全 文 ：书草食动物对植物种子的消化道传播研究进展
鲁为华，万娟娟，杨洁晶，任爱天，于磊
（新疆石河子大学动物科技学院，新疆 石河子８３２００３）
摘要：在Ｊａｎｚｅｎ提出“双Ｆ假说”之后，草食动物对植物种子的消化道传播就被广泛接受并做了大量的研究工作。
草食动物对种子的消化道传播受到诸多因素的影响，这些影响因素概括起来包括４个方面，植物种子自身的结构
特点（诸如种子大小形状、种子种皮结构、种子的休眠特征等），动物消化道特征，日粮结构，粪便物理状态。由于这
些因素主要包括的植物种子和动物两方面，因此就派生出草食动物植物种子之间是否存在协同进化这一问题。笔
者从草食动物消化道传播的理论基础、影响种子消化道传播的主要因素以及草食动物和植物之间在种子消化道传
播中是否存在协同进化进行了系统综述，对近年来相关研究进行了总结，提出了在今后有关植物种子消化道传播
研究中需要关注的热点。
关键词：消化道传播；草食动物；粪便；种子
中图分类号：Ｓ８１６．３２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０３０６０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３３９
有关动物对植物种子的消化道传播早在达尔文的巨著《物种起源》中已有描述（１８５９年）。１９０２年，Ｖｏｎ
Ｍａｒｉｌａｕｎ［１］通过试验进行了植物种子消化道传播（Ｅｎｄｏｚｏｏｃｈｏｒｙ）的研究。而Ｒｉｄｌｅｙ［２］的专著《Ｔｈｅｄｉｓｐｅｒｓａｌｏｆ
ｐｌａｎｔｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｗｏｒｌｄ》的问世则标志着动物与植物关系生态学研究的开始。此后，有关动物对植物种子传
播方面的研究一直成为生态学家关注的热点问题。
１ 草食动物消化道传播种子的理论基础
在所有的有关动物对植物种子传播的研究内容中，以食果类动物对植物种子消化道传播的研究内容居多，如
食果鸟类［３］、食果灵长目类［４，５］、食果蝙蝠类［６］、啮齿类［７］、食果昆虫类［８］。肉质果所具有的营养丰富的果肉是吸
引动物采食的重要包装，这大大增加了肉质果被采食后种子传播的几率［９］，因此，从动植物之间的关系层面具有
很好的生态学理论支持。同时也为研究方法体系的建立提供了便利条件，因为首先可以明确动物的食物来
源［１０］，其次，肉质果的形体较大，对种子去向的跟踪十分方便［１１］，因此在研究方法的选择上较为容易。
被草食动物作为主要食物来源的草本植物种子多为非肉质果类（ｄｒｙｆｒｕｉｔ），即种子外围不具营养丰富的果
肉包裹种子，此类植物种子由于缺乏有效的诱食包装（果肉），动物对其采食往往是非主动性的，除了少部分的昆
虫采食外，大型草食动物很少主动去专性的采食这类植物的种子，而是通过采食营养器官附带完成对种子的摄取
过程，因此，这也是长期以来认为非肉质果类种子缺乏被动物直接采食而实现传播优势的主要原因。
但是，众多大型草食动物主要以这类植物的营养体为食物来源。基于上述原因，Ｊａｎｚｅｎ［１２］在１９８４年提出了
著名的“双Ｆ假说（Ｆｏｌｉａｇｅｉｓｔｈｅｆｒｕｉｔｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）”，该假说认为植物的叶片、茎秆等营养器官作为草食动物的食
物来源，其在动植物之间的关系上与肉质果所拥有的营养丰富的果肉对动物的采食引诱是等同的，这也是植物为
了使种子被动物采食实现传播而进行间接地繁殖投资。同时，对大多数草本植物而言，其有性繁殖体在空间位置
上和叶片等营养器官并非完全分离而是接触比较紧密，并且距离地面比较接近，很容易被草食动物采食到。因
此，许多非肉质果类植物的种子也要依靠动物采食并经过消化排泄到外界环境中而实现传播。自该假说提出以
来，非肉质果类植物种子被动物采食后的传播得到了众多学者的认同并在此基础上进行了大量的研究工作［１３１５］。
