０～５ｃｍ土层
中和１０～３０ｃｍ土层中出现的相对频次均为４０．０％；单粒重＞１．０ｍｇ的种子在０～５ｃｍ土层中出现的相对频次
为６１．９％，而在１０～３０ｃｍ土层中出现的相对频次仅为１４．２％。
图４ 种子库中不同重量的种子在各土层中分布数量
犉犻犵．４ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺犲犱狊犲犲犱狊犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狔犲狉狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
图５ 种子库中不同重量的种子在各土层中出现的相对频次
犉犻犵．５ 犚犲犾犪狋犻狏犲犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺犲犱狊犲犲犱狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狔犲狉狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
２．２ 繁殖体形状对土壤种子库垂直分布的影响
土壤种子库中种子数量和出现频次均与繁殖体方差间呈“驼峰”型关系。种子库中方差居中（方差为０．０９～
０．１２）的种子在数量和出现频次上占很大优势，而方差较大（方差＞０．１２）或较小（方差＜０．０９）的种子数量和出现
频次较少（图６和７）。
与扁平、细长 （方差＞０．０９）的种子相比，土壤种子库中近似圆形 （方差＜０．０９）的种子在０～５ｃｍ土层中
分布的数量较高，在１０～３０ｃｍ土层中分布的数量较少（图８）。如与方差＞０．１２的种子相比，方差＜０．０９的种
子在０～５ｃｍ土层中的比例增加了３７％，而在１０～３０ｃｍ土层中的比例减少了５％。
繁殖体方差对土壤种子库中种子在不同土层中出现频次的影响不明显 （图９）。
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
图６ 土壤种子库中不同形状的种子数量
犉犻犵．６ 犖狌犿犫犲狉狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪狆犲犱狊犲犲犱狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
图７ 土壤种子库中不同形状的种子出现频次
犉犻犵．７ 犘狉犲狊犲狀狋犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪狆犲犱狊犲犲犱狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
图８ 种子库中不同形状的种子在各土层中占的比例
犉犻犵．８ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪狆犲犱狊犲犲犱狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狔犲狉狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
图９ 种子库中不同形状的种子在各土层中出现的相对频次
犉犻犵．９ 犚犲犾犪狋犻狏犲犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犪狆犲犱狊犲犲犱狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狔犲狉狊犻狀狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
２．３ 单位体积的繁殖体重量（犕／犞）对土壤种子库垂直分布的影响
单位体积的繁殖体重量对土壤种子库有显著影响（图１０）。总体表现为随繁殖体单位体积重量的增加，土壤
种子库中相应物种的种子数量呈线性增加。回归方程为犢＝３８．００５犡＋２２．８２８（犢 为土壤种子库中种子数量，犡
为繁殖体单位体积的重量，犘＜０．０５）。
随繁殖体单位体积重量的增加，土壤种子库中相应物种的种子出现频次也呈明显的增加趋势（图１１），如当
单位体积的繁殖体重量为０．１０３ｍｇ／ｍｍ３ 时，相应物种的种子在土壤种子库中出现的频次为５次，而单位体积的
繁殖体重量增至１．１６９ｍｇ／ｍｍ３ 时，相应物种的种子在种子库中出现的频次为１５次。单位体积的繁殖体重量与
相应物种在种子库中出现频次的关系可用线性关系表达，回归方程为犢＝８．９９０２犡＋１．９３５０（犢 为土壤种子库
中种子出现相对频次，犡为单位体积的繁殖体重量，犘＜０．０５）。
与单位体积重量偏小 （＜０．５ｍｇ／ｍｍ３）或偏大 （＞１．０ｍｇ／ｍｍ３）的种子相比，土壤种子库中单位体积重量
居中（０．５～１．０ｍｇ／ｍｍ３）的种子在０～５ｃｍ土层中的数量和出现的相对频次均最丰富（图１２和１３）。如与单位
体积重量＜０．５ｍｇ／ｍｍ３ 或＞１．０ｍｇ／ｍｍ３ 的种子相比，单位体积重量为０．５～１．０ｍｇ／ｍｍ３ 的种子在０～５ｃｍ
土层中的比例分别高１８．４５％ 和１１．３３％。说明单位体积的繁殖体重量对土壤种子的垂直分布有显著的影响。
在表层土壤中，单位体积重量偏大或偏小的种子数量和出现的相对频次均不是最高，只有中度大小的种子数量较
