全 文 ：书犖犪２犆犗３和犖犪犎犆犗３胁迫下冰草的
生长及生理响应
高文俊，徐静，谢开云，董宽虎
（山西农业大学动物科技学院，山西 太谷０３０８０１）
摘要：在温室条件下用不同浓度的Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３（０，３０，６０，９０，１２０，１５０ｍｍｏｌ／Ｌ）对冰草进行胁迫，测定冰草
的生长及生理指标。结果表明，在２种碱处理下随着胁迫浓度递增，冰草的丙二醛含量和可溶性糖含量增加，生物
量、根冠比、叶绿素含量、脯氨酸含量都呈先增后降的变化趋势。低浓度的碱胁迫对冰草生长有一定的补偿生长作
用，碱胁迫下脯氨酸先于可溶性糖而累积，Ｎａ２ＣＯ３ 对冰草的胁迫作用大于ＮａＨＣＯ３。
关键词：冰草；Ｎａ２ＣＯ３；ＮａＨＣＯ３；生理响应
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｓ５４３＋．９０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０２９９０６
土壤盐碱化和草地退化是目前人类面临的严峻生态环境问题。全世界１．５×１０９ｈｍ２ 的可耕地面积中，有
０．３４×１０９ｈｍ２（２３％）的盐土和０．５５×１０９ｈｍ２（３７％）的苏打土［１］。碱胁迫比盐胁迫具有更大的生态破坏力［２］。
在盐碱土中可溶性盐分的阳离子主要包括Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｋ＋等，阴离子主要包括ＳＯ４２－、ＨＣＯ３－、ＣＯ３２－和
ＮＯ３－等［３］。为了研究方便，通常将中性盐胁迫称为盐胁迫，而将碱性盐胁迫称为碱胁迫［４］。盐胁迫和碱胁迫是
２种不同的胁迫，二者对植物的胁迫作用机制不同，植物对其生理适应机制也明显不同［５７］。由 ＮａＨＣＯ３、
Ｎａ２ＣＯ３ 等碱性盐所造成的碱胁迫对植物的破坏作用明显大于由 ＮａＣｌ、Ｎａ２ＳＯ４ 等中性盐所造成的盐胁迫［４］。
土壤中若含有 ＨＣＯ３－、ＣＯ３２－，植物不仅受到碱胁迫，而且还受到高ｐＨ 胁迫［８］。以往的有关植物抗盐生理研
究，大部分以ＮａＣｌ为主要的盐胁迫研究对象，有关碱胁迫的报道不多见。
冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）属禾本科小麦族冰草属多年生草本植物［９］。冰草最大的特点是寿命长，抗逆性
强，耐践踏，固沙能力较强，建植后可生长利用５～１０年。冰草草质柔软，适口性良好，可用作青饲、晒制干草、制
作青贮或放牧，一年四季为多种家畜所喜食［１０］。在我国，冰草属植物主要分布于东北地区、内蒙古、河北、山西、
陕西、甘肃、青海、宁夏和新疆等省区的干旱草原地带，是改良我国干旱、半干旱草原的重要牧草，在草地植被建设
中占有重要作用［１１］。研究冰草的耐盐碱性对盐碱地的开发和利用具有重要价值。本研究采用不同浓度的
Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 对冰草进行苗期胁迫，研究碱性盐胁迫下冰草的生长和生理效应，为进一步探讨冰草的抗碱
机理、开发利用及改良盐碱地提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 种子来源
以采自山西省右玉县（３９°５９′２６．２″Ｎ，１１２°１９′１９．８″Ｅ，海拔１３２９ｍ）的冰草种子为试验材料。
１．２ 处理方法
试验于２００９年６月起在山西农业大学草业科学日光能温室内进行，昼夜温度为１８～２５℃，相对湿度为５０％
～７５％。将冰草种子播种于塑料盆中（上口径×下口径×高＝１７ｃｍ×１２ｃｍ×１４ｃｍ），培养基质为珍珠岩和蛭石
１∶１，塑料盆内插入ＰＶＣ管以方便浇灌及胁迫处理。采用随机区组试验，每盆播种５０粒，共播种３６盆。生长期
间每２ｄ称重１次，计算水分蒸发，浇灌Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，浇灌量等于蒸发量。出苗１个月后定苗至２５株，继续
第２０卷 第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２９９－３０４
２０１１年８月
收稿日期：２０１００７１６；改回日期：２０１００９０９
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划课题（２００７ＢＡＤ５６Ｂ０１），国家农业科技成果转化资金项目（２００９ＧＢ２Ａ３０００４３）和山西省基础平台建设项
