全 文 ：林业科学研究　２０１４，２７（３）：４０３ ４０９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０４０３０７
川榛柱头可授性及花粉管生长特性的研究
霍宏亮１，２，张日清１，马庆华２，赵天田２，梁丽松２，王贵禧２
（１．中南林业科技大学林学院，湖南 长沙　４１０００４；２．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点
实验室，林木遗传育种国家重点实验室，北京　１０００９１）
收稿日期：２０１３１１２５
基金项目：林业公益性行业科研专项经费项目“重要榛属植物资源种质创新与培育”（２０１３０４７１０）
作者简介：霍宏亮，Ｔｅｌ：０１０６２８８９６３４．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｕ＿ｏｈｏｎｇｌｉａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
 通讯作者：Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｇｘ０１１４＠１２６．ｃｏｍ
摘要：以川榛为实验材料，以平榛和平欧杂种榛为对照，采用荧光显微法观察不同环境条件、不同授粉方式、不同花
序形态、不同授粉时间柱头上花粉的附着数量、花粉萌发率和花粉管的生长特性，以期确定川榛最佳可授期和授粉
方式，掌握花粉萌发所需的适宜温湿度。结果表明：川榛不同花期柱头可授性大小为：盛花期＞末花期＞露红期；川
榛疏散状花序的可授性优于直簇状，平刷授粉效率优于点授；在加双层湿滤纸的培养皿高湿度条件下，花粉管萌发
和生长速度先于温室和田间条件，说明湿润温和的环境更利于川榛花粉的附着、萌发和花粉管的生长；环境温湿度
和种质对花粉管萌发具有重要影响，花粉管的生长速度受环境温湿度的影响较大，与种质无关。
关键词：川榛；花期；花序形态；可授性；花粉管；荧光显微观察
中图分类号：Ｓ６６４．４ 文献标识码：Ａ
ＳｔｉｇｍａＲｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙａｎｄＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｏｌｅｎＴｕｂｅＧｒｏｗｔｈｏｆ
Ｃｏｒｙｌｕｓｋｗｅｉｃｈｏｗｅｎｓｉｓ
ＨＵＯＨｏｎｇｌｉａｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧＲｉｑｉｎｇ１，ＭＡＱｉｎｇｈｕａ２，ＺＨＡＯＴｉａｎｔｉａｎ２，ＬＩＡＮＧＬｉｓｏｎｇ２，ＷＡＮＧＧｕｉｘｉ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ　４１０００４，Ｈｕ’ｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｉｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｒｅｃｅｐｔｉｖｅｐｅｒｉｏｄｏｆｔｈｅｓｔｉｇｍａ，ｔｈｅｆｅａｓｉｂｌｅｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄ，
ｔｈｅｓｕｉｔａｂｌｅｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆｏｒｔｈｅｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆＣｏｒｙｌｕｓ．ＴａｋｉｎｇＣ．ｋｗｅｉｃｈｏｗｅｎｓｉｓａｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｍａｔｅ
ｒｉａｌ，Ｃ．ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａａｎｄＣ．ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ×Ｃ．ａｖｅｌａｎａａｓｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐｓ，ｔｈｅｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｗｅｒｅｐｏｌｉｎａ
ｔｅｄｗｉｔｈｍｉｘｅｄｐｏｌｅｎｏｆＣ．ｋｗｅｉｃｈｏｗｅｎｓｉｓ，Ｃ．ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａａｎｄＣ．ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ×Ｃ．ａｖｅｌａｎａａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｂｌｏｏｍｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄｓ，ｕｓｉｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｅｄｆｅｍａｌｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅｅｘｃｉｓｅｄａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅ，ｔｈｅｐｏｌｅｎａｄｈｅｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｔｈｅｐｏｌｅｎｔｕｂｅｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｅｓｃｅｎｄｉｎｇｏｒｄｅｒｏｆｔｈｅｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙｏｆＣ．ｋｗｅｉｃｈｏｗｅｎｓｉｓｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｂｌｏｏｍｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓｗａｓｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｅｒｉｏｄ＞ｔｅｒｍｉｎａｌｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐｅｒｉｏｄ＞ｒｅｄｄｏｔｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅｓｔｉｇｍａｒｅ
ｃｅｐｔｉｖｉｔｙｏｆｌｏｏｓｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｓｔｒａｉｇｈｔｃｌｕｓｔｅｒｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ．Ｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｐａｒａｌｅｌ
ｂｒｕｓｈｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｗａｓｍｏｒｅｅｆｉｃｉｅｎｔｔｈａｎｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｐｏｉｎｔｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ｗｈｅｎｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｅｄｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｗｅｒｅ
