全 文 ：书伊犁河谷不同生境假苇拂子茅种群
构件组成及其年龄结构
赵玉１，２，李海燕１，贾娜尔２，任艳利２，张维２，贾风勤２，杨允菲１
（１．东北师范大学草地科学研究所 植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春１３００２４；
２．伊犁师范学院化学与生物科学学院，新疆 伊宁８３５０００）
摘要：假苇拂子茅是根茎禾草，属典型的无性系植物。通过生长季末期单位面积取样的方法，对新疆伊犁河谷地区
不同生境的假苇拂子茅种群构件的组成及其年龄结构进行了研究。结果表明，４个样地的假苇拂子茅种群仅有样
地 Ｈ３是由生殖和营养分蘖株组成，其他３个样地均由营养分蘖株组成。４个样地的分蘖株均由３个龄级组成，均
呈增长型年龄结构；４个样地的根茎均为２个龄级，其中又以２龄根茎占绝对优势。在生长季末期，４个样地的假
苇拂子茅潜在种群均由冬性分蘖苗、根茎顶芽和各龄分蘖节向上生长的芽组成，分蘖节芽占优势地位，各龄级芽又
以１龄级的占显著优势，均属于增长型年龄结构。牲畜啃食和淹水扰动对分蘖株物质生产和根茎的物质储存均有
不利影响。
关键词：假苇拂子茅种群；构件组成；分蘖株；芽；年龄结构；潜在种群；生境
中图分类号：Ｑ９４５．１５＋８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０２００８９０６
　 假苇拂子茅（犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊）为根茎型多年生禾草，属禾本科剪股颖亚族拂子茅属，营养
繁殖力较强，是低湿地草甸或沼泽化草甸的优势种或主要伴生种，经常形成较大面积的单优群落。在新疆的伊犁
河谷地区主要分布于平原或山地中、低山带各大河流的河漫滩及河流冲积平原，也见于沟谷低地和灌溉农区的渠
沟边、田埂、撂荒地或路边低洼处，是伊犁河谷重要饲用禾草之一。假苇拂子茅根状茎发达，在新疆除饲用价值
外，还对人工渠道护堤，河流固岸，稳定河床等具有良好的生态作用。
由于许多优良牧草都是无性系植物，随着科学的发展和生产的需要，无性系植物种群生态的研究越来越引起
广泛的重视，现已成为植物种群生态学的研究热点。国外有关无性系的研究相对较早，从６０年代初开始，相继在
无性系的生物生态特性及数量特征等方面开展了一系列研究［１～４］。国内有关无性系植物种群生态学的研究工作
起步较晚，自８０年代以后仅对个别无性系植物种群做过部分研究［５～１１］。目前有关假苇拂子茅的研究报道较少，
主要集中在其群落生物量的调查［１２，１３］和种群构件的年龄结构［１４，１５］方面。新疆伊犁地区地处我国西北，气候特
殊，生长环境明显有别于其他地区，在该地区开展假苇拂子茅无性系繁殖和结构的研究具有较强的代表性。本研
究根据对４个样地的调查与测定，对伊犁河谷地区的假苇拂子茅种群，就分蘖株和根茎的年龄结构，及其物质生
产和养分贮藏等诸数量特征进行了系统分析，以揭示其种群营养繁殖及持续补充更新的特性，为本地区假苇拂子
茅资源的利用和管理提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　样地自然概况
试验选取４个样地，均位于新疆伊犁河谷地区，该地区位于新疆西北部，伊犁河中游，海拔６７０～２３００ｍ，地
理坐标在东经７９°５０′～８４°５６′，北纬４２°１４′～４４°５０′。为干燥荒漠大陆性气候，光热资源丰富，≥１０℃的年积温
３５２５℃，年降水量２９２．８ｍｍ，年蒸发量１６３１ｍｍ，年平均气温８．４℃［１６］。样地１（Ｈ１）在伊犁河雅玛图段河岸，
为干旱生境，土壤为沙壤土且干旱板结，假苇拂子茅为优势种，伴生种有芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）、问荆（犈狇
第１８卷　第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
８９－９４
２００９年４月
 收稿日期：２００８０６０３；改回日期：２００８１０１３
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７０３９７）和伊犁师范学院院级重点项目（２００７ＺＤ１２）资助。
作者简介：赵玉（１９７８），男，安徽阜阳人，讲师，硕士。Ｅｍａｉｌ：２００１ｚｈａｏｙｕ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
通讯作者。
