全 文 ：书生态环境因子对犃犕真菌孢子形成
与分布的作用机制
孙向伟１，２，王晓娟１，陈牧１，豆存艳１，高飞翔２，金睴１
（１．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．内蒙古巴彦淖尔市气象局，内蒙古 临河０１５０００）
摘要：在自然土壤生态系统中，丛枝菌根（ＡＭ）真菌孢子的数量与菌根共生体的形成和分布具有密切的相关性，关
注ＡＭ真菌孢子的形成与分布机制对于揭示菌根共生体的生态学功能具有重要意义。其中，探究外界环境因子对
孢子分布的影响已经成为当前菌根生态学研究的热点问题之一。研究表明，影响孢子形成和分布的因素主要包括
气候因子、土壤理化因子、草食动物、宿主植物种类以及耕作制度等。气候因子和季节动态是决定ＡＭ真菌孢子形
成和分布的主要因子，它通过对ＡＭ真菌的直接作用，或者是通过对宿主植物的间接作用影响ＡＭ真菌的侵染、产
孢和分布；土壤是孢子的天然培养基，土壤理化性状影响孢子分布的要素主要有土壤类型、ｐＨ值、土壤湿度、通透
性、营养元素含量以及土壤微生物等；宿主植物类型、草食动物和农业耕作措施通过对菌丝体的作用影响ＡＭ真菌
孢子的群落动态。基于此，本研究围绕以上生态环境因子及其相互协同作用对ＡＭ真菌孢子形成和分布的作用机
制进行了论述，并就未来ＡＭ真菌孢子的群落动态研究进行了展望。
关键词：孢子；温度；土壤因子；宿主植物；耕作措施；草食动物
中图分类号：Ｑ１４３；Ｗ９４９．３２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０１０２１４０８
　 丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，ＡＭ）是植物根系与丛枝菌根真菌形成的一种互惠共生体，是自然生态系
统的一个重要组成成分。研究表明，ＡＭ真菌可以促进营养物质和水分的吸收，提高植物在逆境中的生存能力。
在自然生境中，ＡＭ真菌可以通过菌丝体、孢子等方式进行繁殖，其中厚垣孢子是ＡＭ真菌的主要繁殖体，是ＡＭ
真菌渡过不利生境条件的主要形式，具有较稳定的形态结构。孢子的产生主要依赖于环境条件、真菌的生理状态
及其生活史策略［１］。而土壤中孢子的数量对ＡＭ真菌的生态分布和群落结构具有重要的指示作用［２］，因此开展
影响ＡＭ真菌孢子数量的生态环境因子研究具有重要意义，可以为揭示ＡＭ真菌的生态功能提供理论依据。
ＡＭ真菌资源丰富，生态适应性强，存在于各种生态环境中。除大量分布于农田土壤和森林土壤外，盐碱土
壤、沙漠以及一些矿区、工业污染区都有ＡＭ真菌的存在［３６］。自然生态系统中ＡＭ真菌的多样性受多种生态环
境因子的影响，ＡＭ真菌在不同生态环境中的丰富度、种群频度、多度等差异显著。基于ＡＭ 真菌经典分类学的
结果表明，ＡＭ真菌的孢子在自然生物群落中并不是随机分布的。ＡＭ 真菌孢子种类的存在和丰富度受到生物
和非生物因素的协同作用，本研究将围绕气候因子与季节动态、土壤因子、宿主植物类群、耕作制度、草食动物等
进行论述。
１　气候因子与季节动态
气候因子对ＡＭ真菌孢子的形成具有较大的影响。其中温度被认为是决定ＡＭ 真菌孢子形成和分布的主
要因子之一［７］。温度既可以对ＡＭ真菌产生直接作用，也可通过对宿主植物的间接作用影响ＡＭ真菌孢子的分
布［７］。研究表明，１８～２４℃是孢子萌发的最适温度，但在５～３７℃条件下孢子均可萌发，其萌发率随温度升高而
升高。过高或过低的温度均不利于孢子的萌发。在低温条件下，植物根系减少对离子和水分的吸收，植物和ＡＭ
真菌生长缓慢或进入休眠状态，导致孢子形成减少。其次，温度影响宿主植物的光合作用，而光合产物是ＡＭ 真
菌Ｃ源的主要来源。ＡＭ真菌作为专性共生真菌，自身不能从土壤中直接获取光合产物，必须依赖于宿主植物
２１４－２２１
２０１１年２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第１期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
 收稿日期：２００９１１０４；改回日期：２００９１２２８
基金项目：国家科技支撑项目（２００９ＢＡＣ５３Ｂ０４），兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１０４）和兰州大学引进人才专项基金
项目（５８２４０２，５８２４０３）资助。
作者简介：孙向伟（１９８３），女，内蒙古赤峰人，硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｊｉｎ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
提供营养物质，依赖于宿主植物的碳同化作用。在低温条件下，植物光合能力降低，Ｃ源成为ＡＭ 真菌生长的限
制因子，因而严重抑制ＡＭ真菌的生长发育。反之，温度过高会加快真菌体内的分解代谢，也抑制菌丝体的生
长［７］。研究表明，在自然条件下菌根生长发育和孢子形成的最适光照条件与其宿主植物所需要的光照条件是一
致的，光照强度与菌根的形成具有显著的相关性［８］。日照长短也影响ＡＭ 真菌孢子的发育，弱光和短日照不利
于植物的光合作用，减少光合产物向根部的运输，降低ＡＭ真菌的侵染率，抑制ＡＭ真菌的发育和产孢［９］。
季节对ＡＭ真菌孢子密度影响较大。季节的变化主要是通过影响植物生长性状和土壤条件，如土壤温度和
土壤水分等，进而影响孢子的生长发育和分布。不同季节条件下，土壤中有效态的可利用营养元素含量会发生变
化。Ｌｕｇｏ和Ｃａｂｅｌｏ［１０］根据季节对ＡＭ真菌影响的特点，将宿主植物分为夏秋季型菌根植物和冬春季型菌根植
物。其中夏秋季型菌根植物利用夏秋季节植物较高的代谢水平和适宜的土壤湿度，植物光合产物增加，ＡＭ真菌
也相应获得较多的营养物质，进而产生大量的孢子。ＡＭ 真菌的丛枝结构（ａｒｂｕｓｃｌｅｓ）、泡囊（ｖｅｓｉｃｕｌｅｓ）、侵入点
（ｅｎｔｒｙｐｏｉｎｔｓ）等均较多，进一步促进了养分和水分的交换吸收，有利于孢子的生长发育。当季节转换、气温下降
时，这种用于交换的结构减少导致侵染率下降，孢子数量下降。对冬春季型菌根植物而言，由于土壤有效磷含量
在秋冬季节植被衰老之后其在土壤中的含量相对较高［１１］，从而有利于ＡＭ真菌菌丝体的吸收转运和菌根侵染率
的提高。此外，由于进入冬季后植物停止生长或生活力下降，地上部分枯黄，依赖于植物获得光合产物的ＡＭ 真
菌不能获得充足的Ｃ源，这种营养不良的条件诱导ＡＭ真菌产生大量孢子渡过不利生境。而且由于秋冬季节根
际土壤中的孢子萌发率降低，从而导致孢子累积，数量增加［１２］。研究表明，Ｃ４ 植物夏秋季节侵染率相对较高，主
要是具备获得较多营养物质的能力，喜在高温和多雨的季节生长，多为夏秋季型菌根植物。Ｃ３ 植物在低温少雨
的冬春季节侵染率达到最高水平，原因可能是春天降水稀少，导致宿主植物处在干旱胁迫生境，从而刺激菌根的
侵染，多为冬春季型菌根植物［１３］。
２　土壤因子
土壤类型是影响丛枝菌根共生体形成的重要因子之一。研究表明，土壤是ＡＭ 真菌孢子萌发最适宜的培养
基，不同的土壤类型导致ＡＭ真菌孢子分布的异质性。研究发现，山地灌丛草原土、高山草原土植物根际土壤孢
子平均密度接近，而草甸土、草原风沙土和高寒草甸土孢子含量较低，表明不同土壤类型中ＡＭ真菌孢子的数量
差异较大。其中土壤质地对ＡＭ真菌孢子的形成影响显著［１４］。研究结果表明球囊霉属（犌犾狅犿狌狊）在所有质地的
土壤中分布最广，数量最多，但其在不同质地土壤中的分布规律及其作用机理至今尚未揭示［１５］。在盐碱土中，盐
分是影响ＡＭ真菌的主因。研究发现植物根际土壤中ＡＭ 真菌孢子的密度与土壤电导率及Ｎａ＋含量等呈负相
关关系，这可能与盐胁迫条件下细胞膜系统受到胁迫伤害有关：植物地上部超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｆｉｔ
ａｓｅ，ＳＯＤ）活性下降，活性氧自由基积累，引发膜脂过氧化，造成膜结构破坏［１６］。另外在盐胁迫下，过量盐离子积
