全 文 ：入侵植物牛膝菊种子萌发对 PEG模拟
干旱胁迫的响应*
齐淑艳
1． 2＊＊
段继鹏
1
郭婷婷
1
董晶晶
1
(1沈阳大学生命科学与工程学院，沈阳 110044;2辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室，沈阳 110044)
摘 要 采用浓度分别为 5%、10%、15%、20%和 25%的 PEG-6000 溶液模拟干旱条件，测
定不同干旱胁迫条件下牛膝菊的种子萌发时间、萌发率、日相对萌发率、发芽势、发芽指数、
活力指数及幼苗的初生根与胚芽的长度等指标，研究了干旱胁迫对牛膝菊种子萌发及幼苗
生长的影响，探讨了经 PEG浸种预处理后种子的萌发恢复能力。结果表明:随着水分胁迫
的加重，牛膝菊种子萌发和幼苗生长受到抑制程度增加，牛膝菊种子的日相对萌发率、发芽
率、发芽势和发芽指数、活力指数及幼苗的初生根长和胚芽长均呈下降趋势;与对照组相
比，牛膝菊种子首次萌发时间延迟越长，当 PEG浓度为 20%、25%时牛膝菊种子未见萌发;
本研究建立了水分胁迫 PEG 浓度与种子萌发率的线性回归方程，得出牛膝菊种子萌发的
PEG浓度临界值为 12． 9%;经 PEG浓度为 20%、25%处理的种子在适宜条件下可以恢复萌
发，浸种时间相同条件下，20% PEG浓度对牛膝菊种子伤害较小，其恢复性较强，25% PEG
浓度对牛膝菊种子伤害较大，其恢复性较弱。
关键词 牛膝菊;种子萌发;PEG胁迫;萌发恢复
中图分类号 Q948． 1 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)5 － 1190 － 05
Seed germination of invasive species Galinsoga parviflora under drought stress simulated
by PEG． QI Shu-yan1，2＊＊，DUAN Ji-peng1，GUO Ting-ting1，DONG Jing-jing1 (1 College of
Biological Science and Engineering，Shenyang University，Shenyang 110044，China;2Liaoning
Key Laboratory of Urban Integrated Pest Management and Eco-Security，Shenyang 110044，Chi-
na)． Chinese Journal of Ecology，2014，33(5) :1190 － 1194．
Abstract:5%，10%，15%，20% and 25% PEG-6000 solutions were used to simulate drought
stress conditions for the germination of Galinsoga parviflora． Germination time，germination per-
centage，daily relative germination rate，germination potential，germination index and vigor index
under each water stress were recorded． The effects of drought stress through PEG treatment on
seed germination，and the germination recovery under optimal conditions after presoaking with
PEG solution were studied in a series of laboratory tests． The results showed that as the water
stress was aggravated，the seed germination and seedling growth were more seriously inhibited，
and daily relative germination rate，germination percentage，germination potential，germination
index，vigor index，and the length of seedlings and roots were decreased，and germination time
was extended longer． When the PEG concentration was 20% or 25%，the seeds of G． parviflora
did not germinate． The linear regression equation of seed germination under water stress predicted
that the critical value of PEG concentration (drought tolerance)was 12． 9% ． The seeds recov-
