全 文 ：书２年生桉树杂交种生长与抗风的遗传变异研究
罗建中１，２，谢耀坚２，曹加光２，卢万鸿２，任世奇２
（１．南京林业大学，江苏 南京２１００３７；２．国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江５２４０２２）
摘要：以２×１０的析因交配桉树杂交种为研究材料，杂种的母本为尾叶桉和细叶桉，父本为巨桉、粗皮桉、细叶桉和
尾叶桉。对２７个月生杂交种的材积生长、抵抗风速为１８和４０ｍ／ｓ台风的抗风指数（ＷＲ１ 和 ＷＲ２）的研究表明，材
积生长在母本间差异不显著（犘＞０．０５），但在父本间、母本与父本的交互作用间差异显著（犘＜０．０５）；ＷＲ１ 在父、母
本间均存在显著差异（犘＜０．０５），ＷＲ２ 只在父本间差异显著（犘＜０．０５）。在材积生长上，巨桉作为父本具有高的一
般配合力，Ｔ１×Ｇ２、Ｕ１×Ｐ３具有高的特殊配合力；在抗风指数上，Ｇ１、Ｇ２和Ｐ２作为父本分别对 ＷＲ１ 和 ＷＲ２ 具
有高的一般配合力。材积生长性状受加性基因和显性基因的控制，狭义和广义遗传力分别为０．１４～０．１７和０．３０
～０．３６；抗风指数受加性基因控制，遗传力为０．１０～０．１１。以尾叶桉为母本的子代材积生长性状遗传力高于细叶
桉母本的子代、抗风指数的遗传力高于细叶桉母本的子代；材积生长性状与 ＷＲ１ 总体上呈显著正相关（犘＜０．０５），
与 ＷＲ２ 呈显著负相关（犘＜０．０５）。
关键词：桉树；杂交种；抗台风；生长；遗传变异
中图分类号：Ｓ７９２．３９０．１；Ｑ９４３．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０６００９１０７
　 我国现有桉树人工林面积约２００万ｈｍ２。桉树是我国南方人工用材林的最重要树种之一，其木材广泛用于
纸浆和人造板工业的原料。广义上的桉树，包括桉属（犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊）、伞房属（犆狅狉狔犿犫犻犪）和杯果木属（犃狀犵狅狆犺狅狉犪）
３个属９００多个树种，不同树种具有一些不同的特性。通过桉树的种间杂交，可以聚合多个树种的优良特性，使
杂交种兼有纯种所不具备的多方面优良特性［１，２］，例如，现在全世界广为种植的尾巨桉（犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪×犈．犵狉犪狀
犱犻狊）、巨尾桉（犈．犵狉犪狀犱犻狊×犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪），就是尾叶桉（犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪）与巨桉（犈．犵狉犪狀犱犻狊）的杂交种，因为兼有
父母本的速生性、环境适应性等优点，而成为重要人工林营建材料，是我国及巴西、南非等国家桉树生产的最重要
种植材料［１，３，４］。应用种间杂交来改良桉树的速生性、木材性质等，是目前桉树改良的最重要途径之一［２，３，５］。我
国南方沿海是最主要的桉树产区，广东、广西、海南、福建４个南方沿海省份的桉树面积占我国桉树丰产林面积的
３／４以上。我国南方沿海夏季台风频繁，对树木生长构成重大威胁，所以，华南沿海地区的桉树人工林种植材料
既要具备速生性，还要具有强的抗台风能力。
３年生以下的桉树幼林最易受台风危害［６］，桉树的树种或无性系间抗风能力常常存在显著的差异［６，７］，因而，
进行２年生桉树杂交子代的抗风能力研究，对桉树的抗风育种具有重要意义。本研究的研究材料为２００６年种植
在“南方国家级林木种苗示范基地”的一个杂交子代测定林。２００８年８和９月，该试验林先后２次遭遇强台风袭
击，试验林严重受害。本研究以台风过后的调查数据为基础，进行桉树杂交子代抗台风能力和生长的遗传特性研
究，并估算生长、抗台风能力的遗传参数等。
１　材料与方法
１．１　遗传材料
本研究的遗传材料为国家林业局桉树研究开发中心培育的桉树杂交种，杂交种为２×１０的析因交配，但一些
杂交组合缺失，本研究中共有１５个杂交组合。杂交种的２个母本分别为：尾叶桉、细叶桉（犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊）；父本
有：３个粗皮桉（犈．狆犲犾犾犻狋犪）（Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３）、２个巨桉（Ｇ１，Ｇ２）、２个细叶桉（Ｔ１，Ｔ２）和３个尾叶桉（Ｕ１，Ｕ２，Ｕ３）。
试验的对照为Ｕ１、Ｕ３无性系。遗传材料的分布情况见表１。
第１８卷　第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
９１－９７
２００９年１２月
 收稿日期：２００９０３２３；改回日期：２００９０７０８