ｉｎｃｕｂａｔｅｄｉｎａｐｅｔｒｉｄｉｓｈｗｉｔｈｄｏｕｂｌｅｌａｙｅｒｗｅｔｆｉｌｔｅｒｐａｐｅｒ，ｂｏｔｈｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｓｐｅｅｄｓｏｆｐｏｌｅｎｔｕｂｅｓ
ｗｅｒｅｆａｓｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅａｎｄｔｈｅｆｉｅｌｄ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｈｕｍｉｄａｎｄｍｉｌｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗａｓｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅ
ｆｏｒｔｈｅａｄｈｅｓｉｏｎａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｏｌｅｎ，ａｓｗｅｌａｓｔｈｅｐｏｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈｏｆＣ．ｋｗｅｉｃｈｏｗｅｎｓｉｓ．Ｔｈｅｔｅｍｐｅｒａ
ｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙａｎｄｔｈｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｏｆｔｈｅｐｏｌｉｎａｔｅｄｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓｈａｄｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ
林　业　科　学　研　究 第２７卷
ｐｏｌｅｎ．Ｔｈｅｓｐｅｅｄｏｆｐｏｌｅｎｔｕｂｅｇｒｏｗｔｈｗａｓｓｔｒｏｎｇｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙ，ｂｕｔ
ｈａｄｎｏｔｈｉｎｇｔｏｄｏｗｉｔｈｇｅｒｍｐｌａｓｍ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｏｒｙｌｕｓｋｗｅｉｃｈｏｗｅｎｓｉｓ；ｂｌｏｏｍｉｎｇｐｅｒｉｏｄ；ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｔｉｇｍａｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；ｐｏｌｅｎｔｕｂｅ；
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
榛子为榛科（Ｃｏｒｙｌａｃｅａｅ）榛属（ＣｏｒｙｌｕｓＬ．）植
物，是重要的坚果树种和上等的木本油料作物。通
过平榛和欧洲榛的种间杂交，中国已经成功培育出
适合中北部栽培的平欧杂种榛，结束了国内榛子没
有栽培品种的历史，推动了榛子产业的发展。中国
榛属植物资源丰富，分布范围居世界首位。川榛
（ＣｏｒｙｌｕｓｋｗｅｉｃｈｏｗｅｎｓｉｓＨｕ）是中国榛属植物资源中
重要的一种，主要分布在中国陕西、四川、湖北、湖
南、江西、浙江、贵州等中南部地区，分布范围广、适
应性强，坚果有较好的经济性状，是培育适合南方栽
种的榛子品种的重要亲本材料［１］。在生产上，榛子