狌犻狊犲狋狌犿犪狉狏犲狀狊犲）和苦马豆（犛狆犺犪犲狉狅狆犺狔狊犪狊犪犾狊狌犾犪）；样地２（Ｈ２）位于巴依托海乡，是伊犁哈萨克族自治州喀什
河、巩乃斯河与伊犁河的交汇地带，为季节性水淹生境，土壤为沙质潮壤，松软潮湿，并常有牛羊等牲畜采食，伴生
种为金色狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪犵犾犪狌犮犪）、野苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪）、狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）和问荆；样地３（Ｈ３）
位于巩乃斯河种羊场段中心岛，为草甸生境，地下水位较低，土壤松软，其上层为淤泥，中层为沙，底层为鹅卵石，
伴生种有木贼（犈狇狌犻狊犲狋狌犿犺犻犲犿犪犾犲）、罗布麻（犃狆狅犮狔狀狌犿狏犲狀犲狋狌犿）、芦苇、小香蒲（犜狔狆犺犪犿犻狀犻犿狌犿）、苦菜（犛狅狀
犮犺狌狊犪狊狆犲狉）、海韭菜（犜狉犻犵犾狅犮犺犻狀犿犪狉犻狋犻犿狌犿）、中国旋花（犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉狏犲狀狊犻狊）；样地４（Ｈ４）位于巩乃斯河黑山
头段中心岛，为季节性水淹生境，土壤较硬实，上层为淤泥，底层为鹅卵石，伴生种有小香蒲、芦苇、狗牙根、问荆、
红皮柳（犛犪犾犻狓狊犻狀狅狆狌狉狆狌狉犲犪）、北艾（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狏狌犾犵犪狉犻狊）、木贼。
１．２　取样时间与取样方法
２００６年１０月３日对样地１和２进行了取样，１０月１５日分别对样地３和４优势种群落假苇拂子茅种群进行
取样。取样面积为２５ｃｍ×２５ｃｍ，４次重复。取样时，将样方内的全体地上部分连同地下根茎一并挖出，用塑料
袋分装并做好标记，在室内用清水轻轻冲洗干净。注意保持地上与地下部分的自然联系以及新老分蘖株的自然
联系，以便于鉴别与测定。
１．３　分蘖株、根茎和芽年龄的划分与样品的处理
按分蘖节营养繁殖世代数的年龄结构划分方法［１７～１９］，对假苇拂子茅分蘖株、根茎的年龄结构进行划分。对
冬性苗和根茎分蘖芽的年龄划分参照杨允菲等［２０］对野古草（犃狉狌狀犱犻狀犲犾犾犪犪狀狅犿犪犾犪）潜在种群数量特征的调查方
法进行，将由根茎顶端和根茎节间向上生长的绿芽（以未展开叶片为标准）和未拔节的分蘖株一并称为冬性苗，由
根茎的端部和根茎节间形成的白芽一并为０龄芽，由１龄分蘖节形成的向上生长的绿芽和白芽分别称为１龄冬
性苗和芽，以此类推。记数各龄分蘖植株的数量，逐样方计数由根茎顶端芽形成的冬性分蘖苗数、根茎顶端芽和
节间芽数、各龄分蘖节向上生长的冬性分蘖苗和芽数。测量各龄根茎的累计长度，由于取样中３龄级根茎较少，
为便于统计将３龄级的根茎放入２龄级中，将各龄分蘖株和各龄根茎分置风干后称重。
１．４　数据处理
累计各样方的分蘖株、冬性苗、根茎芽、分蘖节向上生长芽的数量。利用Ｅｘｃｅｌ软件将不同植株数量、生物量
以及根茎长度、生物量等进行统计分析，并将取样面积换算成１ｍ×１ｍ的常规单位指标。用平均数（Ｍ）作为种
群的数量指标，用标准差（ＳＤ）反映种群间的绝对变异度，用变异系数（ＣＶ）表示种群间的相对变异度。
２　结果与分析
２．１　分蘖株构件数量的年龄结构
４个样地的假苇拂子茅种群的分株组成中，Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ４三个样地均由营养分蘖株组成，而仅 Ｈ３是由营养
和生殖分蘖株组成，分蘖株数在４个样地中表现为Ｈ４＞Ｈ３＞Ｈ２＞Ｈ１（表１）。假苇拂子茅种群分蘖株在４个样
地中均由３个龄级组成，且以１龄级的比重最大并占优势地位，２龄级次之，３龄级的比重最小。Ｈ１的种群１和
２龄分蘖株数量分别是３龄的６．８和３．２倍；Ｈ２种群１和２龄分蘖株数量分别是３龄的１５．５和７．２倍；Ｈ３种
群１和２龄分蘖株的数量分别是３龄的３．６和２．８倍；Ｈ４种群１和２龄分蘖株的数量分别是３龄的３．９和２．８
倍。表明４个样地假苇拂子茅种群分蘖株的数量均呈增长型的年龄结构，且样地２种群增长型结构最为明显。
从对样地的比较看，１龄级在Ｈ３仅为４８．２％，在４个样地中比例最低，但２和３龄级的比例在４个样地中最高。
同时，４个样地中仅Ｈ３的分株组成中具有生殖分蘖株，且只有１和２两个龄级，其中１龄级的占优势达到生殖分
株的６６．８％。
由于Ｈ４土壤淤积，含水量大且相对紧实，群落密度和盖度均较大，假苇拂子茅居于小香蒲＋芦苇的杂类草
