全 文 ：第 19 卷 第 4 期
Vol. 19 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 7 月
Jul. 2011
草食动物与草地植物多样性的互作关系研究进展
王德利 , 王 岭*
(东北师范大学草地科学研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要:动物植物互作关系一直是草地生态学研究的核心问题之一。在草地放牧系统中的动植物界面上,生物多样性的作用突
出而敏感,因此, 对动物与植物多样性的互作关系探讨, 有益于深刻阐释放牧系统的稳定性与持久性机制。本文综述了有关
草食动物对草地植物多样性的作用结果、影响因素、作用机制,以及植物多样性对草食动物生产性能、多度和多样性影响的研
究现状,并就今后的研究方向提出几点建议: 扩展动物多样性及不同动物组合对植物多样性的作用机制研究; 加强有关植物
多样性变化对草食动物、特别是大型草食性动物的反馈作用过程研究;加强对动物采食行为的深入理解,尤其是动物采食对
植物多样性响应机制的认识;加强草食动物与植物多样性之间的动态互作关系研究, 以及这种互作关系变化对草地生态系统
过程及功能的影响研究。
关键词:植物多样性; 草食动物;动物多样性; 采食行为;放牧; 动植物互作
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 04069906
Interactions between Herbivores and Plant Diversity ( Review)
WANG Deli, WANG Ling *
( In st itute of Gras sland S cien ce, Northeast Normal University, Key Laboratory of Vegetation Ecology,
M inist ry of Educat ion, C han gchun, Jil in Province 130024, China)
Abstract: Interact ions betw een herbivo re and plants are central issues in g rassland ecolo gy. Biodiversity is
crit ical and the sensitive factor of plantanimalinter face in grassland g razing system. T herefore, study on
herbivoreplant diversity interact ions is necessary to under stand the mechanisms of stability and sustain
ability of the g rassland ecosystem. The ef fects of herbivo re on plant diversity and the manner of alter ed
plant diversity on per formance, abundance and diversity as w el l as it s inf luencing factors and intr insic
mechanisms, are review ed in this paper. Prospects of future research ar e presented her e. T he rev iew er
suggests that the ef fects o f diverse herbivore assemblages on plant diver sity should be further w ell under
stood in the future and mor e resear ch should be conducted on feedback ef fects of plant diversity on herbi
vore especial ly for larg e mammalian herbiv ore. Herbivo re for ag ing behavior in response to altered plant di
versity and behav io ral adapt iv e mechanisms should be studied in depth. The dynamic interact ing feedback