累使类囊体膜糖脂含量显著下降，不饱和脂肪酸含量降低，而饱和脂肪酸含量升高，从而影响细胞膜的光合特性。
叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组成部分，在盐胁迫条件下叶绿素含量的降低必然影响色素蛋白复
合体的功能，使类囊体膜比例减小，叶绿体中基粒数量和质量下降，光合作用强度降低，进而减少光合产物向根部
的输送，影响ＡＭ真菌孢子的生长和发育［１７，１８］。
ＡＭ真菌与土壤微生物之间的关系比较复杂。一般认为某些ＡＭ 真菌能够抑制病原微生物的生长，反之，
部分病原微生物也会抑制ＡＭ真菌孢子的萌发及其对宿主植物的侵染［１９］。植物促生根际细菌（ＰＧＰＲ）能促进
ＡＭ真菌孢子的萌发［２０］。研究表明，一些种类的细菌比其他种类更易定居于根围，对植物和ＡＭ真菌产生影响。
与革兰氏阴性细菌相比，革兰氏阳性细菌和ｒ蛋白细菌（ｒｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）更易与ＡＭ真菌发挥协同作用［２１］。此
外，ＡＭ菌丝在活化土壤潜在磷源以及增加土壤磷元素吸收等方面有着重要作用。溶磷细菌和ＡＭ 真菌之间存
在协同作用，溶磷微生物促进磷元素的吸收和作物生长，其机理是溶解土壤中难溶性的磷和促进磷元素的吸收；
而菌根的形成有利于溶磷细菌在根际的生长和繁殖［２２，２３］。同时，在Ｎ元素方面，当以铵态氮为氮源时，由于ＡＭ
菌丝优先吸收ＮＨ４＋并释放Ｈ＋，导致菌丝际土壤ｐＨ显著下降，进一步促进土壤难溶性磷的活化和ＡＭ真菌菌
丝对磷的吸收［２４］。一般来说，接种ＡＭ真菌显著提高并改善各类微生物的数量和组成，溶磷菌的数量也会显著
高于未接种处理。ＡＭ真菌和芽孢杆菌等溶磷细菌的共同作用能在一定程度上促进低磷土壤中植物对磷的吸收。
５１２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
土壤ｐＨ是影响ＡＭ真菌孢子形成和分布的又一重要生态因子。土壤ｐＨ不同，ＡＭ 真菌群落组成就会改
变。因为不同种属的ＡＭ真菌都有各自适宜的ｐＨ范围。一般中性至微酸性土壤有利于ＡＭ 真菌孢子的形成
和发育。张美庆等［２５］对东南沿海７省２７８个土样中的５属９０８个ＡＭ真菌种次的孢子研究发现：ＡＭ真菌大多
适应于酸性环境，其中球囊霉属的适应范围最广，在ｐＨ５．０～９．０的土壤中均有分布，而无梗囊霉属（犃犮犪狌犾狅狊
狆狅狉犪）、硬囊霉属（犛犮犾犲狉狅犮狔狊狋犻狊）及盾巨囊霉属（犛犮狌狋犲犾犾狅狊狆狅狉犪）主要出现在ｐＨ＜７的土壤中。巨孢霉属（犌犻犵犪狊狆狅
狉犪）在酸性土壤中分布较少，盾巨囊霉属在ｐＨ６．０～７．０时分布较多，无梗囊霉属也喜偏酸性土壤。土壤ｐＨ除
对ＡＭ 真菌的孢子萌发和菌丝体生长具有直接影响之外，还可能通过提高土壤中部分物质的可溶性，从而对菌
根孢子的形成产生间接作用。研究表明，ＡＭ真菌孢子萌发对于Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ等矿质离子的浓度非常敏感，因为这
些矿质离子的活性是受ｐＨ影响的，ＡＭ真菌促进植物对Ｆｅ、Ｃｕ、Ｚｎ等矿质营养元素的吸收。土壤ｐＨ升高有利
于提高菌根侵染率。反之，土壤ｐＨ降低则菌根侵染率也随之下降［２６］。同一ｐＨ条件下，不同接种处理对宿主植
物生物量的影响是不同的。ｐＨ为４．３时，接种ＡＭ真菌抑制紫云英（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狊犻狀犻犮狌狊）的生长，随着ｐＨ升高，
摩西球囊霉（犌．犿狅狊狊犲犪犲）单接种及混合接种明显促进了紫云英地上部分鲜重，在ｐＨ为４．３～６．８时，ｐＨ越高效
果越明显，ｐＨ在６．８时达到最大值［２７］。因为土壤ｐＨ同时影响着土壤微生物的活动、有机质的合成与分解、营
养元素的运转和释放、微量元素的有效性以及植物的生长。因此研究ｐＨ在应用ＡＭ真菌过程中的影响具有十
分重要的价值。
土壤湿度和透气性对菌根的形成也有很大的影响。ＡＭ真菌作为一种好气性真菌，土壤中的孢子和菌丝都
需要通气条件才能生长发育。含水量少、透气良好的土壤有利于ＡＭ 真菌孢子的萌发和生长，如沙质土有利于
ＡＭ真菌群落的扩展［２８］。反之，潮湿的土壤由于通气性差会抑制ＡＭ真菌孢子的形成。但研究也发现多雨地区
的孢子数量有时也会高于少雨地区，可能是由于ＡＭ 真菌对渍水胁迫的响应，孢子在渍水条件下由于缺氧不能
萌发并逐渐累积，从而在一段时间内维持了一个较高的孢子数量［２９］。沼泽生境下，几厘米水位下的土壤里仍有
一些孢子存活，在０～１２ｃｍ沼泽土层里发现有ＡＭ真菌菌丝和孢子的存在。在缺氧的沼泽生境下，水生优势植
物一般都具有特殊的结构，最大限度的捕获光能和养分以维持自身的生命活动［３０］。在陆地生态系统中，随着土
壤深度增加ＡＭ真菌孢子数量减少，４０ｃｍ以下土层中的根系就很少形成菌根［３１］，主要是由于深层的土壤中养
分减少不利于菌根共生体的形成和发育。
３　宿主植物类群
ＡＭ真菌是专性共生生物，只有与宿主植物形成共生体后才能完成自身的生活史，因此宿主植物类型必然影
响ＡＭ 真菌孢子的形成和分布［３２］。宿主植物不同，则 ＡＭ 真菌孢子的类型、侵染力、孢子活力等必然存在差
异［３３］。一般来说Ｃ４ 植物比Ｃ３ 植物更有利于菌根的生长发育，这与其提供给根部较多的光合产物存在密切关
系。研究表明，根系中可溶性糖、植物内源激素以及分泌物等都对ＡＭ 真菌孢子的形成具有直接影响［３４］。在豆
科植物与菌根建立的共生体系中，植物根系分泌的芒柄花素（ｆｏｒｍｏｎｏｎｅｔｉｎ）和芒柄花苷（ｏｎｏｎｉｎ）不仅有助于根
瘤的形成，而且芒柄花苷对菌根共生体的形成也有促进作用。豆科植物分泌的次生代谢产物异黄酮也具有促进
共生效应中远距离调控信号因子的作用。因而影响到ＡＭ真菌的生理生化特性，进而对ＡＭ真菌的孢子产生影
响［３５］。
在菌根共生体系中，ＡＭ真菌为植物提供矿质营养，特别是磷元素；作为回报，宿主植物提供给ＡＭ 真菌光
合产物（糖类物质）。宿主植物与不同的ＡＭ真菌结合会产生不同的糖转运基因来调控糖类物质向ＡＭ 真菌的
运输。当植物的根系与苏格兰球囊霉（犌．犮犪犾犲犱狅狀犻狌犿）和根内球囊霉（犌．犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊）相互识别之后，植物体内
２个特定的蔗糖和己糖转运基因开始表达翻译，分别为犔犲犛犝犜１和犔犲犎犜２，从而有利于蔗糖和己糖的转运［３６］。
而对于单糖转运基因犔犲犛犜３的启动，研究发现ＡＭ 真菌的种类不同，其糖转运基因犔犲犛犜３的作用机理也不相
同，尚待深入研究［３７］。目前为止，ＡＭ真菌共生体中调控糖转运的基因有３个已经被公认，１）犕狋狊狋１，苜蓿己糖转
运基因；２）犔犲犛犜３，番茄中的单糖转运基因；３）犣犿犕犛犜１，玉米中的糖转运基因［３８４０］。对以上基因的研究将有助
于揭示宿主植物对ＡＭ真菌营养物质的输送途径，进而探究ＡＭ真菌孢子的形成和分布。
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
４　耕作制度
在农田生态系统中，由于耕作措施的不同、化学肥料的施用、农药的喷洒等，导致ＡＭ 真菌在人为干扰生态
系统中表现出显著的异质性。研究发现，土壤耕作措施必然扰动土壤、破坏菌丝网、减少侵染性孢子的数量，从而
降低ＡＭ真菌的丰度和多样性，ＡＭ真菌需要一个相当长的时期才能恢复到扰动前的水平，减少土壤耕作能促
进ＡＭ真菌的侵染和产孢［４１］。同时，传统的耕作方式使ＡＭ菌丝和侵染根部的片段转移到上层土壤，减少了有
生活力的繁殖体数量。而在休耕的土壤中ＡＭ 真菌菌丝体网保存完整，没有受到物理性破坏，很容易成为接种
体侵染根部。通过增加菌根的侵染、提高酶活性，如磷酸酶和芳基硫酸酯酶，进而增加作物对养分的吸收，有利于
菌根共生体及ＡＭ真菌孢子的形成和发育。因此在休耕和耕作土壤中ＡＭ 真菌的丰富度和群落结构存在显著
的差异［４２］。研究表明经过长期有机农业耕作的土壤中ＡＭ 真菌种类能够维持一个较高的、稳定的水平，而经过
长期传统耕作的土壤中ＡＭ真菌的孢子种类急剧减少［４３］。有机农业区别于传统农业的机制在于其是一种完全