高，出现频次也较多。
３ 讨论
影响土壤种子库垂直分布的因素很多，例如：干扰、微生境、植被状况和土壤质地等。本试验重点研究的是繁
３１第１７卷第６期 草业学报２００８年
图１０ 土壤种子库中不同单位体积重量的种子数量
犉犻犵．１０ 犖狌犿犫犲狉狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺狋犲犱狊犲犲犱狊狅犳狆犲狉
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图１１ 土壤种子库中不同单位体积重量的种子出现频次
犉犻犵．１１ 犘狉犲狊犲狀狋犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺狋犲犱狊犲犲犱狊
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图１２ 土壤种子库不同单位体积重量的种子在各
土层中分布的数量比例
犉犻犵．１２ 犘犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺狋犲犱狊犲犲犱狊狅犳狆犲狉
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图１３ 土壤种子库不同单位体积重量的种子在各
土层中出现的相对频次
犉犻犵．１３ 犚犲犾犪狋犻狏犲犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犲犻犵犺狋犲犱狊犲犲犱狊
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殖体重量和形状对种子库垂直分布的影响。Ｇｕｏ等［３５］对沙漠土壤种子库垂直分布的研究结果表明，与大种子相
比，小种子更容易进入土壤，形成种子库，因此小种子在种子库中的数量更丰富，他们认为这主要与多数小种子具
有独特附属物有关。Ｃｈａｍｂｅｒｓ［３６］对高寒草甸的研究结果表明，土壤颗粒大小与种子库中种子的数量呈“驼峰”型
关系。于顺利等［３７］对地中海沿岸沙丘种子大小对植物及其种子多度的影响研究表明，虽然种子重量与种子库中
的种子数量间没有显著的关系，但种子库中中度大小（单粒重为０．１～１．０ｍｇ）的种子最丰富。本研究结果表明，
土壤种子库中种子数量与繁殖体重量间为显著的二次曲线关系，偏大 （单粒重＜０．１ｍｇ）或偏小 （单粒重＞１．０
ｍｇ）的种子数量均不是最丰富，出现的频次也不是最高，而只有中度大小 （单粒重为０．１～１．０ｍｇ）的种子在数
量和频次上占一定的优势。造成这一结果的主要原因有以下几点：１）部分单粒重较小的种子寿命较短。研究区
内单粒重较小的柽柳种子虽然也带有附属物绢毛，但由于这些植物的种子不具有休眠特性，种子寿命较短，在取
样的季节这些植物的种子已经失去活力或是很少有具有活力的种子存在，因此在土壤种子库中的数量很少；２）研
究区极端干旱的环境和严重的生态退化导致植物繁殖能力下降，如盐穗木和盐节木等。从塔里木河下游实地调
查结果看，由于受干旱环境和严重退化生态系统的双重影响，地表植被中数量不多的盐穗木和盐节木等植物主要
分布在植被退化非常严重的断面，这种状况使得它们只能保证生命维系的最低需求，而开花和接种等正常的繁衍
过程已经受到极大的影响，由此造成这些植物在土壤种子库中的数量较少；３）较大的种子易遭动物和昆虫捕食，
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
如塔里木河下游大种子铃铛刺的虫蛀率达２４．６５％±４．２９％（笔者实测）。
生态系统不同，土壤种子库的垂直分布格局也不同。如Ｃｈａｍｂｅｒｓ［３６］对高寒草甸种子分布的研究结果表明，
在质地疏松的土壤中，小种子在外力作用下（如雨水），极易进入深层土壤。而Ｇｕｏ等［３８］和 Ｍａｒｏｎｅ等［３９］分别对
北美沙漠和南美沙漠土壤种子库的研究结果表明，许多很小的种子或是很大的种子主要分布在表层土壤，而中度
大小的种子在深层土壤分布较多。Ｂｅｋｋｅｒ等［４０］对沙漠地区种子大小和形状与种子库垂直分布的关系研究结果
却表明，小粒种子主要分布在深层土壤，易于形成持久种子库，而大粒种子在表层分布较集中。本研究结果与
Ｂｅｋｋｅｒ等［４０］的结论相一致，即随着繁殖体重量的增加，种子在表层聚集的趋势更加明显，而在深层土壤中分布的
数量和出现频次不断减少。这可能与研究区土壤质地和土壤结构等有关。
已有研究结果表明，与偏平、细长的繁殖体相比，近似圆形的繁殖体易进入土壤，形成土壤种子库，且在深层
土壤中分布较丰富［３９］。本研究结果表明，土壤种子库中种子数量和出现频次与繁殖体方差 （形状）间呈“驼峰”
型关系。繁殖体方差＜０．０９和繁殖体方差＞０．１２的植物种子在土壤种子库中的数量和出现频次不是最丰富的，
而方差为０．０９～０．１２的种子在土壤种子库中分布最多，出现频次也较高，且土壤种子库中近似圆形的种子在表
层土壤中占的比例较高，深层土壤中的比例较低。而偏平、细长的种子在深层中分布比例较高。造成本研究这一
特殊结果的原因可能与多数偏平、细长繁殖体具有的附属物有关，因为附属物有固结土壤的作用，且有利于风传
播，而在塔里木河下游严酷的自然条件下，靠风力传播有明显的优势。
目前，关于单位体积的繁殖体重量对种子库垂直分布的影响的研究尚不多见。从本研究看，土壤种子库中种
