全 文 ：书犘犈犌胁迫对不同地理种源沙拐枣
生理特性的影响
邱真静，李毅，种培芳
（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以甘肃省不同地理种源沙拐枣幼苗为试材，采用ＰＥＧ６０００模拟胁迫方法，研究不同浓度的ＰＥＧ胁迫处理对
沙拐枣幼苗生理特性的影响。结果表明，不同地理种源沙拐枣幼苗的脯氨酸（Ｐｒｏ）含量随胁迫时间的延长而不断
增加，可溶性糖含量随时间的延长呈先上升后下降再上升的趋势，丙二醛（ＭＤＡ）含量随着处理时间延长呈先上升
后降低的趋势，超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）活性随时间的延长出现了“Ｍ”型的变化趋势，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性均是先
升高后降低的趋势。３个地理种源幼苗在不同强度ＰＥＧ胁迫处理下总体变化趋势基本一致，而各胁迫处理间差异
显著（犘＜０．０５），脯氨酸含量增加幅度为武威＞酒泉＞张掖。可溶性糖含量增加幅度为酒泉＞张掖＞武威。ＭＤＡ
含量增加幅度为武威＞张掖＞酒泉。ＳＯＤ活性增加幅度为武威＞张掖＞酒泉，而ＰＯＤ活性的增加幅度则是酒
泉＞武威＞张掖。不同地理种源沙拐枣的耐旱机制存在差异，而保护酶系统的调节是其对生态环境适应的重要生
理反应。
关键词：沙拐枣；ＰＥＧ胁迫；地理种源；生理特性
中图分类号：Ｑ９４５．７８；Ｑ９４９．７４５．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３０１０８０７
沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）为蓼科（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）沙拐枣属（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿）落叶灌木，分布于亚洲中部
荒漠地区，主要在荒漠地带并渗入草原化荒漠及荒漠化草原，具有抗风蚀、耐沙埋、耐沙割、抗干旱、耐贫瘠及枝条
茂密，萌蘖力强，根系发达等特性，能在极端严酷的干旱荒漠区生长，是沙质荒漠的重要建群种之一［１］。目前，对
沙拐枣已有一些研究，包括引种栽培技术［２］，幼苗生长特性［３］，ＤＮＡ提取方法改进及ＰＣＲ扩增检测［４］等。陶玲
等［５］对沙拐枣属红皮沙拐枣和头状沙拐枣种子吸水变化规律进行了研究，张孝仁和徐先英［６］对沙拐枣属不同种
造林后的成活生长状况、抗旱性水分生理指标及抗风蚀性能进行了比较试验研究，但有关水分胁迫处理对同种不
同地理种源沙拐枣抗旱生理特性研究还鲜见报道。
众所周知，水分是构成植物的必要成分，也是植物赖以生存必不可少的物质基础。在水分胁迫下，植物会产
生一系列的生理生化响应，从而影响植物的生长发育［７］。有关水分胁迫下植物的生理响应［８，９］以及耐旱性［１０］已
作了大量的研究。甘肃大部分地区干旱少雨且蒸发量大，平均降水为３００ｍｍ左右，大致从东南向西北降低。随
着从东向西降水量的减少，植物体内生理生化反应势必不同。近几十年来，越来越多的人认为，用ＰＥＧ模拟植物
干旱逆境是可行的，通过随机标记的１４Ｃ方法确定了ＰＥＧ４０００～１００００能模拟干旱逆境的原因是其可阻塞植物
的输导组织［１１，１２］。在ＰＥＧ渗透胁迫下，势必引起植物体内一系列的生理生化反应，以增强植物体的抗旱能
力［１３］。本试验就利用不同浓度的ＰＥＧ６０００溶液进行浸根培养，造成渗透胁迫条件，对甘肃不同地理种源沙拐
枣幼苗进行不同浓度、不同时间ＰＥＧ的渗透胁迫处理，研究沙拐枣幼苗的渗透调节物质、丙二醛含量、超氧化物
歧化酶等生理生化指标的变化，探讨这些因子在渗透胁迫时发生变化的规律，旨在探讨渗透胁迫对沙拐枣的伤害
机理及沙拐枣自身的抗逆机制，同时对不同地理种源沙拐枣抗旱性进行比较，从而为干旱等逆境下沙拐枣的培育
提供理论依据。
１０８－１１４
２０１１年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１００１１３；改回日期：２０１００２０１
基金项目：国家农业成果转化资金项目（２００９ＧＢ２Ｇ１００３７５）和甘肃省农业科技成果转化资金项目（０８０５ＸＣＮＡ０６３）资助。