不用人工合成的肥料和农药的农业生产体系。有机处理提高土壤中酶的活性，提高土壤的呼吸速率、微生物的种
类和数量，进而诱导ＡＭ真菌侵染的发生，增加孢子的丰富度。在传统的耕作方式下，农业生态系统中一些潜在
的生态功能丧失。土壤耕作在一定程度上改变了 ＡＭ 真菌孢子的群落组成。研究发现在未耕作的玉米（犣犲犪
犿犪狔狊）－大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）－小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）轮作体系中存在较多缩球囊霉（犌．犮狅狀狊狋狉犻犮狋狌犿）的孢子，
而在耕作体系中则发现较多幼套球囊霉（犌．犲狋狌狀犻犮犪狋狌犿）和摩西球囊霉属（犌犾狅犿狌狊ｓｐｐ．）的孢子［４４］。此外，耕作
措施也会对孢子果产生显著影响，与菌丝体侵染根部的速度或者孢子形成的速度具有直接的关系，使一些生活力
强的孢子繁殖加快［４３］。单一农作物的人工栽培同样会降低ＡＭ真菌的多样性，所以在农田边缘地带的杂草多样
性保存尤为重要［４５］。随着土地利用集约化，ＡＭ真菌的种类丰富度会随之降低。在由稀树草原向农业生态系统
的过渡带，聚孢囊霉科（Ｇｉｇａｓｐｏｒａｃｅａｅ）真菌的种类丰富度降低，而少数摩西球囊霉属和无梗囊霉属（犃犮犪狌犾狅狊狆狅狉犪
ｓｐｐ．）则没有受到显著影响［４６］。
作为耕作制度的组成部分，施肥对ＡＭ 真菌的形成和产孢也有一定的影响。所有的营养元素中，磷与菌根
的关系最为密切。高磷土壤环境对ＡＭ 真菌产孢、侵染和共生体形成都具有不利影响或抑制作用，其机理可能
是由于高磷土壤环境中植株体内Ｐ含量增加，导致植物根系细胞膜透性降低和分泌物成分发生变化 （或根系分
泌物数量下降），从而抑制ＡＭ真菌的侵染。反之，在低磷条件下，根系分泌物增加，促进ＡＭ 菌丝的生长，孢子
产量增加。因此施磷肥影响根系分泌物的数量和质量，进一步影响ＡＭ 真菌菌丝的生长发育。研究发现根系分
泌物成分中的类黄酮能促进ＡＭ真菌孢子的萌发、菌丝的伸长和分枝［４７］。对于氮元素而言，当氮含量高时，大部
分氮元素与光合产物用于地上部分的茎叶生长，供应根部的氮素减少［４８］。Ｎ／Ｐ中，如果Ｎ元素成为ＡＭ真菌生
长的限制因子，则根系就会增加对磷的吸收［１１］。研究发现施用有机肥有利于ＡＭ真菌菌丝体的生长发育［４９］，因
为有机质可以增加土壤的生物活性，同时释放一些刺激真菌生长的物质和菌丝体生长所需要的营养元素，有利于
增加ＡＭ真菌孢子的多样性，因而推广有机农业生产具有广阔的前景。
在现代农业生产中，除草剂被广泛应用于有针对性地杀灭大田作物中的一些杂草，但由于ＡＭ 真菌对除草
剂的吸收，造成对菌丝体生长和对宿主植物根系侵染的伤害，分析原因为除草剂对ＡＭ 真菌的代谢及宿主植物
对ＡＭ真菌的营养供给机制有关，如甲磺草胺（Ｓｕｌｆｅｎｔｒａｚｏｎｅ）和乙氧氟草醚（Ｏｘｙｆｌｕｏｒｆｅｎ）影响叶绿素生物合成
中的原卟啉原氧化酶，导致该酶的催化产物大量增加，同时产生大量有害的活性分子，这些活性分子攻击蛋白质
和脂肪分子，使叶绿素、类胡萝卜素、细胞膜受到破坏，导致植物死亡。对ＡＭ 真菌而言，该类除草剂影响了菌丝
体的代谢和生理生化功能，降低了与生长、代谢及分化有关的酶的活性［５０］，从而对菌丝体的生长和代谢产生毒害
作用。研究发现除草剂溴苯腈（Ｂｒｏｍｉｎａｌ）和克无踪（Ｇｒａｍｏｘｏｎｅ）显著抑制了 ＡＭ 真菌的侵染和土壤中ＡＭ 真
菌孢子的数量，其作用的原理是直接影响光合作用的光系统Ⅰ和光系统Ⅱ，阻止电子传递，进而干扰ＣＯ２ 的固定
和腺嘌呤核苷三磷酸（ａｄｅｎｏｓｉｎｅｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＡＴＰ）的合成，从而抑制植物的光合作用并同时产生对植物有害的
活性分子，导致植物死亡，阻断对ＡＭ真菌营养物质的供应，抑制菌丝的生长，降低ＡＭ真菌孢子的数量。此外，
ＡＭ真菌是所有真菌中唯一具有碱性磷酸酶（ａｌｋａｌｉｎｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ＡＬＰ）活性的真菌，除草剂也可通过对菌丝体
ＡＬＰ、山梨醇脱氢酶（ｓｏｒｂｉｔｏｌｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ＳＤＨ）的活性产生作用进行调节［５１，５２］。
７１２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
５　草食动物
草食动物通过影响植物生长也可直接或间接对ＡＭ 真菌的生长发育产生影响。由于ＡＭ 真菌的生命活动
完全依赖于宿主植物所固定的光合产物，因此草食动物的采食减少了植物地上光合组织，削弱了分配给地下根系
的光合产物，进而影响孢子的形成与发育，减少孢子的数量。食草动物的选择性采食作用能够改变宿主植物的群
落组成，而植物群落组成的变化同样可改变ＡＭ真菌孢子的丰富度和多样性［５３］。另外食草动物采食可诱导植物
增加总的光合产物向茎叶的分配比例，降低植物根系的分配比例，导致ＡＭ真菌可利用Ｃ的减少，降低ＡＭ真菌
对根系的侵染［５４］。ＡＭ真菌对食草动物的响应也受植物生长阶段的影响，在植物进入生殖时期，采食作用对菌
根侵染率具有负效应，食草作用对菌根共生体在特定生长阶段的影响很可能是通过宿主植物调节输送给地下植
物根系Ｃ源的数量来实现的。当食草作用引起植物可利用光合产物发生变化时，植物根际不同的ＡＭ真菌必将
出现不同的响应机制。表现为对Ｃ源的需求不同，对光合产物胁迫的敏感性不同以及与其他ＡＭ真菌竞争资源
的能力不同，进而对全球变化引起的大气ＣＯ２ 浓度升高的响应不同［５５］。
６　多因子综合作用
在自然生态系统中，每一个生态因子都是在与其他因子的相互影响、相互制约中起作用，共同影响着ＡＭ 真
菌的产孢、侵染及其生态学效应。强调生态因素的综合作用，并不是把各种生态因素等量齐观，在通常情况下必
然有一个或两个起主导作用。主导因子的变化能够引起部分或全部生态因子的变化。如光照强度影响到植物的
光合作用，但光照强度也能影响温度的变化，而温度的变化不仅影响到光合作用，也影响到呼吸作用，从而影响到
植物对光合产物的积累和运输，进而影响孢子的生长和发育。研究表明，气候因子、土壤因子对植物根围土壤
ＡＭ真菌孢子密度、植物菌根侵染率等的影响随具体的研究条件而变化。不同土壤ｐＨ条件下，同一宿主植物根
围土壤ＡＭ真菌孢子的密度存在差异，其原因可能为多因子对ＡＭ 真菌繁殖和产孢过程的共同作用，以及同一
宿主植物在不同ｐＨ条件下形成ＡＭ真菌的种类具有较大差异有关［５６，５７］。此外，由于植物自身结构的差异［５８］、
生态系统人工干扰的破坏［５９］、不同放牧制度［２２，６０］等也会导致宿主植物根围土壤ＡＭ 真菌孢子密度和侵染率发
生改变［６１］。ＡＭ真菌对食草动物的响应与气候因子的影响有关［２２］，季节性的因素直接影响宿主植物的发育阶
段、根系生长速率及其生理活动，进而对ＡＭ真菌的侵染率和产孢产生影响。由于不同的ＡＭ 真菌对外界环境
（例如土壤性质、气温等）变化的响应不同，在孢子萌发和侵染根系等方面所需的环境因素条件也存在差异，而许
多环境因素的变化又有明显的季节性。所以在自然生态系统中对植物根际菌根侵染率以及孢子产生的研究通常
均为多因子共同作用的结果。
７　展望
在自然生态系统中，每个生态因子都不是孤立的、单独存在的，而是与其他的因子相互影响、相互制约。因此
任何一个因子的变化，都会引起其他因子的连锁反应，导致生态环境产生综合效应。关于环境因子对ＡＭ 真菌
影响机制，目前虽然已经取得了一些成果，但关于这些影响的分子机制尚待进一步研究。其次，关于独特生境条
件下，如极地高寒、高海拔、高盐胁迫生境等，土壤生态系统中ＡＭ 真菌的生活史格局和群落动态尚不清楚。第
三，人类干扰条件下，如何利用菌根生物技术开展退化草地生态系统的恢复与重建工作？第四，自然生境条件下，
野生植物种类较多，生态环境多样，因此，如何加速开展特有种植物ＡＭ 真菌多样性的研究，挖掘ＡＭ 真菌的资