群落之中，在各种群间的竞争作用下，假苇拂子茅分蘖节便产生较多的直接向上生长的芽并发育成２和３龄级的
分蘖株，二者分别达到分株总数的３５．９％和１３．０％，以补充母株的空间位置。而 Ｈ３的土壤潮湿疏松，假苇拂子
茅密集成簇且生长旺盛，为单优群落，群落的密度和盖度均较大，种内竞争激烈，各分蘖株将尽可能占领更多的生
长空间，并产生生殖分蘖株以进行有性生殖以延续种群。在 Ｈ１和 Ｈ２中，假苇拂子茅是群落的优势种，在有充
分扩展空间的条件下，种内的竞争作用较小，分蘖节将产生较多的横向生长根茎远离母株，再以根茎顶芽发育成
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
１龄分蘖株。可见，土壤结构和群落条件是影响假苇拂子茅种群分蘖株年龄结构的主要因素。
２．２　分蘖株构件生物量的年龄结构
种群分蘖株生物量组成及其年龄结构如表２所示。４个样地的假苇拂子茅种群的分株生物量组成特点与分
株组成相同，表现为Ｈ３＞Ｈ４＞Ｈ１＞Ｈ２。Ｈ１、Ｈ２和Ｈ４的营养分蘖株的生物量仅由３个龄级组成，且均以１龄
级占最大比重，呈增长型龄级结构。Ｈ１的１龄级分蘖株生物量分别是２和３龄级的２．２和８．７倍；Ｈ２的１龄级
分蘖株生物量分别是２和３龄级的２．６和２６．５倍；Ｈ４的１龄级分蘖株生物量分别是２和３龄级的１．８和５．１
倍；Ｈ３的地上生物量组成包括营养和生殖分蘖株，１龄级的营养和生殖分蘖株的总生物量分别是２和３龄级的
２．１和１８．５倍，１龄级营养分蘖株生物量分别是２和３龄级的１．３和４．４倍，１龄级的生殖分蘖株生物量是２龄
级的２．４倍，１龄生殖分蘖株的生物量是１龄营养分蘖株的１．５倍，而２龄级的仅为同龄营养分蘖的０．８倍。表
明１和２龄级分蘖株对种群养分积累的贡献最大，在Ｈ１、Ｈ２和Ｈ３中分别达到９２．７％，９７．４％和９４．６％，而Ｈ４
的达到８８．８％。４个样地假苇拂子茅种群分蘖株生物量和数量的年龄具有相同的结构，由此反映了牲畜啃食和
季节性淹水扰动对分蘖株组成和物质贮藏均有一定不利影响。
表１　不同生境假苇拂子茅种群分株数量组成及其年龄谱
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆狅狀犲狀狋狊狅犳狋犻犾犲狉狊犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅狀犆．狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
样地
Ｈａｂｉｔａｔ
龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ（分蘖数 Ｔｉｌｅｒｓ／ｍ２）
１ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ
年龄谱Ａｇｅｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
１ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１ Ｖ ４３２．０±１５５．１ ２０１．６±７２．１ ６４．０±５３．１ ６９７．６±２１４．８ ６３．６ ２９．７ ６．７ １００
Ｈ２ Ｖ ５４７．２±２６８．１ ２５２．８±１３８．７ ３５．２±５５．９ ８３５．２±３７６．２ ６５．５ ３０．３ ４．２ １００
Ｈ３ Ｖ ４３５．２±１３３．６ ３９０．４±１０３．４ １６６．４±９４．４ ９９２．０±１４５．３ ４３．９ ３９．４ １６．７ １００
Ｒ １６０．０±６５．０ ８３．２±３０．８ － ２４３．２±６４．４ ６５．８ ３４．２ － １００
Ｈ４ Ｖ ８０６．４±２２４．５ ５６６．４±３５６．１ ２０４．８±１３７．８ １５７７．６±６４２．５ ５１．１ ３５．９ １３．０ １００
　Ｖ：营养分蘖株Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｔｉｌｅｒｓ．Ｒ：生殖分蘖株Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｉｌｅｒｓ．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　不同生境假苇拂子茅种群分株生物量及其年龄谱
犜犪犫犾犲２　犅犻狅犿犪狊狊狅犳狋犻犾犲狉狊犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅狀犆．狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