betw een herbivo re and plant diversity, as w el l as it s influence on eco sy stem pr ocess and funct ion should be
emphasized in any future study.
Key words: Plant diversity; Herbivore diver sity; Fo rag ing behavior; Grazing; Plantherbivor e interact ion
草地放牧系统( Gr assland grazing system )是人
类生存、生产的重要基础之一。草地放牧系统的可
持续生产和有效的生态服务功能在于维持该系统的
动、植物之间的平衡关系, 而维系动、植物之间的平
衡不仅在于动、植物之间的数量方面, 即, 体现于
动物的放牧强度和植物生产力的问题; 更在于动、植
物之间的质量方面, 而生物多样性( Biodiversity )
的关系就是其中的主要反映。生态学家已经深刻地
认识到,生物多样性在相当大程度上决定了放牧系
统的整体功能,而且生物多样性的变化是生态系统
不稳定的一个不可忽视的重要因子[ 1~ 6] 。
在草地放牧系统中的动植物界面 ( Interface of
animalplant )上,生物多样性的表现是突出而敏感
的,因为植物多样性与动物的采食行为密切相关,正
是由于植物多样性带来的采食环境异质性,导致了
草食动物具有不同的食性选择策略[ 7~ 10] ,同样, 动
收稿日期: 20101221;修回日期: 20110426
基金项目:国家自然科学基金( 31072070) ( 31070294)资助
作者简介:王德利( 1963 ) ,男,辽宁锦州人, 博士生导师,教授,主要从事草地生态学和放牧生态学研究, Email: w an gd@ nenu . edu . cn ;
* 通讯作者 Author for correspondence, Email: w angl890@ nenu . edu. cn
草 地 学 报 第 19卷
物的选择性采食行为又反作用于植物多样性, 影响
植物生产力,乃至系统的稳定性。那么,动物与植物
多样性之间可能形成对草地放牧系统稳定性起关键
作用的一种 双向反馈环( Bidir ectional feedback
loop)。因此, 对动物与植物多样性互作关系的深入
研究,有益于更全面地阐释草地放牧系统稳定性与
持久性( Stability and sustainability)基础。通过对
植物多样性与动物生产性能及生产力的作用分析,
还可以为草地管理过程中的植被控制(如适宜的植
物多样性水平)、放牧管理方式(较高效率的动物类
群组合)提供可靠的、直接的理论依据。
1 草食动物对草地植物多样性的作用
有关草食动物对植物多样性的作用研究, 早期
工作主要是关注草食动物对植物群落多样性变化的
作用结果,尤其是群落中多物种之间的平衡及系统
的稳定问题,因此很自然的,只将草食动物看作是植
物多样性的一个干扰因素。那么,草食动物是以一
个总体(类群) , 体现于放牧强度(数量方面)而对植
物群落的种间关系、种群数量,以及系统的抵抗性和
恢复性发生作用。基于不同的思考角度和一些例
证, M acAr thur 和 Wilson [ 11] 提出了说明捕食 (放
牧)、竞争与互利共生对于群落变化及稳定性的平衡
理论( Equilibrium T heo ry)。Huston[ 12] 依据对不同
干扰条件下竞争结局的理论分析,发现高频度干扰
时的多样性较中频度干扰时的低,进而建立了非平
衡理论( NonEquilibrium T heor y)。在这一时期,
有关动物对植物多样性的作用功能一般是可以通过
Connell
[ 13] 的中度干扰假说 ( Intermediate Distur b
ance Hypothesis)来解释的,即只有中等干扰程度才
能使群落维持最高的多样性水平。草食动物是各类
天然草地生态系统中长期而稳定的主要干扰因子,
在北美草原( Prairie)和我国内蒙古草原 ( Steppe) ,
大多数的观察与实验研究也都表明,轻度和中度放
牧条件下, 植物群落的种类丰富, 多样性水平最
高[ 14~ 20]。
深入探讨动物对植物多样性的作用,仅将动物
作为群落的一个干扰因子是不充分的, 并且难以分
析揭示其作用机制。实际上, 放牧是一个复杂而强
烈的干扰因子 [ 21, 22]。草食动物通过直接采食具有
竞争性的优势种、或间接对植物竞争产生作用,能够
提高植物多样性,它们也可能通过践踏、粪尿等形成
局部扰动而增强植物多样性; 然而,也有少数研究发
现草食动物对植物多样性具有很弱甚至负的作用效