ered their germination under optimal conditions after presoaking with 20% or 25% PEG solution．
Nevertheless，when the presoaking time was same，20% PEG solution had little effects on the
seed germination of G． parviflora，showing a strong recovery，while 25% PEG solution had ad-
verse effects on the seed germination of G． parviflora，showing a weak recovery．
Key words:Galinsoga parviflora;seed germination;PEG stress;germination recovery．
* 国家自然科学基金项目(31070466)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:qshuyan@ sina． com
收稿日期:2013-10-20 接受日期:2013-11-02
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(5) :1190 － 1194
DOI:10.13292/j.1000-4890.20140327.055
牛膝菊(Galinsoga parviflora)为菊科牛膝菊属 1
年生植物，原产南美洲，1915 年在中国的云南宁蒗
和四川木里采到标本(李振宇和解焱，2002) ，是一
种入侵性很强的杂草，现分布于世界大部分地区。
在中国牛膝菊已广泛分布各地，危害旱作物、蔬菜、
果树，尤其是花卉、绿地、苗圃和公园受害较重。牛
膝菊主要依靠种子进行繁殖，牛膝菊种子(瘦果)细
小而且轻具有冠毛，可随风传播。牛膝菊单株结实
量多，种子不经休眠，具有边开花、边结实、边传播种
子、边萌发下一代的特点(齐淑艳等，2006) ，其入侵
性的定植主要靠种子在新环境中的萌发生长。种子
萌发对于入侵植物在新的栖息地定值、建群和扩散
等具有决定性的作用，种子的萌发与植物的入侵性
有着很大的关系(Kudoh et al．，2007)。种子是植
物个体发育的一个特定阶段，在种族延续上又是遗
传信息的保存者与传递者，是植物在环境胁迫中存
活和繁衍的适应性策略。目前，对牛膝菊的研究主
要集中在对其生物学特性、化感作用、危害及其防治
等方面的研究(Warwick ＆ Sweet，1983;Espinosa-
García et al．，2003;Meric ＆ Dane，2005;何永福
等，2007;陈丽萍等，2008;马丹炜等，2008;Tariq
et al．，2008;齐淑艳等，2009) ，关于牛膝菊种子萌
发的生物学研究工作到目前为止还未见报道。因
此，开展对牛膝菊种子在干旱胁迫下萌发特性的研
究非常必要，为揭示外来植物入侵的机制、预测其在
我国潜在的扩散分布范围提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
实验材料牛膝菊种子(瘦果) ，于 2012 年 7—
10 月采自沈阳大学校园，装入纸袋常温保存。
1. 2 研究方法
2013 年 5 月进行牛膝菊种子在不同浓度聚乙
二醇 (PEG)胁迫下的萌发试验。水分胁迫条件由
PEG-6000 的溶液产生，分别设置 5%、10%、15%、
20%和 25%的 PEG溶液 5 个不同处理，以蒸馏水作
为对照组(CK) ，试验采用纸皿法，每皿 30 粒，每个
处理 3 次重复。置于型号为 PQX-330A-22HW 的人
工气候箱(湿度为 70%，温度为 20 ℃，光照时间 12
h L /12 h D)培养，逐日统计发芽数，持续 14 d，并测
定幼苗的胚芽(包括胚轴与顶芽)和初生根长度(杨
景宁和王彦荣，2012)。
发芽率 =发芽种子数 /供试种子数(为第 14 天
的最终发芽率)
日相对萌发率 =相应各日正常发芽种子数 /供
试种子数 × 100% (胡红等，2013)
发芽势(GE)= n12 /N × 100%
式中，n12为种子萌发比较集中的第 12 天的正常种
子发芽数，N为供试种子数。
发芽指数(GI)= ∑(Gt /Dt)
式中，Gt为日发芽数，Dt为发芽天数。
活力指数(VI)= GI × lr
式中，lr为平均初生根长。
1. 3 数据处理
采用 Excel对数据进行整理、计算、绘图，采用
DPS统计软件，利用 Duncan新复极差法进行试验统
计分析。
2 结果与分析
2. 1 不同浓度 PEG处理对牛膝菊种子萌发进程的
影响
如图 1 所示，PEG 浓度影响牛膝菊种子萌发高
峰的出现时间及峰值的大小。在发芽试验的第 2 天
CK开始萌发，第 3 天达到 31． 11%的最高日相对萌
发率，为萌发高峰期;5% PEG处理种子首次萌发时
间为第 3 天，第 10 天达到 15． 56%的最高日相对萌
发率;10% PEG 处理种子首次萌发时间为第 6 天，
第 10 天达到 11． 11% 的最高日相对萌发率;15%