样地
Ｈａｂｉｔａｔ
龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ（ｇ／ｍ２）
１ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ
年龄谱Ａｇｅｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
１ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１ Ｖ １１０．０±２７．６ ４９．８±３７．０ １２．６±１５．０ １７２．４±６２．６ ６３．８ ２８．９ ７．３ １００
Ｈ２ Ｖ ２６．５±２８．４ １０．２±８．７ １．０±１．７ ３７．７±３６．２ ７０．３ ２７．１ ２．６ １００
Ｈ３ Ｖ １６９．０±９０．５ １３４．７±５２．８ ３８．４±１３．１ ３４２．１±１１８．２ ４９．４ ３９．４ １１．２ １００
Ｒ ２５８．０±１３７．３ １０８．５±４７．５ － ３６６．６±１５８．１ ７０．４ ２９．６ － １００
Ｈ４ Ｖ １６０．７±６７．７ ９１．５±５２．４ ３１．７±１６．３ ２８４．０±１０９．８ ５６．６ ３２．２ １１．２ １００
２．３　根茎的年龄结构
假苇拂子茅的根茎不仅是重要的繁殖器官，同时也是营养物质的存储器官，根茎的长度反映了其地下部分的
扩展，生物量则反映养分存储的结构。在４个样地中生长的假苇拂子茅种群根茎的累积长度表现为 Ｈ１＞Ｈ３＞
Ｈ４＞Ｈ２，且均为２个龄级（表３）。Ｈ１的２龄级根茎的长度是１龄级累积长度的６．５倍，Ｈ２、Ｈ３和 Ｈ４的２龄
级根茎长度则分别是各自１龄级的１０．５，１８．９和６．９倍。从根茎长度的年龄谱看，４个样地中２龄根茎达
８６．６％～９５．０％，２龄根茎占绝对多的优势。４个样地根茎生物量的变化同样表现为Ｈ１＞Ｈ３＞Ｈ４＞Ｈ２，且以２
龄根茎的生物量占绝对优势，在生物量的年龄谱中达８０．８％～９１．８％。
１９第１８卷第２期 草业学报２００９年
２．４　潜在种群的年龄结构
假苇拂子茅的营养繁殖芽不断输出成苗，这些分蘖苗将不再拔节并可以越冬，翌年继续生长，这些分蘖苗称
冬性苗。４个样地的假苇拂子茅无性系潜在种群均由冬性苗、根茎顶芽和各龄分蘖节芽组成（表４和５）。芽的数
量在４个样地中表现为Ｈ４最高，Ｈ２次之，Ｈ１和Ｈ３最低且保持同等水平，而冬性苗数则表现为 Ｈ４＞Ｈ３＞Ｈ１
＞Ｈ２。在９月末，假苇拂子茅潜在种群的芽库中，其根茎顶芽已有部分输出为冬性分蘖苗，但各样地仍以分蘖节
芽占优势。对照丁雪梅和杨允菲［１５］对松嫩平原假苇拂子茅芽的年龄划分标准，从４个样地芽的年龄谱看，各龄
级芽以１龄级的占显著优势，其次是２和０龄级，３龄级的最低，说明各潜在种群均属于增长型年龄结构。从利
用方式看，４个样地０龄级芽表现为Ｈ１＞Ｈ４＞Ｈ３＞Ｈ２，其中 Ｈ１平均为２１．１％，是Ｈ２和 Ｈ３的２．５倍；１龄级
芽在４个样地都超过了４０％，表现为Ｈ２＞Ｈ１＞Ｈ３＞Ｈ４，其中 Ｈ２达到了６４．５％；２龄级全部高于２０％，其中
Ｈ３最高，Ｈ４次之，而Ｈ１和Ｈ２最低且保持同等水平；３龄级的最低，其中 Ｈ４最高，Ｈ３次之，Ｈ２和 Ｈ１最低且
相等。
４个样地的假苇拂子茅无性系冬性苗最多有３个龄级，且１和２龄级占优势。Ｈ１有２个龄级，２龄级占较多
优势，是１龄级的７倍；Ｈ２仅有２龄级的冬性分蘖株；Ｈ３和 Ｈ４的冬性苗有３个龄级，最高为３龄，且１和２龄
级占优势。从利用方式看，４个样地中总冬性苗数表现为Ｈ４＞Ｈ３＞Ｈ１＞Ｈ２，２龄级冬性苗的变异性较大，总体
上属于增长型年龄结构。由此反映了淹水和干旱扰动对冬性苗组成和数量均有一定的不利影响。
表３　不同生境假苇拂子茅种群根茎长度及其年龄谱
犜犪犫犾犲３　犔犲狀犵狋犺狅犳狉犺犻狕狅犿犲狊犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅狀犆．狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
样地
Ｈａｂｉｔａｔ
龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ（ｃｍ／ｍ２）
１ ２ 合计Ｔｏｔａｌ
年龄谱Ａｇｅｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