Ｊａｎｚｅｎ［１２］的“双Ｆ假说”阐明了种子被动物采食后通过粪便传播的物质条件（茎秆、叶片、花朵等营养体的诱食效
３０６－３１３
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１２０６２１；改回日期：２０１２０９１２
基金项目：石河子大学自然科学与技术创新项目（ＺＲＫＸ２０１０ＹＢ０１）资助。
作者简介：鲁为华（１９７６），男，新疆奇台人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
应），这也就成为了非肉质果类植物种子被动物采食后通过消化道传播相关研究的理论基础。尽管他的有关消化
道传播的理论由于过分强调植物种子和动物之间的协同进化而缺少经验性支持遭到了一些反对，但是他的关于
植物种子的传播对草食动物消化道存在明显依赖的观点至少是可以被接受的［１６］。
２ 影响草食动物粪便中种子传播的主要因素
草食动物对植物种子的摄入要通过一系列过程，首先要进行咀嚼，然后吞咽，之后进入消化道内部沉积下来
开始真正的消化过程。如果是反刍类动物，还要经过反刍而进行二次咀嚼和吞咽，上述过程结束后，才将种子同
粪便排泄出体外。因此，草本植物种子本身在物理性状上具有自身特点（种子小，数量多，种皮薄），而且由于草食
动物取食对象的多样性和消化过程的独特性（比如反刍动物），使得动物对此类种子的传播机制更为复杂［１７］。
草食动物对种子摄取后在消化道内的命运只是种子传播的第一步，而种子实现真正意义上的传播还应该包
括种子散布到外界环境后，幼苗萌发和形态建成的一系列过程。而且，在种子随粪便排泄到外界环境以后，种子
的萌发到幼苗的形态建成也具有自身特点，种子在粪便中的沉积可能会对种子的萌发和幼苗的形态建成有利，但
也会存在负面影响。因此，被动物摄取后是否能够确实实现成功传播应该包括从种子摄入到幼苗形态建成整个
阶段，同样，对种子传播能否成功的影响因素也伴随在上述整个过程中，这些影响因素不仅包括植物种子本身，同
时也与动物自身的特点和种类有关。
２．１ 植物种子自身特征对消化道传播的影响
２．１．１ 种子大小 种子大小是影响自身被消化后是否存在活力的主要因素，这在很多文献中都有报道。但关于
种子的大小特征对消化道内传播的影响，历来都存在不同的观点。第一种观点认为小种子比大种子在经过消化
后更容易存活［１８２１］，主要是因为它可能更容易在动物咀嚼过程中成功“逃逸”，而大种子则容易受到咀嚼破坏而丧
失活力。小种子除了在咀嚼过程中能够成功“逃逸”之外，其在动物消化道的通过速度也很快［２２，２３］，并且被反刍
破坏的几率小［２４］，基于上述原因，很多学者都认为小种子具有利于动物消化道传播的优势。
但是Ｃｏｓｙｎｓ等［２５］认为，单纯地认为小种子经过消化后的存活几率要高于大种子是非常片面的，在种子被草
食动物采食和消化过程中，不同大小种子受到动物的影响机制是不一样的，大种子主要受咀嚼过程的影响，小种
子主要受消化过程影响。但同严酷的消化道内环境和漫长的滞留时间比较起来，咀嚼过程对种子的影响在某种
程度上几乎可以忽略［２６］。同时种子大小在某种程度上与种皮厚度具有高度相关性。通常情况下，小种子由于种
皮厚度、密度较小，也有可能更容易受到消化液的影响而失去活力［２６］，同时小种子的面积质量比（ｓｕｒｆａｃｅｔｏｍａｓｓ
ｒａｔｉｏ）较大，这也就会对其在消化道内的存活产生不利影响。而大种子具有抵抗消化破坏的能力，原因就是大种
子具有较小的面积质量比和发达的种皮保护，因为上述特点能显著降低动物体内酸性环境对种子的破坏程
度［２５］。
但是，种子大小和消化道传播之间并非存在简单绝对的相关关系。在一些关于种子经过消化后回收萌发的
实验研究中，大小适中的种子在经过消化道后其活力最高［２７］。Ｍａｎｚａｎｏ等［２８］也认为中间型大小的种子比小的
或大的种子经过消化后的萌发率要高。后来Ｇｋｂｕｌａｋ［２９］做了进一步的研究认为，种子被消化道作用后能否存