目（２００５０９１００６０８０１）资助。
作者简介：高文俊（１９７６），男，山西介休人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｎｊｕｎｇａｏ４３７＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｄｏｎｇｋｕａｎｈｕ＠１２６．ｃｏｍ
生长２周后进行胁迫处理，每个处理３个重复。试验分Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫和ＮａＨＣＯ３ 胁迫２组，均设０（ＣＫ），３０，６０，
９０，１２０，１５０ｍｍｏｌ／Ｌ６个浓度处理。将相应的碱性盐溶解在 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中进行胁迫，处理于１７：００－
１８：００进行，以３０ｍｍｏｌ／Ｌ为起始处理浓度，以后采用每天递增３０ｍｍｏｌ／Ｌ的方式逐渐提高浓度。对照只浇灌
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。每个设计浓度达到后继续生长７ｄ，分别取样后置于－８０℃冰箱保存，进行相关指标测定。
１．３ 指标测定方法
测定生物量取完整植株，用去离子水快速冲洗掉培养基质和杂质，齐根剪断，放入烘箱１０５℃杀青１５ｍｉｎ，
８０℃烘４８ｈ至恒重，然后称重。丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸法［１１］；叶绿素含量测定采用丙酮反复
提取法［１１］；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法［１１］；游离脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法［１１］。
１．４ 数据统计分析
试验数据采用ＳＰＳＳ１５．０软件处理。
２ 结果与分析
２．１ Ｎａ２ＣＯ３ 和 ＮａＨＣＯ３ 胁迫对冰草的生物量影响
冰草的生物量在Ｎａ２ＣＯ３ 和 ＮａＨＣＯ３ 胁迫下均表现出先增加后降低的趋势（表１）。Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，冰草
的生物量在３０和６０ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照升高，当浓度达到９０ｍｍｏｌ／Ｌ时，生物量比对照下降了１８％ （犘＜０．０５）。
ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，浓度在３０和６０ｍｍｏｌ／Ｌ时生物量亦有升高，但升高幅度较Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下小。当ＮａＨＣＯ３ 浓
度达到９０ｍｍｏｌ／Ｌ时，冰草的生物量较对照下降了１０％。当胁迫浓度达到１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３
胁迫下冰草的生物量均降到了最低值，分别为对照的４６％和５６％。随着碱浓度的增加，冰草的根冠比先增加后
减小，表现为３０和６０ｍｍｏｌ／Ｌ时根冠比较对照增大，从９０ｍｍｏｌ／Ｌ开始冰草的生长受到抑制，根冠比下降。
Ｎａ２ＣＯ３和 ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，３０ｍｍｏｌ／Ｌ时根冠比较对照分别增加了８％和９％，二者差异不显著（犘＞０．０５），而
１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时冰草的根冠比降低到最小值，相比对照下降了５６％和４７％。
表１ 不同碱浓度胁迫对冰草生物量及根冠比的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犾犽犪犾犻狊狋狉犲狊狊狅狀犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狉狅狅狋狊犺狅狅狋狉犪狋犻狅狅犳犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿
狌狀犱犲狉犖犪２犆犗３犪狀犱犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
胁迫浓度
（ｍｍｏｌ／Ｌ）