作者简介：邱真静（１９８４），女，云南昭通人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：７８０２５６２９＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｙｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 材料
本试验以武威、张掖和酒泉沙拐枣幼苗为材料，种子均是２００８年８月底在各地采集的。各采种地水热条件
列于表１中。
１．２ 幼苗的培养
种源育苗试验点在武威市林基中心温室。该中心位于１０３．１６°Ｅ、３８．４１°Ｎ，年均温７．８℃，７月均温２３℃，１
月均温－１０℃，年均降水量１９０ｍｍ；温室内温度２５℃，湿度７５％，于２００９年２月播种，挑选籽粒饱满无病虫害的
种子，在２０℃的蒸馏水中浸泡２４ｈ，然后均匀地播种在盛有砂质土壤的塑料培育钵中，播种后定时定量浇水，灌
水量宜少，自然光照，在１８～２５℃的室温下培养。待幼苗苗龄３个月，苗高１５ｃｍ左右时，选取生长一致的幼苗，
洗净根系上的泥土，吸干根系上的水分，每个种源沙拐枣取１５０颗幼苗，平均取３０颗放入５％，１０％，１５％，２０％
的ＰＥＧ６０００培养液（用蒸馏水配制）进行渗透胁迫处理，分别处理１２，２４，４８，７２ｈ，取幼苗同化枝进行各项生理
指标测定，对照（ＣＫ）采用蒸馏水处理，各试验重复３次。
表１ 研究区域水热条件
犜犪犫犾犲１ 犎狔犱狉狅狋犺犲狉犿犪犾狊犻狋狌犪狋犻狅狀犪狋狋犺犲狊犲犾犲犮狋犲犱狉犲犵犻狅狀
采种地点
Ｓａｍｐｌｅｓｉｔｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
年均降水量
ＭＡＰ（ｍｍ）
年均蒸发量
ＭＡＥ（ｍｍ）
年均大气相对湿度
ＭＡＲＨ （％）
年均气温
ＭＡＴ（℃）
≥１０℃年积温
≥１０℃ ＡＴ（℃）
武威 Ｗｕｗｅｉ １３４７ ２００．０ ２０００．０ ４２．９７ ７．８ ２８８４
张掖Ｚｈａｎｇｙｅ １５５７ １０３．４ ２００２．５ ４６．００ ７．３ ３０８８
酒泉Ｊｉｕｑｕａｎ １７６３ ８４．０ ２１４１．４ ３７．００ ７．９ ３０００
ＭＡＰ：Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ＭＡＥ：Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ；ＭＡＲＨ：Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ；ＭＡＴ：Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；
ＡＴ：Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ≥１０℃．
１．３ 相关指标测定方法
脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量采用茚三酮比色法［１４］测定；可溶性糖（ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ＳＳ）含量采用蒽酮比色法［１５］
测定；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法［１４］测定；超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑法［１４］测定；过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄｅｅｎｚｙｍｅ，ＰＯＤ）活性采用愈创木酚比色法［１４］测定。
１．４ 统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００３与ＳＰＳＳ１２．０软件进行方差分析和相关性分析。
２ 结果与分析
２．１ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，渗透胁迫导致脯氨酸在幼苗中大量积累（图１），随ＰＥＧ胁迫时间
的延长，３个不同地理种源脯氨酸积累量均呈上升的趋势。各处理值均高于ＣＫ，且各处理间差异显著（犘＜
０．０５）。随着渗透胁迫程度的加重，到７２ｈ时３个种源沙拐枣脯氨酸含量累积达最大值，其中１０％浓度ＰＥＧ对
沙拐枣脯氨酸积累作用最明显，武威、张掖、酒泉沙拐枣脯氨酸积累分别是ＣＫ的１６．５０，１１．２３和１４．４９倍。相
同胁迫下，武威沙拐枣叶片的脯氨酸含量增加幅度最大，酒泉次之，张掖沙拐枣增加幅度最小。
２．２ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣可溶性糖含量的影响