坐果率偏低、空壳、出仁率低等问题一直是影响果实
产量和质量的主要原因，保证良好的授粉受精是解
决这些问题的根本措施［２］。榛子的授粉受精与柱头
可授性密切相关，柱头可授性是指柱头接受有活性
的花粉和维持亲和花粉萌发的性能，是花发育成熟
的重要标志［３－４］。研究不同花期、花序形态、授粉方
式及温湿度对川榛柱头可授性的影响，掌握川榛可
授性与上述各因素之间的关系，可为榛子杂交育种
提供理论依据，同时在人工辅助授粉，提高产量和品
质上也具有重要意义。研究证明，植物的受精结实
与柱头的可授性密切相关，柱头的可授性随花期、柱
头形状、授粉方式、环境温湿度等变化而表现迥异。
目前，国内研究较多的是用联苯胺—过氧化氢法测
定柱头是否具有可授性，此方法反应灵敏，并在短时
间内可观测到结果，但是量化指标较少；相比之下，
利用荧光显微法判断柱头可授性和花粉管生长特性
直观准确［５－７］。柱头的可授性与环境的温湿度密切
相关，长时间的阴雨或过度干旱都会降低柱头的可
授性，在一定的逆境范围之内，柱头的可授性具有一
定的伸缩性和自我恢复能力［８］，并且在植物品种和
个体之间具有差异。可授性对植物受精结实有重要
影响，研究证实，不同花期柱头的可授性不同，在最
佳可授期授粉，植物的结实率或结子率都明显高于
其他时期［９－１０］。国内学者对平榛（Ｃｏｒｙｌｕｓｈｅｔｅｒｏ
ｐｈｙｌａＦｉｓｃｈ．）和平欧杂种榛（Ｃ．ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌａ×Ｃ．
ａｖｅｌａｎａ）‘达维’柱头的可授性研究认为，在柱头长
度达到最大值前后，对花粉的附着数量最多，人工套
袋处理可延长柱头的可授期，柱头对花粉粒的附着
能力存在种间差异［１１］；但上述研究未涉及榛子不同
花期、花序形态、授粉方式等对柱头可授性的比较及
环境温湿度对花粉萌发和花粉管生长的影响。川榛
是中国特有的榛属植物资源，国内对川榛可授性的
研究较少，理论基础比较薄弱，不能满足育种、栽培
和生产需求，对于授粉方式、花序形态及温湿度等因
素对川榛柱头可授性和花粉萌发的影响等研究未见
报道。本实验利用荧光显微法，从时间、空间、外界
环境３方面对川榛柱头可授性的影响因素进行研
究，填补榛子柱头可授性影响研究的空白，旨在对比
不同花期和授粉方式对川榛柱头可授性的影响和差
异，确定川榛的最佳可授期和最佳授粉方式；对比不
同花序形态对川榛柱头可授性的影响，为遗传育种
提供实验基础；研究川榛花粉萌发和花粉管生长特
性与温湿度间的关系，为选择和控制杂交育种时所
需的环境条件提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
于２０１２年１１月至１２月在休眠初起进行材料
收集，川榛采自陕西省宝鸡市秦岭主峰太白山（３３°
５５′３０″Ｎ、１０７°３０′２５″Ｅ），对照材料平榛和平欧杂种榛
‘达维’采自中国林业科学研究院玉泉山榛子实验
基地。剪取发育充实、花芽饱满、花序较多的１年生
枝条，长度３０ ５０ｃｍ的花枝，各１００余枝，保湿带
回中国林科院林木遗传育种国家重点实验室，于０
４℃冷库保湿保存，满足低温休眠需求后［１２］，用于实
验处理。
１．２　水培处理
每份样品各取２０枝左右在温室中隔离水培，待
雄花序拉长后收集花粉，装在带有棉塞的小玻璃瓶
中，放在－２０℃无霜冰箱内冷藏保存、备用。将其
余带有雌花芽的枝条摘除雄花序后进行水培，根据
雌花芽的开放程度，进行柱头可授性研究。
１．３　试验方法
１．３．１　川榛不同花期对柱头可授性的影响　将单
个雌花序开放的不同阶段分成３个时期：（１）露红期
４０４
第３期 霍宏亮等：川榛柱头可授性及花粉管生长特性的研究
（图１ａ）：柱头露出芽顶１ ２ｍｍ左右；（２）盛花期
（图１ｂ）：雌花完全展露，颜色鲜艳，花柱挺立；（３）末