源具有重要意义。第五，由于农业生产中栽培作物品种单一，加上现代农业措施的不利影响，破坏了ＡＭ 真菌的
多样性，因而如何在农业生产中合理的使用化学药剂，做到既能杀死有害生物，又能保持土壤中有益微生物群落，
保障农业的可持续发展是一个重要的研究领域。此外，当前关于ＡＭ真菌环境因子的研究多为盆栽或人工控制
实验，所得结果与野外实验差异较大，因而需要进行更多的野外实验开展系统的生态学研究，为揭示ＡＭ真菌的
生态学功能奠定良好的基础。
参考文献：
［１］　ＳｋｏｒｏｖáＺ，ＩｎｅｉｃｈｅｎＫ，ＷｉｅｍｋｅｎＡ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｂｉａｓ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｄｅｔｅｃ
ｔｅｄｉｎｒｏｏｔｓｆｒｏｍｔｈｅｆｉｅｌｄ，ｆｒｏｍｂａｉｔｐｌａｎｔｓｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄｔｏｔｈｅｆｉｅｌｄ，ａｎｄｆｒｏｍａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｔｒａｐｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
２００７，１８：１１４．
［２］　ＣａｒｄｏｓｏＩＭ，ＢｏｄｄｉｎｇｔｏｎＣ，ＪａｎｓｓｅｎＢＨ，犲狋犪犾．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｓｐｏｒｅｓｉｎｓｏｉｌｓｕｎｄｅｒａｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙａｎｄｍｏ
ｎｏｃｕｌｔｕｒａｌｃｏｆｆｅｅｓｙｓｔｅｍｓｉｎＢｒａｚｉｌ［Ｊ］．ＡｇｒｏｆｏｒｅｓｔｒｙＳｙｓｔｅｍｓ，２００３，５８：３３４３．
［３］　王发园，林先贵．丛枝菌根真菌对污染土壤中农产品质量安全的影响［Ｊ］．土壤学报，２００８，４５（６）：１１４２１１４７．
［４］　ＳｏｎｊａｋＳ，ＢｅｇｕｉｒｉｓｔａｉｎＴ，ＬｅｙｖａｌＣ，犲狋犪犾．Ｔｅｍｐｏｒａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｇｒａｄｉｅｎｔｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ（ＴＴＧＥ）ａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｌｅｃｔｅｄｐｌａｎｔｓｆｒｏｍｓａｌｉｎｅａｎｄｍｅｔａｌｐｏｌｕｔｅｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００９，３１４：
２５３４．
［５］　ＳｏｌａｉｍａｎＺＭ，ＡｂｂｏｔｔＬＫ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ｉｎｏｃｕｌｕｍｌｅｖｅｌａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｎｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅｏｆ犘犺狔犾犾犪狀狋犺狌狊犮犪犾狔犮犻狀狌狊ｕｎｄｅｒｊａｒｒａｈｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，２００８，４４：８１５８２１．
［６］　ＴｕｒｎａｕＫ，ＡｎｉｅｌｓｋａＴ，ＲｙｓｚｋａＰ，犲狋犪犾．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｐｌａｎｔｓｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇｆｒｏｍｘｅｒｏｔｈｅｒｍｉｃｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓｏｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｒｉｃｈｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｗａｓｔｅｓｎｅｗｓｏｌｕｔｉｏｎｆｏｒｗａｓｔｅｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００８，３０５：２６７２８０．
［７］　ＧａｖｉｔｏＭＥ，ＯｌｓｓｏｎＰＡ，ＲｏｕｈｉｅｒＨ，犲狋犪犾．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｏｆｒｏｏｔｏｒｇａｎｃｕｌｔｕｒｅｓ
ｗｉｔｈａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６８：１７９１８８．
［８］　ＺｈｕＹＧ，ＳｍｉｔｈＳＥ，ＢａｒｒｉｔｔＡＲ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓｏｆｏｌｄａｎｄｍｏｄｅｒｎｗｈｅａｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００１，２３７：２４９２５５．
［９］　ＶｉｅｒｈｅｉｌｉｇＨ，ＢａｇｏＢ，ＬｅｒａｔＳ，犲狋犪犾．Ｓｈｏｏｔｐｒｏｄｕｃｅｄ，ｌｉｇｈｔｄｅｐｅｎｄｅｎｔｆａｃｔｏｒｓａｒｅｐａｒｔｉａｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｓｔａｔｕｓｏｆＡＭｈｏｅｔａｎｄｎｏｎｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，
１６５：２１２５．
［１０］　ＬｕｇｏＭＡ，ＣａｂｅｌｏＭ Ｎ．Ｎａｔｉｖｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ｆｒｏｍｍｏｕｎｔａｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄ（Ｃóｒｄｏｂａ，Ａｒｇｅｎｔｉｎａ）Ｉ．
Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇａｌｓｐｏｒｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，２００２，９４（４）：５７９５８６．
［１１］　ＲｕｏｔｓａｌａｉｎｅｎＡＬ，ＶｅｓｔｂｅｒｇＨＶＭ．Ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙｏｆｒｏｏｔｆｕｎｇａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｌｏｗａｌｐｉｎｅｈｅｒｂｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００２，１２：
２９３６．
［１２］　ＭｏｈａｍｍａｄＭＪ，ＰａｎＷＬ，ＫｅｎｎｅｄｙＡＣ．Ｓｅａｓｏｎａｌｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｏｎｗｈｅａｔｇｒｏｗｔｈ
ｕｎｄｅｒｄｒｙｌａｎｄｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，１９９８，８：１３９１４４．
［１３］　ＬｕｇｏＭＡ，ＭａｚａＭＥＧ，ＣａｂｅｌｏＭＮ．ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎａｍｏｕｎｔａｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄＩＩ：Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｏ
ｎｉｚａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｄ，ａｌｏｎｇｗｉｔｈｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｇｒａｚｉｎｇａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｃｈｏｓｔｔｙｐｅ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，２００３，９５（３）：４０７４１５．
［１４］　蔡晓布，冯固，钱成，等．丛枝菌根真菌对西藏高原草地植物和土壤环境的影响［Ｊ］．土壤学报，２００７，４４（１）：６３７２．
［１５］　ＷａｎｇＹＹ，ＶｅｓｔｂｅｒｇＭ，ＷａｌｋｅｒＣ，犲狋犪犾．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｉｎｆｅｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｓｏｉｌｓｏｆｔｈｅ
ＳｉｃｈｕａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｏｆｍａｉｎｌａｎｄＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００８，１８：５９６８．
［１６］　ＰｏｎｄＥＣ，ＭｅｎｇｅＪＡ．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒｏｗｔｈｏｆｔｏｍａｔｏｉｎｓａｌｉｎｉｚｅｄｓｏｉｌｂｙｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍ
ｓａｌｉｎｅｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，１９８４，７６：７４８４．
［１７］　ＬａｎｄｉｓＦＣ，ＧａｒｇａｓＡ，ＧｉｖｎｉｓｈＴＪ．ＴｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅａｎｄｌｉｇｈｔｏｎＷｉｓｃｏｎｓｉｎ（ＵＳＡ）ｓａｎｄｓａｖａｎｎａｕｎ
ｄｅｒｓｔｏｒｉｅｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００５，１５：５４７５５３．
［１８］　ＪａｈｒｏｍｉＦＪ，ＡｒｏｃａＲ，ＰｏｒｃｅｌＲ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｓａｌｉｎｉｔｙｏｎｔｈｅｉｎｖｉｔｒｏｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犌犾狅犿狌狊犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊ａｎｄｏｎｔｈｅ犻狀
狏犻狏狅ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｌｅｔｔｕｃｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，５５：４５５３．
［１９］　ＣａｔｓｋａＶ．Ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｍｉｃｒｏｆｌｏｒａｉｎａｐｐｌｅｒｅｐｌａｎｔｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．
ＢｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，１９９４，３６（１）：９９１０４．
［２０］　ＵｌｒｉｃｈＨ，ＦｏｕａｄＯ，ＦｒａｎｚＪｏｓｅｆＭ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｂａｃｔｅｒｉｕｍ犘犪犲狀犻犫犪犮犻犾犾狌狊狏犪犾犻犱狌狊ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒ
ｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ犌犾狅犿狌狊犻狀狋狉犪狉犪犱犻犮犲狊狌狆ｔｏｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｆｅｒｔｉｌｅｓｐｏｒｅｓ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００６，２５４（２）：２５８
２６７．
［２１］　ＡｒｔｕｒｓｓｏｎＶ，ＪａｎｓｓｏｎＪＫ．Ｕｓｅｏｆｂｒｏｍｏｄｅｏｘｙｕｒｉｄｉｎｅｉｍｍｕｎｏｃａｐｔｕｒｅｔｏｉｄｅｎｔｉｆｙａｃｔｉｖｅｂａｃｔｅｒｉａａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｈｙｐｈａｅ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，６９（１０）：６２０８６２１５．
［２２］　王树和，王晓娟，金睴，等．丛枝菌根及其宿主植物对根际微生物作用的响应［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（３）：１０８１１３．
［２３］　ＶｅｓｓｅｙＪＫ，ＰａｗｌｏｗｓｋｉＫ，ＢｅｒｇｍａｎＢ．ＲｏｏｔｂａｓｅｄＮ２ｆｉｘｉｎｇｓｙｍｂｉｏｓｅｓ：Ｌｅｇｕｍｅｓ，ａｃｔｉｎｏｒｈｉｚａｌｐｌａｎｔｓ，犘犪狉犪狊狆狅狀犻犪ｓｐ．ａｎｄ
ｃｙｃａｄｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００４，２６６（１２２）：２０５２３０．
９１２第２０卷第１期 草业学报２０１１年
［２４］　ＭｕｔｈｕｋｕｍａｒＴ，ＵｄａｉｙａｎＫ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｃｏｗｐｅａａｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｃｈａｎｇｅｓｉｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｏｒ
ｇａｎｉｃｍａｎｕｒｉｎｇ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，２００２，１８８：１２３１３２．
［２５］　张美庆，王幼珊，邢礼军．环境因子和ＡＭ真菌分布的关系［Ｊ］．菌物系统，１９９９，１８（１）：２５２９．
［２６］　ＷａｎｇＧＭ，ＳｔｒｉｂｌｅｙＤＰ，ＴｉｎｋｅｒＰＢ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｐＨｏｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａＩ．ｆｉｅｌｄｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｌｏｎｇｔｅｒｍｌｉ
ｍｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓａｔＲｏｔｈａｍｓｔｅｄａｎｄＷｏｂｕｒｎ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９３，１２４：４６５４７２．
［２７］　于永光，赵斌．不同ｐＨ水平下两种菌根真菌对紫云英生长的影响及其相互作用［Ｊ］．菌物学报，２００８，２７（２）：２０９２１６．
［２８］　ＲｏｄｒíｇｕｅｚＥｃｈｅｖｅｒｒíａＳ，ＦｒｅｉｔａｓＨ．ＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＡＭＦａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈ犃犿犿狅狆犺犻犾犪犪狉犲狀犪狉犻犪ｓｓｐ．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪ｉｎＰｏｒｔｕｇｕｅｓｅ
ｓａｎｄｄｕｎｅｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００６，１６：５４３５５２．
［２９］　ＪａｙａｃｈａｎｄｒａｎＫ，ＳｈｅｔｔｙＫＧ．Ｇｒｏｗｔｈｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｆｗｅｔｐｒａｉｒｉｅｓａｗｇｒａｓｓ［Ｊ］．
ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００３，７６：２８１２９０．
［３０］　ＷｅｔｚｅｌＰＲ，ｖａｎｄｅｒＶａｌｋＡＧ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｏｎｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎ犆犪狉犲狓狊狋狉犻犮狋犪，犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻
狀犪犮犲犪，ａｎｄ犜狔狆犺犪犾犪狋犻犳狅犾犻犪［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１３８：１７９１９０．
［３１］　ＷａｎｇＦＹ，ＬｉｕＲＪ，ＬｉｎＸＧ，犲狋犪犾．ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｔａｔｕｓｏｆｗｉｌｄｐｌａｎｔｓｉｎｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｎｅｓｏｉｌｓｏｆｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒ
Ｄｅｌｔａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００４，１４：１３３１３７．
［３２］　张贵启，孙向伟，金睴，等．ＡＭ真菌与植物种内竞争的互作效应［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（７）：１１５１２１．
［３３］　ＴａｈａｔＭ Ｍ，ＫａｍａｒｕｚａｍａｎＳ，ＲａｄｚｉａｈＯ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｈｏｓｔｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｆｏｒｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆ犌犾狅犿狌狊犿狅狊狊犲犪犲ｓｐｏｒｅ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒ
ｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００８，４（４）：４６６４７０．
［３４］　山宝琴，贺学礼，段小圆．毛乌素沙地密集型克隆植物根围ＡＭ真菌多样性及空间分布［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：１４６
１５４．
［３５］　ＡｎｔｕｎｅｓＰＭ，ｄｅＶａｒｅｎｎｅｓＡ，ＲａｊｃａｎＩ，犲狋犪犾．Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｉｎｓｏｙｂｅａｎ（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓（Ｌ．）Ｍｅｒｒ．）ａｓａｆｕｎｃ
ｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅａｒｌｙｔｒｉｐａｒｔｉｔｅｓｙｍｂｉｏｓｉｓｗｉｔｈａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄ犅狉犪犱狔狉犺犻狕狅犫犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿 （Ｋｉｒｃｈｎｅｒ）Ｊｏｒｄａｎ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，３８：１２３４１２４２．
［３６］　ＢａｒｋｅｒＬ，ＫüｈｎＣ，ＷｅｉｓｅＡ．ＳＵＴ２，ａｐｕｔａｔｉｖｅｓｕｃｒｏｓｅｓｅｎｓｏｒｉｎｓｉｅｖｅｅｌｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２０００，１２：１１５３１１６４．
［３７］　ＧｅＬ，ＳｕｎＳＢ，ＣｈｅｎＡＱ，犲狋犪犾．Ｔｏｍａｔｏｓｕｇａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｇｅｎｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｍｙｃｏｒｒｈｉｚａａｎｄｐｈｏｓｐｈａｔｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００８，５５：１１５１２３．
［３８］　ＨａｒｒｉｓｏｎＭＪ．Ａｓｕｇａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｆｒｏｍ犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪：Ａｌｔｅｒｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｉｎｒｏｏｔｓｄｕｒｉｎｇｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
（ＶＡ）ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９６，９：４９１５０３．
［３９］　ＧａｒｃｉａＲｏｄｒｉｇｕｅｚＳ，ＰｏｚｏＭＪ，ＡｚｃｏｎＡｇｕｉｌａｒＣ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｔｏｍａｔｏｓｕｇａｒｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｍｙｃｏｒｈｉ
ｚａｌｏｒ犘犺狔狋狅狆犺狋犺狅狉犪狆犪狉犪狊犻狋犻犮犪ｉｎｆｅｃｔｅｄｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００５，１５：４８９４９６．
［４０］　ＷｒｉｇｈｔＤＰ，ＳｃｈｏｌｅｓＪＤ，ＲｅａｄＤＪ，犲狋犪犾．ＥｕｒｏｐｅａｎａｎｄＡｆｒｉｃａｎｍａｉｚｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｄｉｆｆｅｒｉｎｔｈｅｉｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６７：８８１８９６．
［４１］　ＫａｂｉｒＺ，Ｏ’ＨａｌｏｒａｎＩＰ，ＷｉｄｄｅｎＰ，犲狋犪犾．Ｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｕｎｄｅｒｃｏｒｎ（犣犲犪犿犪狔狊Ｌ．）ｉｎ
ｎｏｔｉｌａｎｄｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，１９９８，８：５３５５．
［４２］　ＲｏｓｅｎｄａｈｌＳ，ＭａｔｚｅｎＨＢ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｆａｌｏｗａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００８，１７９：１１５４１１６１．