可溶性糖是一种有效的渗透调节保护剂，在整个胁迫过程中，３个地理种源沙拐枣幼苗在４个不同浓度处理
下可溶性糖含量均呈先上升后降低、再上升的趋势（图２），各处理的可溶性糖含量均显著高于ＣＫ，且各处理间差
异显著（犘＜０．０５），３个种源沙拐枣幼苗可溶性糖含量均在胁迫７２ｈ达到最大值，且均是２０％胁迫处理下达最
大，武威、张掖、酒泉沙拐枣在２０％胁迫处理７２ｈ时，可溶性糖累积量分别是ＣＫ的２．８２，５．０２和６．２６倍。相
同胁迫下，酒泉沙拐枣幼苗可溶性糖含量增加幅度最大，张掖次之，而武威沙拐枣增加幅度最小。
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图１ 犘犈犌胁迫对不同地理种源沙拐枣脯氨酸含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犘狉狅犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
图２ 犘犈犌胁迫对不同地理种源沙拐枣可溶性糖含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
２．３ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣丙二醛含量的影响
３个地理种源沙拐枣幼苗细胞膜透性在ＰＥＧ胁迫下均有显著升高（图３），各处理均随着处理时间延长呈先
上升后降低再上升的趋势。丙二醛含量在胁迫７２ｈ，２０％胁迫处理下达最大值，武威、张掖、酒泉分别是ＣＫ的
３．７４，３．４０和３．３３倍。相同胁迫下，武威沙拐枣幼苗的 ＭＤＡ含量增加幅度最大，张掖次之，酒泉沙拐枣增加幅
度最小。
图３ 犘犈犌胁迫对不同地理种源沙拐枣丙二醛含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
２．４ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的影响
３个不同地理种源沙拐枣幼苗同化枝ＳＯＤ活性随胁迫时间的延长呈升高—降低—升高—降低的趋势（图
４），这是其对胁迫时间的适应性表现。在４８ｈ时，各浓度处理的沙拐枣幼苗ＳＯＤ活性达峰值，而不同浓度的
ＰＥＧ胁迫处理对不同地理种源沙拐枣的影响却不一样，张掖，酒泉的沙拐枣均是１０％ＰＥＧ处理４８ｈ时ＳＯＤ值
最大，分别是ＣＫ的３．２０和２．４８倍。而武威沙拐枣则是１５％ＰＥＧ处理４８ｈ时达到最大值，是ＣＫ的４．３０倍，
且各处理间差异显著（犘＜０．０５）。适度水分胁迫能增强ＳＯＤ活性，即增加叶片清除自由基的能力，这是植物细
胞对外界胁迫条件的一种适应性反应。但是，当水分胁迫程度过大，自由基产生与清除平衡失调时，就会导致
ＳＯＤ酶活性的降低。相同渗透胁迫下武威沙拐枣ＳＯＤ活性显著高于同期的张掖及酒泉沙拐枣，武威沙拐枣
ＳＯＤ活性增加幅度最大，张掖次之，酒泉沙拐枣ＳＯＤ活性增加幅度最小。
图４ 犘犈犌胁迫对不同地理种源沙拐枣犛犗犇活性的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
２．５ ＰＥＧ胁迫对不同地理种源沙拐枣过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响
随着胁迫时间的延长，不同地理种源沙拐枣ＰＯＤ活性呈相似先升高后降低的趋势（图５），并且在２４ｈ均达
到峰值，且各处理间差异显著（犘＜０．０５）。不同浓度ＰＥＧ胁迫处理对不同地理种源沙拐枣的影响却不一样，武
威、张掖沙拐枣均是１０％ＰＥＧ处理２４ｈ时ＰＯＤ活性最大，分别是ＣＫ的５．８０和３．０２倍。而酒泉沙拐枣则是
５％ＰＥＧ处理２４ｈ时达到最大值，是ＣＫ的７．８２倍。酒泉沙拐枣ＰＯＤ活性的增加幅度最大，武威次之，张掖
最小。
图５ 犘犈犌胁迫对不同地理种源沙拐枣犘犗犇活性的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狅犳狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊狑犻狋犺犘犈犌狅狀犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮犪犾狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲
１１１第２０卷第３期 草业学报２０１１年