花期（图１ｃ）：柱头微微下垂，颜色变暗。
分别剪取露红期、盛花期、末花期的川榛花枝段
置于培养皿中，每个花期１０朵，培养皿加双层湿滤
纸，室内给每朵雌花授以具有活力的足量平榛花粉
（多株混合花粉，亲和性高，下同），室温保湿培养
２４ｈ后，取下花芽ＦＡＡ固定１２ｈ以上，进行荧光显
微观察，花芽用蒸馏水冲洗数次，用 ８ｍｏｌ·Ｌ－１的
ＮａＯＨ软化 ４ｈ，再次用蒸馏水冲洗数次，花柱用
０．１％的苯胺蓝溶液（０．１ｇ苯胺蓝，０．７１ｇＫ３ＰＯ４，
１００ｍＬ蒸馏水，ｐＨ值调至８．２ ９．０）染色５ｍｉｎ以
上［１３－１４］，压片，用 ＺｅｉｓｓＩｍａｇｅｒＡ１型荧光显微镜观
察花粉萌发和花粉在花柱上的附着数并拍照。
１．３．２　川榛雌花序形态和授粉方式对榛子柱头可
授性的影响
１．３．２．１　雌花序形态　疏散状（图１ｂ左侧）和直
簇状（图１ｂ右侧）。疏散状指排列较疏松，并略向
外倾斜；直簇状指每根花柱之间紧密排列，并直立
生长。
１．３．２．２　授粉方式　点授和平刷。点授指蘸取花
粉点授于柱头之上；平刷指用棉签、毛笔等将花粉涂
抹于整个花柱的裸露部分。
取长势相近的疏散状和直簇状盛花期川榛雌花
各２０朵，每类花序形状用平榛花粉平刷或点授各１０
朵。授粉后培养、固定和观察方式同１．３．１节。
１．３．３　温湿度对柱头可授性和花粉萌发的影响　
取川榛、平榛、‘达维’去雄花枝各６０枝，每份样品随
机分成Ａ、Ｂ、Ｃ３组，每组２０枝，Ａ、Ｂ２组分别放在
温室和室外水培，待雌花盛花时直接在花枝上授平
榛花粉，用 ＨＵＡＴＯ牌温湿度记录仪记录温湿度情
况；Ｃ组温室催花，雌花露红后剪取雌花枝段，置于
加双层湿滤纸的培养皿中培养，盛开后进行授粉，记
录培养皿内的温湿度变化。３组的温湿度条件见表
１。培养皿中平均温度最高，温度极差最小，温室和
田间的平均温度相差不大，但田间温度极差最大，瞬
时最高温度和最低温度均超过温室数据；环境平均
湿度的大小顺序依次为：培养皿 ＞温室 ＞田间。３
组材料都在授粉后８、１６、２４、３２、４０、４８、５６、６４、７２ｈ
分别取下花柱连同子房，ＦＡＡ固定 ２４ｈ以上，荧光
显微观察。调查花粉萌发率，使用ＡｘｉｏＶｉｓｉｏｎ４数码
测距软件测量花粉管在花柱中的生长长度。
表１　不同处理间的温湿度条件
处理
最高温度
／℃
最低温度
／℃
平均温度
／℃
平均湿度
／％
露点温度
／℃
培养皿 ３７．３ ２３．３ ２５．３ ９５．３ ２４．２
温室 ３０．２ ８．２ １９．７ ６７．３ ８．６
田间 ３９．０ ５．８ １７．２ ３８．２ －６．８
１．４　数据统计和分析方法
每个处理随机抽取１０个视野，荧光显微观察柱
头上附着花粉数，进行统计分析。花粉管萌发率为
０％ ２５％的用“＋”表示，萌发率为２５％ ５０％的
用“＋＋”表示，萌发率为５０％ ７５％的用“＋＋＋”
表示，萌发率为７５％ １００％的用“＋＋＋＋”表示。
每个处理重复３次，数据用Ｅｘｃｅｌ２００３进行统计，用
ＳＰＳＳ１３．０软件进行分析。
２　结果与分析
２．１　不同花期对川榛柱头可授性的影响
荧光显微观察显示：用０．１％的苯胺蓝溶液染
色后ＤＡＰＩ光片激发的情况下，可以清晰的观察到花
粉的附着情况，而在 ＦＩＴＣ光片激发，花粉管发出的
荧光会更加强烈。对不同花期的川榛授粉后进行观
察，结果（表２）显示：川榛雌花在露红期已具有一定
的可授性，单个柱头附着花粉数为１２ ７８粒，平均
为３９．２７粒；盛花期单个柱头附着花粉数为 ２１
１８０粒，平均为 １１０．０３粒；末花期的平均值为
１１９９７粒，最多可达２０６粒。对３个花期柱头附着
花粉数进行方差分析，结果显示：露红期柱头附着花
粉的数量比盛花期和末花期的低，差异极显著（Ｐ＝
０＜０．０１）（图１ｄ ｆ）；而盛花期与末花期柱头对花
粉的附着能力差异不显著（Ｐ＝０．３２８＞０．１）。３个