活在其大小规格存在一个临界值，低于这一临界值的种子经过家畜消化道的速度可能很快，即使种子再小，但是
其通过速率并非完全随着种子体积缩小而单调增加，而是基本保持在稳定的水平，并着重指出低于这一临界值的
小种子可以很容易通过瘤网口，因此其存活可能性就高。反之，如果高于这一临界值的话，则速度可能就会变
慢［３０］。目前，观察到的种子通过率存在巨大差别，主要取决于种子大小处于临界值的哪一侧。
从大量有关种子大小特征和通过草食动物消化道后种子活力之间的关系的研究结果来看，不外乎３种观点，
即种子大小和消化之后种子活力之间存在负相关、正相关以及不存在明显的相关性。造成研究结果不一致的原
因主要有以下几点：１）区域性的植物种类差异，不同区域的植物其生物学特性存在差别，因此形态大小近似的种
子在被动物采食后其对消化过程的反应不同；２）种子对消化过程的反应不能仅仅依靠形态大小来界定，而是受到
多种因素的影响［２６］；３）多数的研究内容只限定在为数不多的植物上，而能够被草食动物通过消化道传播的植物
种类数量繁多，因此，仅仅依靠其中的一小部分植物来得出一个普适结论无疑是不现实的。因此，针对上述情况，
众多学者在有关动物消化道传播种子方面的研究中采取了以下办法来尽量增加研究结果的准确性，主要包括：１）
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增加研究对象的数量，即一方面增加动物种类和数量，同时尽可能多的增加植物种类。Ｄｈｏｎｄｔ和 Ｈｏｆｆｍａｎｎ［３１］
在２０１１年就４８种植物种子通过牛的消化道作用后，认为种子大小和消化道传播效率之间存在线性关系；２）有针
对性地选择研究对象，尤其选择种子形态特征差异较大植物作为研究对象，并通过动物种类控制来进行种子饲喂
实验。目前，开放性的植物种子特征数据库为这一研究思路提供了良好的保障，目前比较成功的如ＩｎｔｅｒｎｅｔＤａ
ｔａｂａｓｅｏｆＬｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙＴｒａｉｔｓｏｆｔｈｅＮｏｒｔｈｗｅｓｔＥｕｒｏｐｅａｎＦｌｏｒａ（ＬＥＤＡＴｒａｉｔｂａｓｅ，ｗｗｗ．ｌｅｄａｔｒａｉｔｂａｓｅ．ｏｒｇ）；３）
采用元分析（Ｍｅｔａａｎａｌｙｓｉｓ）技术将已有的研究结果汇总进行二次分析［３２］，元分析作为一种有效的集成分析手
段，可大大增加研究对象数量，并能将分析的结果转化成数据库供研究者进行相关研究的参考。目前，就植物种
子被动物消化道传播的研究文章数量很多，由于植物和动物物种的多样性，使得研究结果也多种多样，无法得出
一个普适的结论，因此，元分析作为一种有效的综合的二次分析手段，在今后的有关种子大小与消化道内传播关
系方面的研究中将起到重要作用。
２．１．２ 种子形状 不同形状的种子在通过动物的消化道后其存活能力存在很大差异，即使同一物种，种子形状
也会存在差异［３３］。有关种子形状和消化道传播之间的关系研究案例也很多，同样的，在种子形状和其通过消化
道后的回收量以及萌发率之间并未得出一个绝对相关关系［３４］。但主流的观点认为，圆形种子通过消化道的速度
要快并且回收后的萌发率要高［２７］。因此有学者提出了一个种子光滑指数的概念（ｆｌａｔｎｅｓｓｉｎｄｅｘ），认为光滑度越
高，则通过消化道的速率越快，则被消化后存活的几率就相应要大一些［３５］。在另外的研究中也发现，禾草类的长
卵型种子在通过兔、牛、羊、马、驴的消化道后萌发率要高于其他类牧草的种子［２６］。总之，种子形状在很大程度上
影响到其在消化道内滞留的时间长短，因为尽管摄入初期的咀嚼过程会对种子产生一定的破坏作用，但是，同后
期在消化道内严酷的环境比较起来，这种破坏就显得微不足道了［２６］。因此，动物消化道传播种子效果实际上是
由种子形状是否有利于快速通过消化道而决定的。
２．１．３ 种皮特征和种子的休眠性 种皮是植物种子的保护性组织，同时，具有萌发时吸收水分的作用［３６］，因此，