应[ 2 3~ 25]。尽管这些实验结果不完全一致,但研究者
已不再关注草食动物是否对植物多样性产生作用
的问题,而是期望阐释草食动物如何对植物多样性
发生作用。
1. 1 影响草食动物对植物多样性作用效果的因素
草食动物对植物多样性的作用受到动物的种
类、多度、体型大小(体尺) , 以及生境类型、时空尺度
等多种因素的影响 [ 26]。不同种类的草食动物对植
物的采食方式存在差异, 因此对植物多样性的作用
效果也不同。大型草食动物的放牧活动能够增加植
物多样性,而食草昆虫通常具有弱或负的作用效应。
随着动物体尺( Bodysize)逐渐增大, 草食动物对植
物多样性作用逐渐增强[ 27]。也有研究表明, 草食动
物作用效应的时空尺度对于解释草食动物对植物多
样性的影响可能也很重要,虽然人们已经观察到草
食动物对植物多样性具有增加效应, 但这种增加效
应可能会因草食动物引起的一些防御或耐受型植物
种的减少而最终消失[ 28] ;相反, 一些小型草食动物
的瞬间周期性爆发, 在短期实验研究中其作用效应
可能不明显, 但最终可能维持较高的植物多样
性[ 2 9]。此外,草食动物, 特别是大型草食家畜对植
物群落多样性的作用与特定的生境有关, 在低生产
力的草地上,放牧会减少植物多样性;而在高生产力
的草地上,适度放牧对植物群落的多样性作用很小;
只有在生产力水平中等的群落上, 放牧才能提高植
物群落的多样性[ 30] 。
1. 2 草食动物对植物多样性影响的作用机制
迄今, 关于草食动物对植物多样性的作用机制
仅有有限的理论性探讨。Olf f 和 Ritchie[ 26] 认为,
草食动物主要通过影响局部植物种的定植( Coloni
zat ion)与灭绝( Ex tinct ion)动态调控植物群落的多
样性。草食动物通过以下途径影响局部种的定植和
降低物种的灭绝速率: 一是提高繁殖体的扩散分布;
二是提供空的生态位以增加种库植物植入的可利用
位点;三是改变局部种子产量;四是提高小尺度资源
异质性,影响竞争排除。因此,由于草食动物作用而
引起局部物种丰富度的提高,可能是草食动物增加
了物种的植入速率和降低灭绝速率的结果;而在高
生产力群落中,草食动物的作用可能要小于群落物
种间竞争的作用, 一些在竞争上占劣势的植物种因
竞争而被排除, 导致群落物种多样性降低。尽管关
700
第 4期 王德利等:草食动物与草地植物多样性的互作关系研究进展
于动物对植物多样性的作用方式以及机制已有一定
的解释,但是仍然需要更多的实验工作进行验证和
修正。
1. 3 动物多样性及多种动物的组合效应对植物多
样性的影响
草地生态系统中存在着丰富的草食动物种类,
包括大型哺乳类草食动物 牛、绵羊、山羊、马等,
以及小型的植食性昆虫。理论上,不同种类草食动
物通过选择性采食具有不同竞争能力的植物物种,
可能产生对植物多样性影响的补偿效应( Compen
sato ry ef fects) ;而不同种类草食动物如果具有相同
的采食食性,即,选择采食相同的植物物种, 它们之
间将会产生对植物多样性作用的累加效应 ( Addi
t ive ef fects) [ 26]。在多种动物采食条件下, 动物对植
物多样性的作用结果可能依赖于动物之间所产生的
补偿效应或累加效应。动物之间的补偿效应可能使
草地植物的竞争优势种仍然保持其优势地位,因此,
动物多样性对植物多样性的作用结果可能表现为降
低或维持不变。相反, 如果动物之间产生的是累加
效应,它们对植物多样性的影响会较任意一个单一
动物的作用加强。如果动物偏食竞争优势种, 这种
累加效应可能会加剧植物多样性的增加, 而偏食竞
争劣势种,则会加剧对植物多样性的降低。因此, 无
论动物种类之间产生累加效应还是补偿效应, 它们
对植物多样性的作用结果都不是确定的, 这种作用
还强烈地依赖于每种动物的采食偏食性与草地植物
竞争优势种之间的关系。
2 植物多样性对草食动物的作用
相对于草食动物对植物多样性的影响, 有关植
物多样性对草食动物作用的研究一直较少。近二、
三十年,对于植物多样性的功能,生态学家们基本上
是强调对植物(群落)本身的各类作用 [ 31~ 34]。尽管
有些工作也涉及植物多样性对其他营养级的作用,
包括草食动物、土壤动物及微生物等,但总体上这方
面的工作进展缓慢。植物多样性对草食动物的作用
是显而易见的, 因为植物既是动物的直接食物来源,
也是形成动物采食生境的重要基础之一, 而植物多
样性在相当大程度上决定着动物食物的丰度和质
量。迄今,这方面的研究主要是探讨植物多样性的
改变如何影响草食动物的采食性能(生产力)、食性
选择行为、以及动物的多度(密度)及多样性等。
2. 1 植物多样性对草食动物生产性能的作用结果
有研究表明,物种丰富的植物群落较单一群落