１ ２ 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１ １７５６．８±１２５３．５ １１３９５．２±４６３５．９ １３１５２．０±５７８３．６ １３．４ ８６．６ １００
Ｈ２ ４８０．０±２６３．２ ５０３０．４±１１３９．１ ５５１０．４±１１３１．６ ８．７ ９１．３ １００
Ｈ３ ５３１．２±４０７．７ １００２２．４±４３０１．０ １０５５３．６±４３３６．７ ５．０ ９５．０ １００
Ｈ４ １２８９．６±８０３．３ ８９１５．２±２７９９．１ １０２０４．８±２５６３．８ １２．６ ８７．４ １００
表４　不同生境假苇拂子茅种群根茎生物量年龄谱
犜犪犫犾犲４　犃犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狉犺犻狕狅犿犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犆．狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
样地
Ｈａｂｉｔａｔ
龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ（ｇ／ｍ２）
１ ２ 合计Ｔｏｔａｌ
年龄谱Ａｇｅｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
１ ２ 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１ １３．６２±６．７３ ６６．２１±２６．５８ ７９．８４±３１．００ １７．１ ８２．９ １００
Ｈ２ ０．９６±０．６０ １０．７２±２．０６ １１．６８±２．５２ ８．２ ９１．８ １００
Ｈ３ ３．８１±３．３６ ３４．５９±１５．２０ ３８．４０±１７．３０ ９．９ ９０．１ １００
Ｈ４ ６．２４±３．３５ ２６．３４±１０．５８ ３２．５８±８．５１ １９．２ ８０．８ １００
表５　不同生境假苇拂子茅潜在种群芽的数量及其年龄谱
犜犪犫犾犲５　犃犵犲狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犫狌犱狊犪狀犱狋犺犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狆狅狋犲狀狋犻犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犆．狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
样地
Ｈａｂｉｔａｔ
龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ（芽Ｂｕｄｓ／ｍ２）
０ １ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ
年龄谱Ａｇｅｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
０ １ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ　
Ｈ１ ２４９．６±７０．３ ６１７．６±３１４．５ ２７２．０±２５２．５ ４１．６±４３．２ １１８０．８ ２１．１ ５２．３ ２３．０ ３．６ １００
Ｈ２ １１５．２±５９．２ ８６７．２±４６０．４ ３１３．６±２４１．２ ４８．０±６７．９ １３４４．０ ８．６ ６４．５ ２３．３ ３．６ １００
Ｈ３ ９９．２±５２．３ ５９５．２±１８４．７ ３８７．２±１４４．６ １０５．６±６０．５ １１８７．２ ８．４ ５０．１ ３２．６ ８．９ １００
Ｈ４ ２３３．６±１２７．３ ５８５．６±１０７．７ ３９６．８±３１３．４ １６６．４±６８．４ １３８２．４ １６．９ ４２．４ ２８．７ １２．０ １００
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
表６　不同生境假苇拂子茅潜在种群冬性苗的数量及年龄谱
犜犪犫犾犲６　犖狌犿犫犲狉犪狀犱犪犵犲狊狆犲犮狋狉狌犿狅犳狑犻狀狋犲狉狀犲狊狊狋犻犾犲狉狊狅犳狆狅狋犲狀狋犻犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犆．狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
样地