２．６ 各生理指标相关性分析
Ｐｒｏ含量与 ＭＤＡ含量呈正相关关系（表２），与ＳＯＤ活性呈负相关关系，与ＰＯＤ活性呈负相关关系。可溶
性糖含量与 ＭＤＡ含量呈正相关关系，ＭＤＡ含量与ＳＯＤ活性呈负相关关系，与ＰＯＤ呈正相关关系。ＳＯＤ活性
与ＰＯＤ活性呈负相关关系。
表２ 犘犈犌渗透胁迫下３个地理种源沙拐枣各生理指标的相关性分析
犜犪犫犾犲２ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿犻狀狋犺狉犲犲狅犳犵犲狅犵狉犪狆犺犻犮狆狉狅狏犲狀犪狀犮犲狊狌狀犱犲狉犘犈犌狅狊犿狅狋犻犮狊狋狉犲狊狊
生理指标
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘ
可溶性糖含量
ＳＳｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ Ｂ Ｃ
丙二醛含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ
Ａ Ｂ Ｃ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
Ａ Ｂ Ｃ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ
Ａ Ｂ Ｃ
脯氨酸含量Ｐｒｏｃｏｎｔｅｎｔ ０．３４８ ０．２７６ ０．４１８ ０．２１７ ０．５０４ ０．１３３ －０．０２６ －０．１７５ －０．２９６ －０．０９６ －０．３７８ －０．００６
可溶性糖含量ＳＳｃｏｎｔｅｎｔ １ １ １ ０．３９１ ０．４９５ ０．３１９ ０．３９４ －０．０７８ ０．２４１ ０．３４２ ０．０７８ －０．０３６
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ １ １ １ －０．２２２ －０．００７ －０．１２３ ０．３２４ ０．３５６ ０．７５６
ＳＯＤ活性ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ １ １ １ －０．０９３ ０．０４９ －０．１８７
：显著相关（犘＜０．０５）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ；：极显著相关（犘＜０．０１）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ；Ａ：武威 Ｗｕｗｅｉ；
Ｂ：张掖Ｚｈａｎｇｙｅ；Ｃ：酒泉Ｊｉｕｑｕａｎ；ＳＳ：可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ．
３ 讨论
３．１ 沙拐枣对渗透胁迫的反应
在水分胁迫下，植物通过增加细胞内溶质，比如Ｐｒｏ和可溶性糖进行渗透调节被认为是一种抵抗水分胁迫的
有效途径。Ｐｒｏ是植物体内一种重要的氨基酸，当植物受到干旱胁迫时，可作为植物的渗透剂，参与植物的渗透
调节作用［１６］。本试验中，Ｐｒｏ含量随胁迫时间的延长而逐渐上升，与王齐等［１７］的研究结果一致。曹仪植［１８］认
为，抗旱性强的品种即使在胁迫１２０ｈ的情况下仍呈上升趋势，鉴于此，本试验中Ｐｒｏ在前４８ｈ积累平缓，而在
７２ｈ才急剧上升，说明这３个不同地理种源的沙拐枣具有较强的抗旱性。
不同程度的渗透胁迫处理条件下，Ｐｒｏ与可溶性糖变化规律有相似之处，同时也存在一定的差异性：相同的
是各处理的Ｐｒｏ与可溶性糖含量均随胁迫进程而增加。不同的是，Ｐｒｏ在中度胁迫下积累最大，而可溶性糖含量
在重度胁迫下最大，因此３个种源的Ｐｒｏ均是在１０％的胁迫处理下其积累量最大，而可溶性糖含量则是在２０％
的胁迫处理下积累量最大。在胁迫１２ｈ时Ｐｒｏ的积累不明显，而可溶性糖含量在胁迫１２ｈ时大量积累可能是对
Ｐｒｏ累积不明显的补偿作用。
当植物组织处于严重胁迫状态时，细胞中活性氧会大量积累，生成具有强氧化性的脂质过氧化物和各种小分
子的降解产物，其中以 ＭＤＡ浓度增高最为显著，因此，ＭＤＡ的浓度是检测植物膜伤害的一个重要指标［１９］。不
同地理种源沙拐枣 ＭＤＡ含量呈相似变化，ＭＤＡ含量并非随时间的延长而持续增加，其间 ＭＤＡ含量有一个下
降过程，各处理水平均随着处理时间延长呈先上升后降低的趋势，可能是胁迫期间自我保护调节的结果。本研究
表明，在ＰＥＧ胁迫下，３个不同地理种源的沙拐枣 ＭＤＡ含量都有所增加，说明３个地理种源沙拐枣的细胞膜系
统不同程度地受到了伤害。