PEG处理种子首次萌发时间分别为第 10 天，达到
30%的最高日相对萌发率。不同 PEG浓度处理均在
第 10天出现最高日相对萌发率。随着 PEG 浓度增
加，与 CK相比牛膝菊种子首次萌发时间延迟越长;
说明PEG模拟干旱不仅推迟种子首次萌发时间，同
图 1 牛膝菊种子在不同 PEG浓度下的日相对萌发率
Fig． 1 Daily relative germination rate of Galinsoga parvi-
flora under different PEG concentrations
1911齐淑艳等:入侵植物牛膝菊种子萌发对 PEG模拟干旱胁迫的响应
表 1 牛膝菊种子在不同 PEG浓度下的萌发活力指标
Table 1 Vigor indexes of Galinsoga parviflora under different PEG concentrations
PEG (%) 发芽率(%) 发芽势(%) 发芽指数 活力指数
0(CK) 95． 56 ± 1． 92 aA 95． 56 ± 1． 92 aA 30． 42 ± 4． 21 aA 146． 74 ± 23． 25 aA
5 85． 56 ± 3． 85 aA 71． 11 ± 9． 62 bAB 15． 35 ± 3． 86 bB 52． 23 ± 11． 90 bB
10 57． 78 ± 12． 62 bB 50． 00 ± 15． 28 cBC 10． 33 ± 2． 53 bcB 32． 81 ± 10． 92 bBC
15 42． 22 ± 6． 94 cB 40． 00 ± 8． 82 cC 4． 82 ± 1． 08 cB 3． 23 ± 0． 91 cC
20 0 0 0 0
25 0 0 0 0
同列不同小写字母代表各指标差异显著(P ＜ 0． 05) ，同列不同大写字母代表各指标差异极显著(P ＜ 0． 01)。
时也降低最高日相对萌发率，推迟其萌发高峰期。
观察第 14 天时，20%、25% PEG处理种子未萌发。
2. 2 不同浓度 PEG处理对牛膝菊种子发芽率和发
芽势的影响
由表 1 可见，随着 PEG 浓度的增加，牛膝菊种
子的最终发芽率和发芽势呈下降趋势，与 CK 相比，
5% PEG 处理下，牛膝菊种子的发芽率下降了
10. 46%，发芽势下降了 25． 59%;10% PEG处理下，
牛膝菊种子的发芽率下降了 39． 54%，发芽势下降
了 47． 68%;15% PEG处理下，牛膝菊种子的发芽率
下降了 55． 82%，发芽势下降了 58． 14%;在不同
PEG浓度处理之间差异显著(P ＜ 0． 05)。观察到第
14 天时，PEG 浓度 20%、25%处理下牛膝菊种子的
发芽率为 0。建立萌发率与 PEG浓度之间的线性回
归方程，其相关系数为 0． 9635(图 2) ，假设牛膝菊
种子的萌发率为 50%，将其带入方程计算出种子萌
发耐旱的 PEG临界值为 12． 90%。说明牛膝菊种子
对干旱胁迫比较敏感，在中度胁迫条件下会影响其
萌发率和发芽势。
2. 3 不同浓度 PEG处理对牛膝菊种子发芽指数和
活力指数的影响
不同PEG浓度对牛膝菊种子的发芽指数和活
图 2 不同 PEG浓度对牛膝菊最终种子萌发率的影响
Fig． 2 Effects of different PEG concentrations on final ger-
mination percentage of Galinsiga parviflora seeds
力指数具有显著地抑制作用，其抑制程度随着 PEG
浓度的上升而增加(表 1)。牛膝菊种子的发芽指数
在 5%与 15% PEG 浓度处理之间差异显著(P ＜
0. 05) ，而与 10% PEG 浓度处理之间差异不显著
(P ＞ 0． 05)。牛膝菊种子的活力指数在 5% PEG浓
度处理下与 10% PEG 相比，差异不显著(P ＞ 0．
05) ，而与 15% PEG 浓度处理下活力指数相比，差
异极显著(P ＜ 0． 01)。表明发芽指数和活力指数都
因干旱胁迫的加剧而降低。
2. 4 不同浓度 PEG处理对牛膝菊幼苗生长的影响
不同浓度 PEG 对牛膝菊的初生根和胚芽的生
长具有显著的抑制作用，抑制作用随着 PEG浓度的
加大而增强(图 3)。牛膝菊的初生根、胚芽的长度
与 CK 相比均呈显著下降趋势(P ＜ 0． 05) ，不同处
理浓度之间，牛膝菊的初生根长、胚芽长也存在着显
著的差异。5% PEG 处理下初生根长达到 CK 的
70. 37%，胚芽长达到 CK 的 80． 95%;10% PEG 处
理下初生根长达到 CK 的 64． 40%，胚芽长达到 CK
的 64． 29%;15% PEG 处理下初生根长达到 CK 的
13. 58%，胚芽长达到 CK的 23． 81%，表现出牛膝菊
幼苗生长对轻度和中度干旱胁迫具有一定的抗性。
图 3 不同 PEG浓度对牛膝菊幼苗生长的影响
Fig． 3 Effects of different PEG concentrations on the
growth of Galinsoga parviflora seedlings
2911 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期