种皮特征对种子消化道传播效率的影响十分明显。一方面，硬实种子在植物界是很普遍的现象，因此，草食动物
的消化过程有助于促进种子的萌发。另一方面，坚硬的种皮又为种子提供了很好的保护作用而不至于被过度消
化破坏而丧失活力。
一般而言，由于种皮密度较大且透水性差而导致硬实率很高的种子，在经过消化道作用后，其硬实率下降，萌
发率增加。草食动物的消化过程能通过软化种皮或者打破休眠从而增加种子的萌发率，尤其对一些硬实率高的
种子来讲，这一作用更为明显［２３，３５］，比如菥（犜犺犾犪狊狆犻犪狉狏犲狀狊犲）的种子，在瘤胃瘘管中放置２４ｈ后，萌发率从
５４％提高到９５％。豆科植物的种子在经过绵羊消化２４和４８ｈ回收后其种子萌发率分别比对照提高了２和６
倍［３７］。相似的结论在西班牙中部的半日花属植物犎犪犾犻犿犻狌犿犺犪犾犻犿犻犳狅犾犻狌犿 上也被得出［３８］。消化过程能够打破
某些植物种子的休眠，在新鲜的粪便中甚至都能发现已经萌发的种子［３９］，但对有些植物却收效甚微，一些热带的
禾草类种子在瘤胃瘘管中放置了４８ｈ后其休眠被打破，萌发率明显提高［４０］，但是，印度的一些禾本科植物种子
在经过瘤胃消化后其休眠性并未被打破［４１］。有些具有很硬种皮的种子在经过消化后仍然能存活［２２，２３，３７，３８，４１４３］，
藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿）和反枝苋（犃犿犪狉犪狀狋犺狌狊狉犲狋狉狅犳犾犲狓狌狊）种子在奶牛瘤胃中消化２４ｈ后仍然具有很高的萌
发率，这主要是和较硬的种皮有关［２３］。ＳｉｍａｏＮｅｔｏ等［４４］也发现，某些从牛羊粪便中回收的豆科植物种子由于具
有较硬的种皮因而保持较高的活力，但他也发现有些豆科植物的种子却因此而活力减小。
同具有高强度种皮保护的种子比较，柔软种皮就不能给种子提供有效的保护。红花球葵（犛狆犺犪犲狉犪犾犮犲犪犮狅犮
犮犻狀犲犪）的种子虽然很小，但由于它的种皮很柔软，因此在经过野牛消化后其种子的回收率很低，大部分都在消化
过程中被破坏了［４１］。但是，种皮密度特征和种子存活率之间的这种关系在所有的物种上并不具有普适性，比如，
种皮较软的法国薰衣草（犔犪狏犪狀犱狌犾犪狊狋狅犲犮犺犪狊）在被饲喂给动物后其种子的回收率为１６％，而西班牙地区的一些
具有硬种皮的灌木种子在饲喂动物后其回收率为１２％～２３％，似乎硬种皮种子和软种皮的法国薰衣草之间在种
子的回收率上不存在明显差别［３８］，甚至前者要低于后者，这一现象目前还没有令人信服的解释。
２．１．４ 其他的一些影响因素 种子的物理特征（比如大小、形状、种皮）并不能够完全表征反刍动物消化后的存
活特征。植物的寿命或者植物具有持久种子库的能力或许也能解释种子经过消化后的存活能力［４５］。长寿命的
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种子在经过消化后其萌发率要高于短寿命的植物种子［２６，４６］。小种子和具有长寿命指数的种子在经过消化后萌
发率很高，植物的其他一些特征比如植物生活史、生活型、冠层结构、传播媒介以及再生策略和种子消化后的萌发
行为之间的关联性相对比较低［１４］。
２．２ 不同种类草食动物对种子消化道传播的影响
不同的动物种类由于采食过程、咀嚼方式、消化系统、粪便状态等因素的差异，影响到种子消化道传播效果存
在差异。牛粪便中回收的具有活力的种子数量要多于绵羊和山羊［２６，４７５０］。因为牛的咀嚼过程比较快速而且粗
糙，增加了咀嚼过程中种子“逃逸”的机会［２６，４７，５１］。同时，粪便中种子回收率存在差别和不同动物消化道结构的差
异有关，Ｒａｚａｎａｍａｎｄｒａｎｔｏ等［５０］通过研究提出了一个假设，小型反刍动物采食种子后增加种子和消化道侧壁接
触的机会，从而增加了种子被破坏的几率。