［４３］　ＯｅｈｌＦ，ＳｉｅｖｅｒｄｉｎｇＥ，ＭｄｅｒＰ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌａｎｄｏｒｇａｎｉｃｆａｒｍｉｎｇｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００４，１３８：５７４５８３．
［４４］　ＪｒＤｏｕｄｓＤＤ，ＧａｌｖｅｚＬ，ＪａｎｋｅＲＲ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｉｌａｇｅａｎｄｆａｒｍｉｎｇｓｙｓｔｅｍｕｐｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖｅｓｉｃｕ
ｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９５，５２：１１１１１８．
［４５］　ｄｅｌａＰｒｏｖｉｄｅｎｃｉａＩＥ，ｄｅＳｏｕｚａＦＡ，ＦｅｒｎáｎｄｅｚＦ，犲狋犪犾．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｒｅｖｅａｌｄｉｓｔｉｎｃｔｐａｔｔｅｒｎｓｏｆａｎａｓｔｏｍｏｓｉｓ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｈｙｐｈａｌｈｅａｌｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃｇｒｏｕｐｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６５：２６１２７１．
［４６］　ＴｃｈａｂｉＡ，ＣｏｙｎｅＤ，ＨｏｕｎｔｏｎｄｊｉＦ，犲狋犪犾．ＡｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｕｂＳａｈａｒａｎＳａｖａｎｎａｓｏｆＢｅｎｉｎ，
ＷｅｓｔＡｆｒｉｃａ，ａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｌａｎｄｕｓｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｚｏｎｅ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００８，１８：１８１１９５．
［４７］　ＣａｒｌｓｅｎＳＣＫ，ＵｎｄｅｒｓｔｒｕｐＡ，ＦｏｍｓｇａａｒｄＩＳ，犲狋犪犾．Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓｉｎｒｏｏｔｓｏｆｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒ：Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉ
ｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄａｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００８，３０２：３３４３．
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．１
［４８］　ＣｏｍａｓＬＨ，ＥｉｓｓｅｎｓｔａｔＤＭ．Ｌｉｎｋｉｎｇｆｉｎｅｒｏｏｔｔｒａｉｔｓｔｏｍａｘｉｍｕｍｐｏｔｅｎｔｉａｌｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｍｏｎｇ１１ｍａｔｕｒｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｔｒｅｅｓｐｅ
ｃｉｅｓ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，１８：３８８３９７．
［４９］　ＧｒｙｎｄｌｅｒＭ，ＬａｒｓｅｎＪ，ＨｒｅｌｏｖáＨ，犲狋犪犾．Ｏｒｇａｎｉｃａｎｄｍｉｎｅｒａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｃｒｅａｓｅａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔｏｆｅｘｔｅｒｎａｌｍｙｃｅｌｉｕｍｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎａｌｏｎｇｔｅｒｍｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２００６，１６：１５９
１６６．
［５０］　ＶｉｅｉｒａＲＦ，ＳｉｌｖａＣＭ ＭＳ，ＳｉｌｖｅｉｒａＡＰＤ．ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣａｎｄｓｙｍｂｉｏｔｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｓｏｙｂｅａｎａｆｔｅｒ
ｓｕｌｆｅｎｔｒａｚｏｎｅｈｅｒｂｉｃｉｄｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００７，３００：９５１０３．
［５１］　ＺｈｕＨＨ，ＹａｏＱ，ＳｕｎＸＴ，犲狋犪犾．Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ，ＡＬＰａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｎａｔｉｖｅａｎｄｅｘｏｔｉｃａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｔｌｏｗｐＨ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００７，３９：９４２９５０．
［５２］　ＡｒｒｉａｇａｄａＣＡ，ＨｅｒｒｅｒａＭＡ，ＢｏｒｉｅＦ，犲狋犪犾．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｎｄｓａｐｒｏｂｅｆｕｎｇｉｔｏｔｈｅａｌｕｍｉｎｕｍｒｅ
ｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵犾狅犫狌犾犲狊［Ｊ］．ＷａｔｅｒＡｉｒ＆ＳｏｉｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，２００７，１８２：３８３３９４．
［５３］　王昶，王晓娟，金睴，等．ＡＭ真菌与地上草食动物的互作及其对宿主植物的影响［Ｊ］．土壤，２００９，４１（２）：１７２１７９．
［５４］　ＷａｌａｃｅＬＬ．Ｇｒｏｗｔｈ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｎｄｎｏｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ犘犪狀犻犮狌犿犮狅犾狅狉犪狋狌犿 Ｌ．，ａＣ４ｇｒａｓｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｌｉｐｐｉｎｇａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８１，４９：２７２２７８．
［５５］　ＫｌｉｒｏｎｏｍｏｓＪＮ，ＭｃＣｕｎｅＪ，ＭｏｕｔｏｇｌｉｓＰ．Ｓｐｅｃｉｅｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｆｆｅｃｔｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２６：１３３１４１．
［５６］　ＰｏｒｔｅｒＷ Ｍ，ＲｏｂｓｏｎＡＤ，ＡｂｂｏｔｔＬＫ．Ｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｏｆｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｒｅｌａｔｉｏｎ
ｔｏｓｏｉｌｐＨ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９８７，２４：６５９６６２．
［５７］　ＣａｖａｌａｚｚｉＪＲＰ，ＦｉｌｈｏＯＫ，ＳｔüｒｍｅｒＳＬ，犲狋犪犾．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｎｇａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｆｏｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇｍｉｃｒｏ
ｐｒｏｐａｇａｔｅｄａｐｐｌｅｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓｉｎａｃｉｄｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，ＴｉｓｓｕｅａｎｄＯｒｇａｎＣｕｌｔｕｒｅ，２００７，９０：１１７１２９．
［５８］　ＪｉｎＬ，ＷａｎｇＳＨ，ＷａｎｇＸＪ，犲狋犪犾．Ｓｅｅｄｓｉｚｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓａｃｒｏｓｓｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｈｏｓｔｐｌａｎｔｓｐｅ
ｃｉｅｓａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ［Ｊ］．Ｓｙｍｂｉｏｓｉｓ，２００９，４９（２）：１１１１１６．
［５９］　呼格吉勒图，杨稢，宝音陶格涛，等．不同干扰对典型草原群落物种多样性和生物量的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：
６１１．
［６０］　闫瑞瑞，卫智军，运向军，等．放牧制度对短花针茅荒漠草原主要植物种光合特性日变化影响的研究［Ｊ］．草业学报，２００９，
１８（５）：１６０１６７．
［６１］　ＡｇｒａｗａｌＳＣ．ＦａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｓｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎＡｌｇａｅ－Ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＦｏｌｉａＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ，２００９，５４（４）：２７３３０２．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲犮狅犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊狅狀狋犺犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀
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ＳＵＮＸｉａｎｇｗｅｉ１，２，ＷＡＮＧＸｉａｏｊｕａｎ１，ＣＨＥＮＭｕ１，ＤＯＵＣｕｎｙａｎ１，ＧＡＯＦｅｉｘｉａｎｇ２，ＪＩＮＬｉａｎｇ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００２０，Ｃｈｉｎａ；２．ＢａｙａｎｎｕｒＷｅａｔｈｅｒＢｕｒｅａｕ，Ｌｉｎｈｅ０１５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｏｒｅｓｉｎｓｏｉｌｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ）ｆｕｎｇｉ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｐｏｒｅｓｉｓｍａｉｎｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ，ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ｈｅｒ
ｂｉｖｏｒｅｓ，ｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ，ａｎｄｆａｒｍｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ．Ｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓａｒｅｔｈｅｔｗｏｍａｉｎｆａｃｔｏｒｓ
ｗｈｉｃｈｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＡＭｆｕｎｇａｌｓｐｏｒｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｉｎｆｅｃｔｉｏｎ，ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＡＭｆｕｎｇｉｂｙｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｆｕｎｇｉｏｒｉｎｄｉｒｅｃｔｅｆｆｅｃｔｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ．Ｓｏｉｌｉｓｔｈｅ
ｎａｔｕｒａｌｍｅｄｉｕｍｆｏｒｓｐｏｒｅｓ．Ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｐｏｒｅｓｉｎｔｈｅｓｏｉｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｓｍａｉｎｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｓｏｉｌｔｙｐｅ，
ｐＨ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｈｏｓｔｐｌａｎｔｓ，ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ，ａｎｄ
ｆａｒｍｉｎｇｍｅａｓｕｒｅｓａｌｓｏｈａｖｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅＡＭｆｕｎｇａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｔｈｅａｂｏｖｅ，ｔｈｅ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｉｎｔｒａａｎｄｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｏｎＡＭｆｕｎｇａｌｓｐｏｒｅｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ａｎｄｐｅｒ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｓｏｎｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｅｃｏｌｏｇｙａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｐｏｒｅｓ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｓｏｉｌｆａｃｔｏｒｓ；ｈｏｓｔｐｌａｎｔ；ｆａｒｍｉｎｇｍｅａｓｕｒｅｓ；ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ
１２２第２０卷第１期 草业学报２０１１年