时期花粉萌发率的差异较大，盛花期柱头花粉的萌
发率在７５％以上，露红期的一般不高于５０％，末花
期的介于二者之间，为５０％ ７５％。综合表明；盛
花期的可授性最强，是川榛的最佳授粉期，其次为末
花期和露红期。
表２　不同花期柱头花粉附着数和花粉萌发率
花期
花粉附着数
平均值／粒
标准差
最大值／
粒
最小值／
粒
花粉
萌发率
露红期 ３９．２７ａ １７．２２１ ７８ １２ ＋＋
盛花期 １１０．０３ｂ ４６．２４５ １８０ ２１ ＋＋＋＋
末花期 １１９．９７ｂ ４６．４２６ ２０６ ４９ ＋＋＋
　　注：＋：代表萌发率为０％ ２５％；＋＋：代表萌发率为２５％
５０％；＋＋＋：代表萌发率为５０％ ７５％；＋＋＋＋：代表萌发率为
７５％ １００％；下同。
５０４
林　业　科　学　研　究 第２７卷
２．２　不同花序形态和授粉方式对川榛柱头可授性
的影响
用１．３．１节所用方法，统计川榛疏散状和直簇
状的雌花授粉后柱头上花粉附着数和萌发率，进行
统计和Ｔ检验分析，结果（表３）显示：疏散状雌花授
粉后，花粉附着数最小值为５５粒，最大值１６３粒，平
均花粉附着数为１０４．９粒，花粉的萌发率为７５％
１００％；直簇状雌花授粉后，花粉附着数最小值为２１
粒，最大值为１２５粒，平均花粉附着数为７７．６７粒，
花粉的萌发率为５０％ ７５％。２种花序的花粉附着
能力差异极显著（Ｐ＜０．０１）。无论是花柱上附着花
粉的平均数量，还是花粉萌发率，疏散状的都普遍高
于直簇状的，可见川榛雌花疏散状的花序为花粉萌
发提供了更好的空间，其可授性更高。
以平刷和点授授粉的雌花平均花粉附着数分别
为１０４．９、３９．９７粒（表４），平刷授粉的平均萌发率
很高，约为７５％ １００％，而点授的花粉萌发率只有
２５％ ５０％，授粉方式对柱头可授性的影响极显著
（Ｐ＜０．０１）。显然，平刷授粉有助于榛子花粉在花
柱上附着和萌发，更好的完成受精作用，因此，以平
刷授粉的川榛柱头表现出较高的可授性。
表３　不同形态雌花序柱头的花粉附着数和花粉萌发率
花序
形态
花粉附着数
平均值／粒
最大值／
粒
最小值
／粒
标准差
花粉
萌发率
疏散状 １０４．９０ １６３ ５５ ２６．９１５ ＋＋＋＋
直簇状 ７７．６７ １２５ ２１ ２６．９７４ ＋＋＋
表４　不同授粉方式雌花序柱头的花粉附着数和花粉萌发率
授粉
方式
花粉附着数
平均值／粒
最大值／
粒
最小值／
粒
标准差
花粉
萌发率
平刷 １０４．９０ １６３ ５５ ２６．９１５ ＋＋＋＋
点授 ３９．９７ ６６ ２３ １１．４８５ ＋＋
２．３　温湿度对花粉萌发和花粉管生长的影响
荧光显微观察显示：给川榛雌花授粉后，花粉均
匀的附着在柱头表面。在加双层湿滤纸的培养皿
中，由于湿度较大（ＲＨ≥９０％），柱头附着花粉较多
（图１ｉ），花粉大量萌发，大量花粉管平行向花柱基
部生长（图１ｌ）；而温室中授粉的花粉附着数量（图
１ｈ）明显少于加双层湿滤纸的培养皿，花粉管萌发状
态良好（图１ｋ）；在田间授粉的柱头由于受到外界因
素影响，花粉附着数较少（图１ｇ），并且与温室和培
养皿条件下的花粉管生长状况相差较大，只有少数
几条花粉管向子房伸长（图１ｊ）。可见，环境对川榛
花粉在柱头上的萌发有重要影响，在湿润温和的培
养皿中，花粉附着数量和萌发状况明显高于温度和
湿度较低的温室和田间。
环境条件对花粉管的生长也至关重要，由图２可
见：培养皿中的川榛花粉管在授粉２ｈ后即开始萌发，
生长速度最快，可达６５．７３μｍ·ｈ－１，２０ｈ后花粉管即
到达花柱底部；在温室中，川榛在授粉８ｈ后花粉才开
始萌发，花粉管生长速度为３９．２７μｍ·ｈ－１；在田间，
川榛在授粉１６ｈ之后才开始萌发，但花粉萌发后花粉
管迅速生长，速度为４４．０９μｍ·ｈ－１，略大于温室的生
长速度，所以在授粉５６ｈ后，２个环境下生长的花粉