由于草食动物消化道系统和体形大小存在差异，因此，种子在不同动物体内滞留时间（ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｔｉｍｅ）是不
同的。关于种子在动物消化道内停留时间长短也进行了模型描述，代表性的就是 Ｈａｌｆｔｉｍｅ模型［５２］，但这一模型
在描述种子在消化道内的整个运动过程方面存在缺陷，因此，后来通过大量的试验提出了 Ｍｅａｎｒｅｔｅｎｔｉｏｎｔｉｍｅ
的概念，即种子（包括消化道内的所有物质）在消化道内的平均滞留时间［５３］，后来这一模型被应用在大量有关种
子消化道内传播的研究中。
Ｒａｚａｎａｍａｎｄｒａｎｔｏ等［５０］报道种子被摄食后，在绵羊消化道内通过的速率要高于奶牛。大戟属（犈狌狆犺狅狉犻犫犻犪）
植物的种子在被山羊采食５ｄ后，粪便中回收到了种子，被绵羊采食９ｄ后，也在粪便中回收到了种子。斑点矢车
菊（犆犲狀狋犪狌狉犲犪犿犪犮狌犾狅狊犪）被绵羊摄食７ｄ后，粪便中才回收到了种子，但在被黑尾鹿摄食后的１０ｄ时间内，几乎
每天都能在粪便中回收到种子［５４］。但Ｃｏｓｙｎｓ等［２５］发现３种类型的动物（牛、马、驴）对同种植物种子消化后种子
的滞留时间是近似的。尽管上述实验所得出的结论不一致，但是大多数植物的种子在摄食后的第１个４ｄ时间
内都被排出［２２，３９，４６，５５，５６］。然而，对于某些硬实率比较高的种子来说，在消化道内滞留的时间越长对其萌发越有
利［３７］。Ｇｋｂｕｌａｋ［２９］发现，禾本科鹅观草属植物拟鹅观草（犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪狊狆犻犮犪狋犪）的种子随着在消化道内停留
时间的增加，其萌发率有减小的趋势，而偏生早熟禾（犘狅犪狊犲犮狌狀犱犪）的种子经过相同处理后，其萌发率则随着在消
化道内停留时间的增加保持恒定水平或者略有增加，但同未经过消化道的种子比较起来，２种植物种子在经过消
化后回收的有活力种子数量总体上是减少的。种子在消化道内可能会吸收消化道内的物质并且出现破碎化，这
种变化与在消化道内的滞留时间长短密切相关［４４］。
２．３ 不同日粮结构对种子的影响
不同的日粮类型会影响到瘤胃微生物种群结构和反刍时间，高精料日粮和高粗饲料日粮比较，动物的反刍周
期要长。Ｂｌａｃｋｓｈａｗ和Ｒｏｄｅ［２３］经过实验发现，高比例粗饲料日粮使野燕麦（犃狏犲狀犪犳犪狋狌犪）和雀麦（犅狉狅犿狌狊犼犪
狆狅狀犻犮狌狊）种子经过消化后有效种子数量为饲喂总量的６８％～７１％，而高精料处理下回收的有效种子数量为饲喂
总量的３８％～４１％。
２．４ 不同类型粪便中种子的萌发行为
种子可以直接在粪便中实现萌发，但是不同粪便类型会影响种子的萌发行为和后期的幼苗建成。牛粪块能
够为种子的萌发提供安全地，但球状粪便则没有这一功能［５７］。幼苗活力主要取决于一个物种种子在粪块中的萌
发能力［５８］。牛粪块内的环境条件对种子的萌发至关重要，因为牛粪便排泄后会迅速的硬化并在表面形成硬壳，
这种物理形态的变化会对幼苗的发生形成阻碍。而且，如果牛粪便被排泄到干燥的土壤上，幼苗不可能存活［５９］。
多年生禾草的幼苗大多在厚度小于２ｃｍ的粪块上出现，或者只出现在粪块的外围［５８，５９］。如果粪便内（不管是块
状还是球状粪便）环境条件对于萌发不理想，种子在粪便内能够以休眠形式保持活力而伺机萌发。
不同种植物的萌发速度也是不同的，高萌发能力增加了繁殖成功的可能性，高萌发率对植物有利还是有害这
主要取决于占主导地位的生态条件以及植物和草食动物、病原体之间的相互作用。也有一些研究者发现植物种
子在通过消化道后萌发的种间差异，他们发现在植物种群和群落尺度上，动物消化道传播增加了植物萌发行为的
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异质性。通过这种萌发行为的差异从而在更新生态位层面上使不同种的植物能够共存。
３ 争论的焦点：草食动物与植物之间是否存在协同进化？