Ｈａｂｉｔａｔ
龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ（冬性苗 Ｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓｔｉｌｅｒｓ／ｍ２）
１ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ
年龄谱Ａｇｅｓｐｅｃｔｒｕｍ（％）
１ ２ ３ 合计Ｔｏｔａｌ
Ｈ１ ６７．２±２６．３ ９．６±１４．３ － ７６．８ ８７．５ １２．５ － １００
Ｈ２ － ３．２±７．２ － ３．２ － １００．０ － １００
Ｈ３ ２５２．８±６４．４ ２７２．０±６６．９ １６３．２±９４．９ ６８８．０ ３６．７ ３９．５ ２３．８ １００
Ｈ４ ５１２．０±８０．０ ２１１．２±１２４．７ １５３．６±１３０．３ ８７６．８ ５８．４ ２４．１ １７．５ １００
３　结论和讨论
３．１　在新疆伊犁河谷地区生长季的末期，仅样地Ｈ３由营养和生殖分蘖株组成，其他３个样地则均由营养分蘖
株组成。４个样地的假苇拂子茅种群营养分蘖株有３个龄级，最高为３龄，仅巩乃斯河种羊场段中心岛（Ｈ３）样地
内的种群进入了旺盛的有性生殖阶段，且其生殖分蘖株只有２个龄级，最高为２龄。各样地的假苇拂子茅种群分
蘖株数量随龄级的升高而降低，以１和２龄分蘖株占绝对优势，３龄分蘖株的数量和重量所占比重仅在巩乃斯河
种羊场段中心岛（Ｈ３）样地内超过了１０％，均属于增长型年龄结构。此分析结果不仅可以反映出无性系的发展
方向，也可以估计各龄级分株在物质生产与积累上对无性系的贡献。
３．２　在假苇拂子茅种群的物质生产中，低龄级分蘖株对无性系的贡献最大，并且随龄级的增高而急剧减少。４
个样地中假苇拂子茅种群地上生物量中以１龄分蘖株所占比例最高，其中伊犁河雅玛图段河岸（Ｈ１）、巴依托海
乡（Ｈ２）和巩乃斯河种羊场段中心岛样地（Ｈ３）的１和２龄级的分蘖株对干物质积累的贡献占绝对优势，达到了
９２％以上，而巩乃斯河黑山头段中心岛（Ｈ４）样地的也达到了８８％以上。牲畜啃食和季节性淹水扰动使巴依托
海乡样地的１，２和３龄分蘖株现存生物量的差异加大。４个样地分蘖株生物量年龄结构与分蘖株数量的年龄结
构相同，且变异性较大，从２５％到１７０％。由此反映了扰动对假苇拂子茅种群各龄分蘖株的组成和物质生产均有
一定不利影响。
３．３　按照根茎禾草根茎年龄的划分方法［１８］可知，假苇拂子茅的１龄根茎是由各龄分蘖节产生且均有生长点，４
个样地的假苇拂子茅种群根茎均主要由２个龄级组成，存活时间最多为３个年度。根茎累积长度和干物质储量
均以２龄根茎占绝多优势，各样地根茎长度及其养分贮量均属于增长型的年龄结构，且不同样地不同龄级根茎的
累积长度和生物量的可塑性较大。巴依托海乡样地的各龄级根茎累积长度和生物量以及总长和总生物量皆最
低，说明放牧和淹水扰动对假苇拂子茅种群各龄级根茎的长度和养分贮藏均有不利影响。在地处温带地区的伊
犁河谷生长季末期，假苇拂子茅种群将大部分生产的物质输入于根茎贮藏，其根茎既是物质的贮藏器官，也是重
要的营养繁殖器官。与丛生型禾草的分蘖节相比，根茎的物质贮藏可为植物在渡过不良季节的呼吸消耗和营养
繁殖体的形成提供更多的物质保障［１６，１８，１９］。
３．４　假苇拂子茅潜在种群在４个样地中均由冬性苗、根茎顶芽和各龄分蘖节芽组成，且均属于增长型的年龄结
构。分蘖节芽有３个龄级，其中１和２龄级占绝对优势；冬性苗最多有３个龄级，１和２龄级也处于优势地位。冬
性苗形成来年的冬性植株，冬性植株对于根茎型植物有性生殖起着至关重要的作用［８，１９］。根茎顶芽为当年形成，
源自于１龄根茎并由１龄根茎源源不断地向其供应大量养分，可以远离母株以有效拓展无性系种群的生态位空
间，在新疆伊犁河谷地区生长季末期将输出为冬性苗或者形成翌年的春苗。
参考文献：
［１］　ＣａｉｎＭＬ．Ｍｏｄｅｌｓｏｆｃｌｏｎａｌｇｒｏｗｔｈｉｎ犛狅犾狅犻犱犪犵狅犪犾狋犻狊狊犻犿犪［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９０，７８：２７４６．