管均能到达花柱基部，进入子房。
相同的授粉环境下，川榛、平榛、‘达维’３份样
品的花粉管生长情况对比显示：在培养皿中，３份样
品都在授粉２ｈ后花粉管开始萌发，并在２０ｈ之内
抵达花柱基部（图３ａ）；在温室中，３份样品授粉后
８ｈ花粉才开始萌发，花粉管伸长到花柱底部所需时
间都为５６ｈ（图３ｂ）；在田间，花粉开始萌发的时间
存在差异，平榛和‘达维’在授粉８ｈ后开始萌发，川
榛则推迟到１６ｈ后才开始，同样在授粉 ５６ｈ后３份
样品的花粉管抵达花柱基部（图３ｃ）。相同环境下，
不同榛子样品间的花粉管平均生长速度差异不显著
（Ｐ＞０．１）。由此可见，环境条件对花粉在川榛柱头
的附着和萌发具有显著影响，湿度大、温度适宜的情
况下，花粉附着数大，花粉萌发率高；同时，温湿度对
花粉在柱头上萌发的起始时间具有重要影响，在湿
度较大的环境下较早萌发，生长速度较快。
３　结论与讨论
（１）榛子雌花开放及不同花期柱头可授性的差
异分析　榛子雌花序达到一定需冷量后，在适宜的
环境下开始萌动，花柱露红后逐渐伸长，达到盛开，
之后从柱头顶端逐渐失水缢缩，直到全部萎蔫（图１
ｍ ｏ）。在未授粉的情况下，雌花从露红期到末花
期结束会经历一个较长的过程，柱头始终保持一定
的可授性。国外报道，在地中海气候条件下生长的
欧洲榛，雌花开放可持续３个月左右［１５－１６］；国内学
者对平榛柱头的研究表明，对枝条套袋的雌花，花后
３０ｄ内，可授性柱头百分率均在 ９０％以上，花后
４０ ５０ｄ时，可授性柱头仍超过７０％；然而，在自然
授粉条件下，雌蕊柱头在开花 ４ｄ后迅速枯萎变
短［１１］。本研究通过离体枝条水培和田间活体观察
也发现，川榛雌花的单花开放过程与外界环境条件
及是否授粉密切相关，川榛雌花单花开放的持续时
间表现为：培养皿＞温室＞田间，而在自然条件下，
６０４
第３期 霍宏亮等：川榛柱头可授性及花粉管生长特性的研究
ａ：露红期花序；ｂ：盛花期花序（左：疏散状花序；右：直簇状花序）；ｃ：末花期花序；ｄ：露红期花粉附着情况；ｅ：盛花期的花粉附着情况；
ｆ：末花期的花粉附着情况；ｇ和ｊ为川榛在田间的花粉附着和花粉管萌发状况；ｈ和 ｋ为川榛在温室的花粉附着和花粉管萌发状况；ｉ和 ｌ
为川榛在培养皿的花粉附着和花粉管萌发状况；ｄ ｉ为ＤＡＰＩ光片激发；ｊ、ｋ、ｌ为ＦＩＴＣ光片激发；ｍ、ｎ、ｏ为川榛花柱的失水萎蔫过程。
图１　榛子雌花序及花柱
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林　业　科　学　研　究 第２７卷
图２　不同环境下川榛花粉管生长情况对比
图３　不同环境下不同榛种花粉管生长特性对比
雌花开放的进度和持续时间也会随着气温的起伏而
变化。国外学者对欧洲榛的雌蕊进行解剖学观察，
结果发现：花柱由外层的乳状突起、一或两层表皮细
胞和中央传输组织三部分组成，乳状突起在柱头表
面大面积覆盖。乳突是具有角质层薄膜的单细胞，
随着乳突细胞的生长，乳突外壁逐渐变为由纤维素
排列紧密的双层结构，外层较厚并带有致密的电子
云，突起之间的间隙和带电性有利于花粉的附
着［１７－１８］。上述解剖学证据奠定了榛子柱头可授性
的生物学基础。可授性随花期变化不同是由每个时
期柱头的长度、花粉可附着表面积及柱头生命活力
的差异造成的，这些因素的影响通过时间对柱头的
空间结构和生物学性状的作用来实现。本研究结果
表明，川榛可授性强弱顺序为盛花期 ＞末花期 ＞露
红期。从花粉的附着能力和萌发情况看，盛花期的可
授性最强，是最佳可授期，末花期与盛花期柱头对花
粉的附着能力差异不显著，但花粉的萌发率开始下
降。盛花期花柱长度即花粉可附着表面积达到最大，
因此花粉的附着数量最多，这与国内对平榛的研究相
同［１１］，此时雌花生命力最旺盛，因此诱发花粉萌发的
能力也最强。本研究选取的末花期是指“花序微微下