有关动物传播种子与植物之间是否产生协同进化一直是众多学者争论的焦点问题。但有关动物与植物之间
在种子传播方面的协同进化观点的争论也基本上在食果动物和肉质果类型的植物。ＭｃＫｅｙ［９］在１９７５年明确提
出种子传播中食果动物与植物协同进化的假说，并提出了专性泛性食果动物的概念。而之后对动物与植物在种
子传播过程当中的协同进化进行了大量的研究工作，例如Ｔｒａｖｅｓｅｔ［６０］对２００种植物的种子被食果动物采食后种
子的萌发状况进行了详细综述。
但是实际上，专食性的动物在自然界中相当少见，某种动物对植物种子的取食偏好往往是集中在群落水平
上［６１］。因此，这种网络式的分布限制了动植物之间产生选择压力的可能性。并且，植物果实（种子）的形成和环
境条件的变化、植物本身的系统发育要远超过种子传播过程对其产生的影响［６２］。因此，Ｊａｎｚｅｎ［６３］在定义协同进
化时就指出：“对协同进化有许多不恰当的应用”，其中之一就是 “一对物种之间如果采取一致的互利策略，我们
往往会假定它们为协同进化。如在种子传播中，由动物传播的果实所含营养和动物所需营养一致，便认为它们是
协同进化。然而，也许这种动物在介入这种植物的生境之前，就已经建立起了这样的取食偏好，取食果实只不过
是满足动物本身需要而已。因此，动植物彼此之间采取高度一致的互惠策略，表面上很像是协同进化，但很可能
压根不是这回事。”
对草食动物消化道传播种子与植物协同进化之间的关系，有人提出了更为悲哀的观点，Ｂｒｕｕｎ和Ｐｏｓ
ｃｈｌｏｄ［６４］在研究了种子大小形状和草食动物之间关系之后就明确指出：“草本植物种子被牲畜采食后通过消化道
传播，或许只不过是从携带种子的家畜饲料排泄物中偶尔发现的能够通过家畜消化道而存活下几个幸运儿而已，
在一定程度上这种情况没有理由让人从协同进化关系的角度去苦苦思考”。因此，即使植物个体在种子大小和
种子数量上没有来自草食动物直接的选择压力，小种子被大型草食动物传播或许仍然是目前放牧生态系统中的
一个重要生态现象，而和所谓的协同进化没有任何关系。并且，很多学者也同意这一观点。因为草食动物和植物
之间互相给予的选择压力在整个种子传播过程当中表现得更为分散，草食动物食谱的广泛性使动物所能给植物
种子特征的选择压力几乎可以忽略不计，而植物对动物所能提供的选择压力则更小，因此，单纯地认为草食动物
和植物之间存在明显的协同进化显然是不合适的［１６］。
总之，动植物之间在种子消化道传播过程中能否产生明显的协同进化目前仍然缺乏理论和实践方面的有力
支持。而在草食动物和植物之间由于缺乏专性采食植物种子的现象，明显的协同进化则更难以产生。
４ 研究展望
有关动物对植物种子的消化道传播仍然是研究的热点，由于动植物的多样性存在使得各个研究所得出的结
论不尽一致。因此，在今后的研究中，需要重点关注以下几点：１）区域研究尺度应该尽可能扩大。目前有关动植
物之间关系的研究还停留在小尺度上，生态系统中不同群落结构之间的种子消化道传播比较研究仍然很缺乏，尺
度扩大有助于明确定义动植物之间在种子传播过程当中所产生的关系，并且能够明确植被和家畜二者之间相互
作用对区域性植被恢复所产生的作用［６５，６６］。２）研究对象应该在增加。一方面可增加试验研究过程的动植物种
类，可从系统分类的角度出发，选择能够代表某一群体共性特征的植物，应该重点明确种子传播过程与多种动物
之间的关系。３）元分析技术已经成为整合分析的重要手段，可对目前有关的研究数据进行收集整理，进行基于大
量已有数据的归纳总结将会使关于种子传播与草食动物之间关系确定性结论的形成成为可能。
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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００３，Ｃｈｉｎａ）
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３１３第２２卷第３期 草业学报２０１３年