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
Ｎａ２ＣＯ３ ＮａＨＣＯ３
根冠比Ｒｏｏｔｓｈｏｏｔｒａｔｉｏ
Ｎａ２ＣＯ３ ＮａＨＣＯ３
０ １．０９５±０．０４１ｂ １．０９５±０．０４１ｃ ０．４０３±０．０４３ａ ０．４０３±０．０４３ａｂ
３０ １．３４４±０．０５３ａ １．２７２±０．０３２ａ ０．４３６±０．００８ａ ０．４３８±０．００８ａ
６０ １．２３０±０．０５４ａｂ １．１３４±０．０３３ｂ ０．４２４±０．００８ａ ０．４３７±０．０３６ａ
９０ ０．９００±０．０４７ｃ ０．９８１±０．０３６ｄ ０．３１３±０．０１４ｂ ０．３４４±０．０１２ｂｃ
１２０ ０．６２４±０．０４１ｄ ０．７１６±０．０１１ｅ ０．２７８±０．００６ｂ ０．２９６±０．０２７ｃ
１５０ ０．５００±０．０２２ｄ ０．６０８±０．０２９ｅｆ ０．１７６±０．０１４ｃ ０．２１２±０．００３ｄ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）．
２．２ Ｎａ２ＣＯ３ 和 ＮａＨＣＯ３ 胁迫下冰草的丙二醛含量变化
碱胁迫下，冰草叶片的丙二醛含量随着浓度的增加而增加并且变化幅度逐渐变大（图１）。其中，３０和６０
ｍｍｏｌ／Ｌ增加幅度小，两浓度处理间差异不显著（犘＞０．０５）。从９０ｍｍｏｌ／Ｌ开始，丙二醛含量随着浓度增加而显
著增加（犘＜０．０５）。Ｎａ２ＣＯ３ 处理下的冰草丙二醛含量，在１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时与其他浓度处理差异显著（犘＜０．０５）。
ＮａＨＣＯ３ 处理下的冰草丙二醛含量，１５０与１２０ｍｍｏｌ／Ｌ之间差异不显著（犘＞０．０５），与其他浓度处理差异显著
（犘＜０．０５）。１５０ｍｍｏｌ／Ｌ的Ｎａ２ＣＯ３ 和 ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，冰草叶片的丙二醛含量均达到最大值，分别为对照的
４．９５和４．３９倍。
００３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
２．３ Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 胁迫下冰草的叶绿素含量变化
随着碱胁迫浓度的增大，冰草的叶绿素含量呈先增后降的趋势（图２）。Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 处理下，冰草的
叶绿素含量均在３０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最大值，在９０ｍｍｏｌ／Ｌ处理下急剧下降，在１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最小值。
Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，在３０ｍｍｏｌ／Ｌ时叶绿素含量增加，较对照增加了２６％，当浓度为１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，冰草的叶绿素
含量为对照的３５％。ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，在３０ｍｍｏｌ／Ｌ时叶绿素含量增加，较对照增加了２２％，当浓度为１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，冰草的叶绿素含量为对照的４２％。结果显示，冰草叶片的叶绿素含量在Ｎａ２ＣＯ３ 处理下较ＮａＨＣＯ３
处理下变化幅度更大。
图１ 碱胁迫下冰草丙二醛含量的变化
犉犻犵．１ 犜犺犲犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿
狌狀犱犲狉犖犪２犆犗３犪狀犱犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
图２ 碱胁迫下冰草的叶绿素含量变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿
狌狀犱犲狉犖犪２犆犗３犪狀犱犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