图 4 20%PEG、25%PEG处理复萌后牛膝菊种子日萌发数
和日相对萌发率
Fig． 4 Daily germination number and daily relative germi-
nation rate of Galinsoga parviflora after recover germination
with 20% and 25% PEG
2. 5 20%、25% PEG 浸种预处理后牛膝菊种子的
萌发
当 PEG浓度为 20%、25%处理时，观察到第 14
天时牛膝菊种子不萌发。将上述 2 个处理的种子用
蒸馏水冲洗后，在相同的培养条件下用蒸馏水分别
进行浸泡，进行复萌试验。结果表明，胁迫解除后第
2 天，20%、25% PEG 处理组，均能萌发，且首次萌
发率分别达到其最高日相对萌发率 (70%、
33. 33%) ;胁迫解除后第 3 天，20% PEG 处理组种
子萌发数达到最大值，其最终萌发率为 73． 33%;胁
迫解除后第 5 天，25% PEG处理组种子萌发数达到
最大值，其最终萌发率为 60%(图 4)。浸种时间相
同条件下，20% PEG 浓度对牛膝菊种子伤害较小，
其恢复性较强，25% PEG浓度对牛膝菊种子伤害较
大，其恢复性较弱。胁迫解除后遇充足水分牛膝菊
种子立即萌发，且种子萌发比较整齐，这是牛膝菊种
子在度过较强的干旱不良环境后一种适应性表现，
也是牛膝菊的生存策略之一。
3 讨 论
利用 PEG模拟干旱水分胁迫研究植物耐旱性，
用种子的发芽率、发芽指数、活力指数及日相对萌发
率作为耐旱指标是一种比较可靠的方法(苏秀红
等，2005;胡红等，2013)。本试验 PEG 模拟水分
胁迫研究其对牛膝菊种子萌发的影响，结果表明，
PEG模拟干旱不仅推迟种子首次萌发时间，同时也
降低最高日相对萌发率，推迟其萌发高峰期;随着
PEG浓度的增加，牛膝菊种子的发芽率、发芽势、发
芽指数和活力指数明显下降;牛膝菊种子的初生根
长度、胚芽长度也随着 PEG 浓度的升高而降低;当
PEG浓度达 20%、25%时，牛膝菊种子不发芽。干
旱胁迫对牛膝菊种子萌发和幼苗生长有显著的抑制
作用，这与相关文献报道一致(李培等，2001;苏秀
红等，2005;秦文静和量宗锁，2010;祝振昌等，
2011;韦春强等，2012;岳桦等，2012;胡红等，
2013;刘自刚等，2013)。
研究表明，在 5% PEG 浓度处理下，牛膝菊种
子的最高日期对萌发率为 15． 56% 达到 CK 的
50%，最终发芽率为 85． 56%达到 CK 的 89． 54%，
发芽势为 71． 11%达到 CK 的 74． 41%，发芽指数为
11． 35%达到 CK 的 50． 46%，活力指数 52． 23 达到
CK的 35. 60%，初生根长为 3． 42 cm 达到 CK 的
70. 37%，胚芽长为 0． 34 cm 达到 CK 的 80． 95%。
表明牛膝菊种子在遭遇轻度干旱胁迫时仍能顺利萌
发，并完成幼苗的形态建成。在中度干旱(15%
PEG)胁迫时，其萌发率与 CK 相比虽有大幅度降
低，其仍具有一定的萌发率(42． 22%) ，牛膝菊种子
的发芽指数仍能达到 CK的 15． 84%，说明牛膝菊种
子萌发具有一定的抗旱能力，在重度干旱(20%、
25% PEG)胁迫时，牛膝菊种子未见萌发。
20%、25% PEG浓度处理牛膝菊种子 14 d 后，
解除胁迫牛膝菊种子可以恢复萌发，这一现象的生
态学意义在于牛膝菊可能也适于在干旱荒漠区生
存。杨景宁(2012)在 PEG 模拟干旱胁迫对 4 种荒
漠植物种子萌发影响研究表明短时间的 PEG 浸种
对红砂种子的萌发有一定的促进作用，显著提高了
红砂种子的发芽速度和整齐度，为其在荒漠中生长
发育提供了有利保证。Baker(1974)认为，如果种子
萌发和出苗整齐的话，能极大方便人们的管理。因
此，推测牛膝菊在我国干旱地区具有萌发的潜力，若
发现应及时采取防治措施。
外来植物的繁殖能力大小对入侵是否成功意义
很大，繁殖能力与植物的入侵能力呈正相关(Barret，
1983)。高萌发率是入侵植物成功入侵和快速扩散
3911齐淑艳等:入侵植物牛膝菊种子萌发对 PEG模拟干旱胁迫的响应
的关键(Callaway ＆ Josselyn，1992)。水分是影响种
子萌发的关键生态因子(张勇等，2005) ，也是制约
植物生长和分布的重要因素。牛膝菊种子萌发对不
同浓度 PEG 模拟水分胁迫的响应不同，在 5% ～
15% PEG 浓度处理下牛膝菊种子可以萌发，在
20% ～25% PEG模拟水分胁迫解除后，牛膝菊种子
能快速而整齐地萌发，有效地提高了其在恶劣环境
中的竞争优势，体现其作为入侵植物有性扩散的分
布格局及种子萌发策略，也是牛膝菊快速在中国华
南、华中、华北、东北、西南和西北等地区迅速扩散的
原因。
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作者简介 齐淑艳，女，1963 年生，硕士，教授，主要从事生
物多样性与生物入侵研究。E-mail:qshuyan@ sina． com
责任编辑 王 伟
4911 生态学杂志 第 33 卷 第 5 期