更有利于提高草食动物的生物产量 [ 35~ 37]。Pf ister
er 等[ 38] 研究了谱食性无脊椎草食动物 蚱蜢
( Par ap leur us al l iaceus )对植物多样性梯度变化的
响应,结果表明雌蚱蜢生物量随着物种多样性增加
而提高,即植物物种丰富度对昆虫采食有显著的正
效应。植物多样性对专食性草食动物( Specialist
herbivo re)采食产生正效应的机制被解释为抽样效
应( Sampling effect) ,即在物种丰富的植物群落, 动
物采食某种食物的机会大于物种贫瘠的植物群
落[ 3 9, 31]。然而,对于那些谱食性草食动物( General
ist herbiv ore) ,这种正效应可能更多是由于动物采
食多样化的食物所产生的具有不同营养源食物间的
补偿效应( Complementary effects) [ 4]或有毒植物毒
素作用稀释的结果 ( T ox in dilution) [ 35, 40]。植物功
能群变化对昆虫的采食量也有较大影响, 通常是随
着植物功能群数量的增加,被昆虫采食的植物叶面
积增大,进而导致昆虫生产性能的提高[ 41]。
值得注意的是, 国内外极少有研究工作涉猎植
物多样性变化对大型哺乳类草食动物生产性能的影
响。大型草食动物在草地生态系统中具有极其重要
的作用,它控制着草地生态系统的许多生态过程,并
且也是人类生存所需的重要的草地生态系统服务产
品,特别是源源不断地为人类提供食物 [ 42, 43]。Bak
ker 等[ 21, 44]发现,草地上异质性的植物资源, 包括植
物丰富度、组成及其时空配置都会影响草食动物的
生产性能( Per formance) ,而且这种影响受草食动物
体尺的制约。大型草食动物与小型草食动物在采食
特征上具有明显的差异 [ 7, 27]。因此, 植物多样性变
化对大型和小型草食动物的影响可能具有截然不同
的作用效果和影响机制。Wang 等[ 45] 采用嵌套式
物种丢失法( Nested species lo ss approach)进行了
草地植物多样性梯度变化对大型草食动物采食性能
的影响研究,发现植物多样性的增加显著提高了绵
羊的采食量、营养物质(能量和蛋白质)摄入量, 进而
提高了动物生产性能, 因此, 在普遍低质的天然草
地,提高和保护草地植物物种多样性可作为促进放
牧家畜生产性能的重要措施。
2. 2 植物多样性对草食动物多度的影响
相关的实验与理论研究表明, 维持较高的植物
多样性能够降低草食昆虫的种群密度和多度[ 46, 47] ,
目前研究者提出了 2种假说用以解释这种作用。其
701
草 地 学 报 第 19卷
一是资源密度假说( Resour ces Concentrat ion Hy
potheses) ,这一假说认为, 在植物物种丰富的栖息
地,专食性草食动物更难找到它们所需的食物资源,
而且这些食物资源也更容易遗失,因此植物多样性
的增加显著地降低动物的多度; 其二是天敌假说
( Enemies Hypotheses) ,这一假说认为,在高植物多
样性条件下,动物多度的降低主要是由于多样性导
致动物天敌的增加, 即增加了动物被捕获的风险, 从
而降低了其多度[ 48] 。这些研究结果已经在农田生
态系统中得到证实和应用, 例如, 作物间的套作、免
耕等保持植物多样化的措施有利于减少农田害虫的
发生。然而,也有实验表明,植物多样性对昆虫种群
影响较小或可导致植食性昆虫数量的增加 [ 49, 41]。
Haddad等[ 50] 的实验研究显示, 植物物种多样性和
功能群多样性对昆虫多度产生截然相反的作用效
果,功能群多样性降低了昆虫多度,而物种多样性提
高了昆虫多度。他们认为,在农田生态系统中,植物
功能群组成的变化可能是引起植物多样性降低昆虫
多度的主要原因;而在自然生态系统中,较高的多样
性常常是因许多功能冗余种的存在而带来的 [ 51]。
2. 3 植物多样性对动物多样性影响
近年来在动物多样性与植物多样性关系方面的
研究也获得了一定进展。生态学家们普遍认为, 较
高的植物多样性必将提供较高的多样化食物资源来
供养更多种类的草食动物。许多实验研究、以及生
态模型的预测结果也都表明, 植物多样性的丧失能
够降低食草昆虫的物种丰富度, 特别是那些专食性
的草食动物。在天然生态系统中,昆虫多样性与植
物多样性之间呈现的是正相关关系 [ 47, 52~ 54]。
Haddad等 [ 50, 55]研究了昆虫多样性对植物功能群丰
富度的响应, 结果显示不同植物功能群丰富度对
昆虫物种丰富度影响有差异, 随着植物功能群丰
富度的增大, 一些昆虫的丰富度增加, 而另一些则
下降。随着植物多样性的增加, 使生境结构复杂
化, 为次级消费者提供良好的隐蔽条件, 因此, 捕
食性昆虫的多样性获得增加, 寄生性与腐生性昆
虫对不同植物物种丰富度与植物功能群丰富度没
有规律性的响应。
3 研究展望
有关草食动物与植物多样性的相互关系研究,
早期的工作相对重视草食动物在控制植物多样性方
面的作用,研究的比较深入,并且获得了一定的理论
认识。近些年,随着人们对植物多样性保护及其在
生态系统功能中作用的极大关注, 有关植物多样性
变化对草食动物作用结果的研究工作也相继展开。
目前,虽然有关动物与植物多样性的互作关系已经
积累了相当多的研究工作和理论认识, 但还存在着
很大的局限性,近期的研究重点应主要集中在以下
几方面。
第一,在自然条件下,草地植物通常同时面临多
种动物的采食活动。当前关于多种动物的组合效应
对草地植物多样性影响的认识还十分有限,很少有
实验工作直接检验单种动物与多种动物采食对草地
植物多样性作用差异的比较研究。因此, 在有关动
物对植物多样性影响方面,应进一步扩展动物多样
性、以及多种动物的组合效应对植物多样性影响研
究,通过分析动物食性选择行为的变化,揭示多种动
物的组合效应对植物多样性影响的作用机制。
第二, 目前国内外有关植物多样性变化对草食
动物的反馈影响研究虽已开展了一些工作,但当前
的研究主要集中在农田生态系统中植物多样性对昆
虫群落的影响,以及草地生态系统中植物多样性对
小型专食性草食动物和小部分谱食性的无脊椎草食
动物的作用研究, 而对于大型有蹄类草食动物(即大
型草食动物)尚缺少足够的研究工作。在草地生态
系统中,平衡稳定的植物群落在很大程度上依赖于
大型草食动物(如牛、羊、鹿等)的放牧活动,因此,今
后的研究应进一步加强有关植物多样性变化对大型
草食性动物作用的实验研究工作。
第三,草食动物对植物群落的结构和功能动态、
特别是生物多样性的所有影响都是通过其采食行为
直接或间接实现的,采食是建立动物、植物多样性及
生态系统功能关系的关键因素(图 1)。深入理解动
物采食对植物多样性的响应,对于预测草食动物在
生态系统中的作用, 分析动物与植物多样性间的互
作关系具有重要的意义 [ 45, 56, 57] , 今后的研究应加强
对动物采食行为本身的理解,特别是动物选择性采
食对植物多样性变化的响应及行为适应机制。
第四,关于植物多样性与草食动物之间的单向
作用研究已经获得了不同程度的进展。单向研究动
物与植物多样性之间作用关系获得的理论解释还具
有相当大的认识局限性, 草食动物与植物之间是动
态互作的反馈关系, 不能从植物多样性对动物影响
中独立分离出动物对于植物多样性的作用,例如,放
牧前的植物多样性状况可能是影响草食动物对植物
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第 4期 王德利等:草食动物与草地植物多样性的互作关系研究进展
多样性反馈作用的一个重要外部因素。迄今由于
动、植物关系本身的复杂性,这方面还没有更多的实
验和理论探讨, 而加强对于动物与植物多样性之间
互作研究的科学意义和实际价值是不言而喻的。今
后的研究工作应进一步突出草食动物与植物多样性
间的动态互作关系研究, 探索植物多样性背景在草
食动物与植物多样性互作中的作用, 最终试图揭示
植物多样性与草食动物之间的反馈关系。
图 1 草食动物、植物多样性与生态系统功能关系
F ig . 1 Relationships bet ween herbivo re, plant diver sity and eco system functioning
第五,现在人们已经意识到,在研究放牧系统的
主要生态过程, 以及系统的生产力和稳定性时,只有
考虑系统中的多营养级、特别是动、植物之间的互作
时,才能更客观地揭示生态系统的过程与功能机制
问题;同样,如何更深入地分析生物多样性的生态系
统功能,也需要研究相邻营养级之间的互作过程, 然
而,当前很少有研究能同时考虑动物多样性与植物
多样性 2个营养级的变化来分析草食动物对草地植
物多样性及生态系统功能的影响。有关植物多样性
对小型草食动物影响的实验研究已经表明, 高的植
物多样性由于提供了较高的动物食谱范围, 更有利
于维持较高的动物多样性;相反,从动物多样性对植
物的影响角度分析,是否在具有较高植物多样性的
草地背景下,放牧动物多样性的增加对植被的影响
更易产生正组合效应,即,植物多样性与动物多样性
的同步效应是否更有助于维持群落的稳定性, 提高
植被生产力,这些都是今后极具前景的研究方向。
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(责任编辑 李美娟)
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