图中不同字母表示在不同盐分浓度下差异显著（犘＜０．０５）。下同Ｂａｒｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
２．４ Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 胁迫下冰草的可溶性糖含量变化
冰草的可溶性糖含量在碱胁迫下呈现随浓度增加而增加的变化趋势（图３）。Ｎａ２ＣＯ３ 处理下，３０ｍｍｏｌ／Ｌ时
可溶性糖含量略有增加，但同对照相比差异不显著（犘＞０．０５），６０ｍｍｏｌ／Ｌ时显著增加（犘＜０．０５），在１２０
ｍｍｏｌ／Ｌ达到最大值（２．１３１ｍｇ／ｇ）后又下降。ＮａＨＣＯ３ 处理下，３０和６０ｍｍｏｌ／Ｌ时可溶性糖含量增加，但同对
照相比差异不显著（犘＞０．０５），９０ｍｍｏｌ／Ｌ时显著增加（犘＜０．０５），在１５０ｍｍｏｌ／Ｌ达到最大值１．９５４ｍｇ／ｇ。
图３ 碱胁迫下冰草的可溶性糖含量变化
犉犻犵．３ 犜犺犲狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿
狌狀犱犲狉犖犪２犆犗３犪狀犱犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
图４ 碱胁迫下冰草的脯氨酸含量变化
犉犻犵．４ 犜犺犲犘狉狅犮狅狀狋犲狀狋狅犳犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿
狌狀犱犲狉犖犪２犆犗３犪狀犱犖犪犎犆犗３狊狋狉犲狊狊
１０３第２０卷第４期 草业学报２０１１年
２．５ Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 胁迫下冰草的脯氨酸含量变化
在Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 胁迫下，冰草叶片的脯氨酸含量随着浓度增加呈先增后降的趋势（图４）。Ｎａ２ＣＯ３
处理下，脯氨酸含量在３０ｍｍｏｌ／Ｌ时较对照显著增加（犘＜０．０５），在９０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最高值，是对照的２．８５
倍，之后下降到与对照差异不显著。ＮａＨＣＯ３ 处理在９０ｍｍｏｌ／Ｌ时达到最高值，是对照的２．５９倍，显著高于对
照及ＮａＨＣＯ３ 处理下的其他浓度处理（犘＜０．０５）。１５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｎａ２ＣＯ３ 处理下相比ＮａＨＣＯ３ 处理下脯氨
酸含量更低，二者差异显著（犘＜０．０５）。Ｎａ２ＣＯ３ 处理下的冰草叶片脯氨酸含量相比ＮａＨＣＯ３ 处理下的增幅较
大，降幅也较大。
３ 讨论
３．１ 碱胁迫对冰草生物量及根冠比的影响
生物量是反映植物生长发育的一个重要指标［１３］。补偿生长现象在植物界中普遍存在，一般由胁迫和伤害引
起，是植物抵御逆境危害的一种自我体内调节机制［１４］。白玉娥［１５］在根茎类禾草耐盐性的研究中发现，适宜的低
浓度胁迫对短根茎禾草在抑制生长的同时也有促进作用，并且促进作用大于抑制作用，本试验结果于此相一致，
碱胁迫下冰草在３０和６０ｍｍｏｌ／Ｌ时生物量都高于对照，说明低浓度的碱胁迫对冰草生长有一定的促进作用，这
可能是补偿生长效应。生长受到抑制是植物对盐胁迫的综合反应［１６］。从９０ｍｍｏｌ／Ｌ开始，随着胁迫浓度的增
大，冰草的生物量显著降低，说明冰草受胁迫伤害严重。盐碱条件下，植株的根冠比越大，表示其抗性越强。胡化
广和刘建秀［１７］对结缕草属（犣狅狔狊犻犪）植物抗旱形态机理的研究中发现，根冠比越大，致死含水量就越低，耐寒性就
越强。本研究结果表明，冰草在６０ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫浓度以下，能够保持一定水平的根冠比，表明其具有一定的生长
协调能力来抵抗逆境。随着浓度增大，根冠比显著下降表明冰草植株受到了严重伤害，这与周建等［１８］的研究结
论一致，紫荆（犆犲狉犮犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）幼苗在碱胁迫处理下随着浓度增加，生长速度变慢，根冠比变小。综合生物量和
根冠比结果发现，冰草在Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫下，生物量和根冠比降幅较大，表明Ｎａ２ＣＯ３ 对冰草的伤害较ＮａＨＣＯ３ 严
重。
３．２ 碱胁迫对冰草 ＭＤＡ及叶绿素含量的影响