垂，颜色变暗”，此时柱头顶端尚未出现明显的失水、
萎蔫，即花粉可附着表面积仍然较大，对花粉的附着
能力依然较强，但受内部生理因素的影响，花粉的萌
发率出现下降趋势，但仍具有一定的可授性。
（２）花序形态、授粉方式对川榛柱头可授性的
影响　川榛的雌花为头状花序［１］，本研究通过田间
调查和离体枝条水培发现，川榛雌花的盛开，呈２种
类型的花序，即直簇状和疏散状。榛子柱头解剖结
构的特殊性表明，识别花粉的乳突细胞在榛子柱头
表面大面积覆盖［１５－１６］，雌花开放过程中，裸露在空
气中的柱头一般都具有附着花粉的能力。本研究表
明，无论是柱头上附着花粉的数量，还是花粉萌发
率，疏散状花序的可授性都普遍高于直簇状花序。
疏散状花序为花粉的附着提供了更大的表面积，因
此附着花粉数较大，萌发率也较高。
在适当的时间以正确的方式授粉，是保证受精
结实和丰产的必要条件。本研究对人工授粉的２种
方式进行了研究，结果表明：平刷授粉充分利用了柱
头可附着花粉的表面积，有助于榛子花粉在花柱上
的附着和萌发，从而更好的完成受精作用，这一结果
也与榛子柱头表面乳突细胞的排列有关［１７－１９］。实
际操作中，露红期的授粉只能采取点授的方式，雌花
达到盛开后，才可能对不同排列的花柱进行平刷授
粉。授粉时应根据榛子雌花序的形态差异，选择合
适的授粉方式，使尽量多的花粉均匀涂抹于花柱表
面，以利于其附着和萌发，授粉效率优于点授。
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第３期 霍宏亮等：川榛柱头可授性及花粉管生长特性的研究
（３）授粉亲和机制和花粉管生长对环境的要求
　温湿度对于川榛柱头上花粉的附着和萌发具有显
著影响，湿度较大、温度适宜的情况下，花粉附着量
大，花粉萌发较早、萌发率高、花粉管生长速度较快。
自然界中，根据物种性成熟时雌蕊柱头是否分泌粘
液，将柱头分为２种类型，即湿性柱头和干性柱头。
在受精过程中，湿性柱头的分泌物既可以减少水分
流失，又可以提高柱头的花粉粘附能力，促进花粉的
萌发；而干性柱头在开花传粉时并不产生分泌物，依
靠柱头表面的蛋白质薄膜的亲水性，通过其下层角
质膜的中断处吸收水分，保障花粉在柱头上的萌发
和生长［２０－２２］。榛子属于干性柱头，柱头表面覆盖干
性乳突细胞，对附着其上的花粉进行亲和性的识别。
花粉与柱头接触后，若二者是亲和的，花粉内壁释放
的角质酶前体被柱头的蛋白质薄膜所激化，将蛋白
质薄膜下的角质膜溶解，花粉管得以传入乳突细胞，
很多花粉管突破柱头表面，平行深入到柱头内部；若
不亲和，柱头乳突细胞发生排斥反应，随即产生胼胝
质，阻碍花粉管进入，花粉萌发受抑或萌发后形成缠
绕、球状的花粉管［２３－２６］。因此，从榛子的授粉亲和
机制看，干性柱头的遗传性质，使花粉在柱头上的附
着和萌发，更易受到外界环境温湿度的影响，适宜的
温湿度条件有利于花粉在柱头上附着和萌发。本研
究结果表明，在温和、高湿的培养皿培养下，柱头表
面粘附的花粉数远高于在温室和田间授粉的柱头，
并且花粉萌发较早、萌发率高、花粉管生长速度较
快。在培养皿（２３．３ ３７．３℃，ＲＨ＝９５．３％）和温
室（８．２ ３０．２℃，ＲＨ＝６７．３％）条件下，不同样品
间花粉管的萌发和生长无明显差异，但在田间
（５．８ ３９．０℃，ＲＨ＝３８．２％）授粉后，川榛花粉的
萌发时间明显落后于平榛和平欧杂种榛‘达维’，这
一结果可能与样品的适生环境有关，平榛主要分布
于东北和华北地区，抗寒性极强，平欧杂种榛是平榛
和欧洲榛的种间杂交后代，‘达维’是目前筛选出的
平欧杂种榛中最为抗寒的品种之一，而川榛主要分
布于华中南地区温和湿润的环境下，因此可能导致
了其在田间授粉时出现萌发较晚的现象。
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