［２］　ＨａｒｐｅｒＨＬ．Ｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｍｏｄｕｌａｒｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＭａｙＲ．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＥｃｏｌｏｇｙ：ＰｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄＡｐｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｓ（２ｎｅｄ．）［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｂｌａｃｋｗｅｌ，１９８１．５３７７．
［３］　ＥｒｉｋｓｓｏｎＯ．Ｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｒａｍｅｔｓｕｒｖｉｖｏｒｓｈｉｐｉｎｃｌｏｎａｌｆｒａｇｍｅｎｔｓｏｆｔｈｅｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓｐｌａｎｔ犘狅狋犲狀狋犻犻犾犪犪狀狊犲狉犻狀犲［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
３９第１８卷第２期 草业学报２００９年
１９８８，６９（３）：７３６７４０．
［４］　ＷｈｉｔｅＪ．Ｔｈｅｐｌａｎｔａｓａｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＳｙｔｅｍａｔｉｃｓ，１９７９，１０：１０９１４５．
［５］　王昱生，李景信．羊草种群无性系生长格局的研究［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９９２，１６（３）：２３４２４２．
［６］　苏智先，钟章成．缙云山慈竹种群生物量结构的研究［Ｊ］．植物生态学与地植物学学报，１９９１，１５（３）：２４０２５１．
［７］　董鸣．异质性生境中的植物克隆生长：觅食行为［Ｊ］．植物学报，１９９６，３８（１０）：８２８８３５．
［８］　杨允菲，张宝田．松嫩平原羊草种群营养繁殖的季节动态及其生物量与密度关系的分析［Ｊ］．植物学报，１９９２，３４（６）：４４３
４４９．
［９］　杨允菲，邢福．松嫩平原杂类草草甸宽叶蒿无性系种群构件年龄结构及其生产力［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（２）：１９２４．
［１０］　张兆军，穆春生，张继涛，等．羊草根茎顶芽分生组织分化的动态研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：７１７９．
［１１］　陆建英，杨晓明，马瑞君．青藏高原东缘鹅绒委陵菜种群克隆结构的研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：６８７４．
［１２］　朱志诚，贾东林．假苇拂子茅群落生物量初步研究［Ｊ］．生态学报，１９９６，１６（１）：４０４９．
［１３］　邱富才，张峰，上官铁梁，等．滹沱河湿地假苇拂子茅群落生物量调查［Ｊ］．山西林业科技，１９９８，４：２６２８．
［１４］　杨允菲，郑慧莹．松嫩平原假苇拂子茅种群的年龄结构［Ｊ］．草业学报，２０００，９（３）：８１３．
［１５］　丁雪梅，杨允菲．科尔沁草原区通辽火电厂储灰池植被恢复过程中假苇拂子茅种群构件的年龄结构［Ｊ］．草业学报，２００７，
１６（３）：１５２０．
［１６］　赵兴有．伊犁地区地貌基本特征与农业生产的关系［Ｊ］．干旱区地理，２０００，２３（３）：２３３２３８．
［１７］　杨允菲，刘庚长，张宝田．羊草种群年龄结构及无性繁殖对策的分析［Ｊ］．植物学报，１９９５，３７（２）：１４７１５２．
［１８］　杨允菲，郑慧莹，李建东．根茎禾草无性系种群年龄结构的研究方法［Ｊ］．东北师范大学学报（自然科学版），１９９８，（１）：４９
５３．
［１９］　杨允菲，张宝田，李建东．松嫩平原硬拂子茅无性系种群营养繁殖的数量特征［Ｊ］．草业学报，１９９８，７（４）：７１２．
［２０］　杨允菲，张洪军，张宝田．松嫩平原野古草无性系种群的营养繁殖特征［Ｊ］．草业学报，１９９８，７（１）：１５．
犆狅犿狆狅狀犲狀狋狊犪狀犱犪犵犲狊狋狉狌犮狋狌狉犲狊狅犳犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犿狅犱狌犾犲狊犻狀狋犺犲犢犻犾狔犚犻狏犲狉犞犪犾犲狔犪狉犲犪，犆犺犻狀犪
ＺＨＡＯＹｕ１，２，ＬＩＨａｉｙａｎ１，Ｊａｎａｒ２，ＲＥＮＹａｎｌｉ２，ＺＨＡＮＧＷｅｉ２，ＪＩＡＦｅｎｇｑｉｎ２，ＹＡＮＧＹｕｎｆｅｉ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＥｃｏｌｏｇｙ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，
ＮｏｒｔｈｅａｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄ
ＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅＳｃｈｏｏｌ，ＹｉｌｉＮｏｒｍａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｙｉｎｉｎｇ８３５０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊ｉｓａｐｅｒｅｎｎｉａｌ，ｒｈｉｚｏｍａｔｉｃ，ａｎｄｔｙｐｉｃａｌｃｌｏｎａｌｇｒａｓｓ．Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
ａｎｄａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｍｏｄｕｌｅｓｏｆ犆．狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋犲狊ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ
ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓｉｎｔｈｅＹｉｌｙＲｉｖｅｒＶａｌｅｙａｒｅａｏｆＸｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｎｌｙｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｔｉｌｅｒｓｉｎｔｈｒｅｅｈａｂｉｔａｔｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｆｏｕｒｔｈｈａｄｂｏｔｈｖｅｇｅｔａｔｉｖｅａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｎｅｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅ
ｔｈｒｅｅａｇｅｃｌａｓｓｅｓｏｆｔｉｌｅｒｓｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｔｗｏａｇｅｃｌａｓｓｅｓｏｆｒｈｉｚｏｍｅｓａｎｄｔｈｅ２ｎｄ
ｗａｓｄｏｍｉｎａｎｔ．Ｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｗｉｎｔｅｒｎｅｓｓｔｉｌｅｒｓ，ａｐｉｃａｌｂｕｄｓｏｆｒｈｉｚｏｍｅｓ，ａｎｄｄｏｍｉｎａｎｔ
ｂｕｄｓｇｒｏｗｉｎｇｕｐｗａｒｄｓｆｒｏｍｔｉｌｅｒｎｏｄｅｓ．Ｅａｃｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｈａｄａｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｂｕｔｏｆａｌｔｈｅ
ａｇｅｃｌａｓｓｅｓｏｆｂｕｄｓ，ｔｈｅ１ｓｔａｇｅｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎ．Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋｆｅｅｄｉｎｇａｎｄｔｒａｍｐｌｉｎｇａｌｒｅｄｕｃｅｄｓｔｏｒａｇｅｏｆ
ｄｒｙｍａｔｔｅｒｉｎｔｉｌｅｒｓａｎｄｒｈｉｚｏｍｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊狆狊犲狌犱狅狆犺狉犪犵犿犻狋狊ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｍｏｄｕｌｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ；ｔｉｌｅｒ；ｂｕｄ；ａｇｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｐｏｔｅｎ
ｔｉａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｈａｂｉｔａｔ
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２