细胞膜脂质过氧化是植物在胁迫下的一种伤害反应，丙二醛（ＭＤＡ）是细胞脂质过氧化的产物，其含量可揭
示脂质过氧化的程度［１９］。丙二醛是具有细胞毒性的物质，能破坏膜结构［２０］，还能使叶绿素降解［２１］，从而降低光
合作用。冰草的丙二醛含量在低浓度下虽有增加，但在３０和６０ｍｍｏｌ／Ｌ处理间两者差异不显著，表明冰草在面
临低浓度胁迫时可以通过体内一系列的调节机制使细胞膜不受损害。但从９０ｍｍｏｌ／Ｌ开始，随着浓度升高
ＭＤＡ含量显著增长，表明冰草受到了严重的胁迫伤害。
叶绿素作为重要的光合色素，在光合作用过程中担负着光能吸收和转化的重要作用［２２］，光合作用的强弱对
植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响［２３］。植物在土壤盐碱过多的条件下表现为吸水困难，生物膜
破坏，光合速率下降，叶绿素破坏等生理代谢紊乱，最终导致植物生长受到抑制［２４］。颜宏等［２５］在羊草（犔犲狔犿狌狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊）对不同盐碱胁迫的生理反应研究中发现，随着盐胁迫浓度增加，叶绿素含量均逐步下降。本研究结果
表明，随着胁迫浓度的增大，Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 胁迫下冰草的叶绿素含量均显著下降（犘＜０．０５），并且Ｎａ２ＣＯ３
的下降幅度大于ＮａＨＣＯ３，表明Ｎａ２ＣＯ３ 胁迫对冰草叶绿素含量的影响大。本试验中低浓度碱胁迫时，冰草的叶
绿素含量升高，为适应低浓度的胁迫提供了物质基础。所以在低浓度时，冰草有补偿生长现象，同时低浓度处理
下的冰草叶片丙二醛含量与对照差异不显著。
３．３ 碱胁迫对冰草脯氨酸及可溶性糖含量的影响
逆境条件下，植物体内积累有机渗透保护物质，如脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白等，使细胞保持适当的渗透
势而防止脱水，同时对生物大分子的结构和功能起到稳定和保护作用［２６］。植物受到盐渍环境胁迫时体内游离脯
氨酸含量会发生很大的变化［２７］。脯氨酸可降低细胞渗透势，提高组织持水力，防止酶由于渗透胁迫引起变性，同
时有利于氨和能量保存等重要功能。王玉祥等［２８］的研究表明，随着盐浓度的增加，苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）的可
溶性糖含量逐渐增加。逆境胁迫下，植物体内的可溶性糖会大量积累，既可作为能量储备，又是植物体内主要的
渗透调节物质，可减少外界对植物造成的伤害。
２０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
不同植物在盐碱胁迫下所积累的溶质不同［２９］，张美云等［３０］研究发现，在一定胁迫限度内脯氨酸的积累先于
可溶性糖的积累。本试验中脯氨酸与可溶性糖有互补的现象，与前人研究结果一致。在低浓度胁迫下，冰草叶片
的脯氨酸积累比较明显。高浓度胁迫下，冰草叶片的可溶性糖积累比较明显。９０ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｎａ２ＣＯ３ 和
ＮａＨＣＯ３处理下的脯氨酸含量分别是对照的２．８５和２．５９倍，可溶性糖含量分别是对照的１．６３和１．４８倍。１５０
ｍｍｏｌ／Ｌ时，Ｎａ２ＣＯ３ 和ＮａＨＣＯ３ 处理下的脯氨酸含量降低为对照的１．１５和１．４３倍，可溶性糖含量增加至对照
的２．４１和１．９９倍。脯氨酸的生物合成来源是谷氨酸和鸟氨酸，由于碳源供应受阻，影响了这２种氨基酸的合
成，进而影响脯氨酸合成，因此，脯氨酸的积累在逆境末期下降和停止［２７］。冰草在严重碱胁迫下渗透调节能力丧
失，可溶性糖在逆境后期的大量积累可能是脯氨酸下降的补偿策略。
４ 结论
低浓度碱胁迫时，冰草的叶绿素含量升高，为冰草适应低浓度的胁迫提供了物质基础。冰草在碱胁迫下存在
补偿生长现象，在６０ｍｍｏｌ／Ｌ之前适度的碱胁迫对冰草生长有促进作用，之后就会显著的抑制冰草生长。冰草
在不同浓度碱胁迫下脯氨酸和可溶性糖积累情况不同，脯氨酸的累积先于可溶性糖的累积，二者存在互补现象。
总之，Ｎａ２ＣＯ３ 对冰草的胁迫作用大于ＮａＨＣＯ３，Ｎａ２ＣＯ３ 处理下的各项指标变化幅度较ＮａＨＣＯ３ 大。
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４０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４