子数量和出现的频次随繁殖体单位体积重量的增加呈明显的线性增加趋势，且单位体积重量居中（０．５～１．０
ｍｇ／ｍｍ３）的种子在表层分布更加集中，而单位体积重量偏小（＜０．５ｍｇ／ｍｍ３）的种子和偏大 （＞１．０ｍｇ／ｍｍ３）
的种子在各土层分布差异不很明显。
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犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狊犲犲犱犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅狀狋犺犲狏犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犪狊狅犻犾狊犲犲犱犫犪狀犽
犻狀狋犺犲犾狅狑犲狉狉犲犪犮犺犲狊狅犳狋犺犲犜犪狉犻犿犚犻狏犲狉
ＬＩＪｉｍｅｉ１，ＸＵＨａｉｌｉａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＺｈａｎｊｉａｎｇ２，ＬＩＹｕａｎ１，ＷＡＮＧＺｅｎｇｒｕ１
（１．ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｎｔｈｅｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋｉｎｔｈｅｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓ
ｏｆｔｈｅＴａｒｉｍＲｉｖｅｒｗａｓｓｔｕｄｉｅｄａｎｄｓｅｖｅｒａｌｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓｗｅｒｅｄｒａｗｎ：１）Ｎｅｉｔｈｅｒｓｍａｌｎｏｒｌａｒｇｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅａｂｕｎ
ｄａｎｔｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ．Ｍｅｄｉｕｍｓｉｚｅｄｓｅｅｄｓｗｅｒｅａｂｕｎｄａｎｔａｎｄｂｒｏａｄｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｓｍａｌｓｅｅｄｓ，
ｌａｒｇｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅｍｏｒｅａｂｕｎｄａｎｔｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌ；２）Ａ“ｈｕｍｐ”ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗａｓｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎｄｉｓｐｏｒｅｖａｒｉ
ａｎｃｅａｎｄａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｔｈｅｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ．Ｃｉｒｃｕｌａｒｓｈａｐｅｄｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌｓｗｅｒｅａｂｕｎｄａｎｔ
ｂｕｔｉｎｄｅｅｐｅｒｓｏｉｌｌａｙｅｒｓｗｅｒｅｎｏｔａｂｕｎｄａｎｔ．Ｆｌａｔｓｅｅｄｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｔｒｅｎｄ；３）Ａｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｗａｓｆｏｕｎｄｂｅｔｗｅｅｎａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋａｎｄｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ／ｓｅｅｄｖｏｌｕｍｅ（犕／犞）．Ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈａｓｍａｌ犕／犞ｏｒｌａｒｇｅ犕／犞，ｍｅｄｉｕｍｓｅｅｄｓｗｅｒｅｍｏｒｅａｂｕｎｄａｎｔｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｏｉｌｓｅｅｄｂａｎｋ；ｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
ｌｏｗｅｒｒｅａｃｈｅｓｏｆｔｈｅＴａｒｉｍＲｉｖｅｒ
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程碑的意义。
出版：中国农业出版社（２００８年６月） 定价：２８０元（含邮资）
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联系人。
联系人：《草业大辞典》秘书处林慧龙，未丽 咨询电话：０９３１８９１０２８１ 犈犿犪犻犾：ｌｉｎｈｕｉｌｏｎｇ２００７＠１２６．ｃｏｍ
７１第１７卷第６期 草业学报２００８年