研究表明，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的高低是植物抗旱性的重要指标，是重要的自由基清除剂之一，是抵
御活性氧伤害的“第１道防线”，在生物细胞保持正常的生长发育中发挥着重要的作用［２０］。从３个不同地理种源
沙拐枣内保护酶活性的变化及ＳＯＤ活性的高低可以看出，沙拐枣幼苗具有较强的抵御活性氧伤害的能力。过氧
化物酶（ＰＯＤ）是植物体内的一种保护酶，是与衰老有关的一种酶，在植物体内的作用具有非专一性，它既与膜脂
过氧化有关，又可以清除细胞体产生较少的Ｏ２－，与植物的抗逆能力密切相关［２１］。本试验中，不同保护酶在不同
程度干旱胁迫下的活性变化有所不同，但在胁迫处理达到一定程度时，活性较对照都有明显增加的趋势。祈娟
等［２２］认为，ＳＯＤ和ＰＯＤ形成明显的互补，说明２种酶在清除植物体内自由基时可相互补充和协调，保护植物免
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
受环境伤害。试验结果表明，ＳＯＤ活性随着胁迫程度的加剧和时间的延长经历了“双峰”变化，在４８ｈ时达到峰
值，而在２４ｈ时活性最小，而ＰＯＤ活性则呈先升高再下降的趋势，且在２４ｈ达到峰值，这也是２种保护酶互补的
表现。有研究表明，轻度干旱胁迫可以激活植物体内酶促系统，促进酶活性的提高，而重度胁迫则导致这些保护
酶活性下降，其变化与干旱程度正相关［２３，２４］。试验结果表明在相同时间内，高浓度的ＰＥＧ胁迫下，ＳＯＤ、ＰＯＤ活
性变化的幅度也低于低浓度胁迫，说明植物体内保护酶系统的活力和平衡受到破坏，使活性氧累积、启动并加剧
膜脂过氧化而造成整体膜的损伤。
有报道，ＭＤＡ含量的高低与细胞膜的伤害程度呈正相关关系［２５］，桦树（犅犲狋狌犾犪狆犾犪狋狔狆犺狔犾犾犪）ＭＤＡ含量与
ＳＯＤ酶活性呈负相关关系［２６］，桐花树（犃犲犵犻犮犲狉犪狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋犪）幼苗叶片ＳＯＤ活性与 ＭＤＡ 含量呈负相关关
系［２７］，郑海雷和林鹏［２８］在研究盐度对桐花树根茎叶膜保护系统的影响时也发现，ＳＯＤ活性与 ＭＤＡ含量呈负相
关关系。戴高兴等［２９］在研究干旱对水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）幼苗 ＭＤＡ、Ｐｒｏ含量和ＳＯＤ活性影响时发现Ｐｒｏ含量
与ＳＯＤ活性呈负相关关系。在干旱胁迫下，可溶性糖［３０，３１］等渗透调节物质含量增加，并且与胁迫的程度呈正相
关关系，３个种源各指标的相关性与前人研究结果基本一致。
３．２ 不同地理种源沙拐枣耐旱性差异
植物对干旱的反应取决于其生存的环境条件及水分胁迫的时间和强度［３２］，很多植物对干旱表现出适应特
征。本试验所研究的３个不同地理种源沙拐枣分布在甘肃境内年均降水量、年均蒸发量、年均大气相对湿度，年
均气温等存在差异的地区（表１）。试验表明，３个不同地理种源沙拐枣对干旱胁迫的反应也明显不同。武威沙拐
枣Ｐｒｏ积累量最大，胁迫初期脯氨酸积累的反应也最快，而可溶性糖含量的累积最低，是Ｐｒｏ与可溶性糖协同作
用的结果。ＳＯＤ、ＰＯＤ上升最快，说明保护酶系统对渗透胁迫反应快，ＳＯＤ活性变化幅度及变化速度大于张掖、
酒泉沙拐枣，ＰＯＤ活性变化幅度大于张掖沙拐枣。张掖沙拐枣Ｐｒｏ积累量及增加幅度最低，ＰＯＤ增加幅度也最
低，但ＳＯＤ增加幅度大于酒泉沙拐枣。酒泉沙拐枣ＰＯＤ活性反应慢，但后期维持较高的ＰＯＤ活性，其增加幅度
最大，但ＳＯＤ增加幅度却小于另外２个种源，Ｐｒｏ的积累量及增加幅度最小，积累慢，而可溶性糖积累幅度最大。
保护酶活性较高的种源，其 ＭＤＡ含量较低，但也有例外，武威沙拐枣的酶活变化速度明显高于张掖和酒泉，变化
幅度也大于张掖沙拐枣，而在整个胁迫中张掖沙拐枣 ＭＤＡ含量及变化幅度均小于其他２个种源，说明其膜受伤
害程度小。
总之，植物对干旱的抗性是一个由各种因素相互作用、非常复杂的数量性状，受多基因控制［３３］。这些结果说
明，不同种源沙拐枣幼苗的生理特性对不同水分胁迫表现出不同生理适应，且随水分胁迫的变化存在差异。延长
试验时间，并结合测定各种源的光合、荧光特性是进一步研究中必须考虑的问题。
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犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；ＰＥＧｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３