基金项目：国家“十一五”科技支撑项目（２００６ＢＡＤ０１Ａ１５０４），国家“十一五”科技支撑项目（２００６ＢＡＤ０３Ａ０１０７）和国家林业局林业科学技术研
究项目（２００６０９）资助。
作者简介：罗建中（１９６９），男，江西鹰潭人，高级工程师。Ｅｍａｉｌ：Ｌｕｏｊｉａｎｚｈ＠２１ｃｎ．ｃｏｍ
表１　本研究的遗传材料
犜犪犫犾犲１　犎狔犫狉犻犱犵犲狀犲狋犻犮犿犪狋犲狉犻犪犾狊狋狌犱犻犲犱犻狀狋犺犻狊狊狋狌犱狔
母本
Ｆｅｍａｌｅ
ｐａｒｅｎｔ
父本 Ｍａｌｅｐａｒｅｎｔ
粗皮桉犈．狆犲犾犾犻狋犪
Ｐ１ Ｐ２ Ｐ３
巨桉犈．犵狉犪狀犱犻狊
Ｇ１ Ｇ２
细叶桉犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊
Ｔ１ Ｔ２
尾叶桉犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪
Ｕ１ Ｕ２ Ｕ３
Ｕ１       
Ｔ１        
　注：“”表示存在，空白表示缺失。
　Ｎｏｔｅｓ：“”ｍｅａｎｓｅｘｉｓｔ，ｂｌａｎｋｍｅａｎｓａｂｓｅｎｔ．
１．２　试验地与试验林
试验地在南方国家级林木种苗示范基地内，位于广东省遂溪县岭北镇附近，地理位置为：１１１°３８′Ｅ，２１°３０′
Ｎ，处于湿润大区雷琼热带北缘，为海洋性季风气候；年均温２３．１℃，夏季降水，年均降水量１５６７ｍｍ，５－９月降
水占全年的８５％；台风频仍，平均每年遭受１０级以上台风袭击２～３次。
试验地地势较平坦，土壤为花岗岩发育的砖红壤，土层厚度大于１ｍ，较为肥沃。试验林定植于２００６年５
月。试验采用完全随机区组设计，单株小区，３０次重复，重复内小区顺行向排列，株行距２ｍ×３ｍ。试验林地采
用机械全垦整地，分别在种植前施基肥、第２年春季追肥。基肥为钙镁磷肥５００ｇ／株、糖厂滤泥２５００ｇ／株；追肥
为氮磷钾复合肥２５０ｇ／株。
１．３　试验林调查方法
２００８年８月６日和９月２４日，试验林先后遭受编号为２００８０９和２００８１４的２次强台风正面袭击，第１次台
风（Ｗ１）风力为８级（风速１８ｍ／ｓ），第２次台风（Ｗ２）的风力１３级（风速４０ｍ／ｓ）［８］，试验林均遭受风害。第１次
台风过后进行了树高、胸径与抗风指数（犠犚１）的每木调查，第２次台风后调查了抗风指数（犠犚２）。其中，胸径调
查用测树围尺，树高调查用瑞典产超声波测高测距仪：ＶＥＲＴＥＸⅣ，抗风能力调查用目测法。抗风指数按如下方
法设定，０：树干折断；１：树根拔起或树干倒地；２：树干倾斜成与垂直位置夹角６０°～９０°；３：树干倾斜成与垂直位置
夹角３０°～６０°；４：树干倾斜成与垂直位置夹角＜３０°；５：没有明显的倾斜。
１．４　数据统计与分析方法
数据方差分析模型：犢犻犼＝μ＋ρ犻＋τ犼＋犲犻犼
式中，犢犻犼为家系犼在重复犻中的平均值；μ为试验平均值；ρ犻为重复犻的效应；τ犼为家系犼的效应；犲犻犼为随机误差。
在这个模型中，家系的效应细分为母本的效应、父本的效应和父与母本的交互作用效应。统计模型如下：
犢犻犽犾犿＝μ＋ρ犻＋犳犽＋犳犾＋犳犽犾＋犲犻犽犾犿
式中，犢犻犽犾犿为母本犽与父本犾的杂交种在重复犻中的犿 单株的观测值；μ为试验平均值；ρ犻为重复犻的效应；犳犽 为
母本犽的加性效应；犳犾为父本犾的加性效应；犳犽犾为母本犽和父本犾交互作用的非加性效应；犲犻犽犾犿为随机误差。
加性和显性方差根据Ｒｅｔｉｅｆ和Ｓｔａｎｇｅｒ［３］的方法估算如下：
σ犪（犳）２＝４σ犳２
σ犪（犿）２＝４σ犿２
σ犱２＝４σ犳犿２
式中，σ犳２为母本方差；σ犿２为父本方差；σ犳犿２为母本和父本交互作用方差；σ犪（犳）２为母本的加性方差；σ犪（犿）２ 为父本
的加性方差；σ犱２ 为显性方差。
单株的狭义遗传力的估算方法：
犺２＝（２×σ犳２＋２×σ犿２）／σ犘２
广义遗传力的估算方法：
犎２＝σ犌２／σ犘２
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
式中，σ犌２ 为总遗传方差＝［σ犪（犳）２＋σ犪（犿）２］／２＋σ犱２；σ犘２ 为表型方差。
材积计算公式：犞狅犾＝１／１２π犇犅犎２犎犜
式中，犞狅犾为材积（ｄｍ３）；π为圆周率；犇犅犎 为树木胸高处（１．３ｍ）的直径（ｃｍ）；犎犜为树高（ｍ）。
数据整理在澳大利亚联邦科学与工业组织（ＣＳＩＲＯ）提供的ＤａｔａＰｌｕｓ软件上进行［９，１０］；方差分析在ＳＡＳ８．０１
版上进行，以ＳＡＳ的ＧＬＭ程序对模型中每个因子的假设进行显著性检验［１１］，并应用ＳＡＳ的ＰｒｏｃＶＡＲＣＯＭＰ
程序进行方差组分估算；遗传力分析在ＧＥＮＳＴＡＴ软件的７．１版上进行［１２］。数据分析时都剔除了试验中的对
照 （２个无性系）。除重复效应外，所用效应都假设为随机、独立分布。在数据处理过程中，删除了个别残差过大
的数据，在分析时视作植株缺失。
２　结果与分析
２．１　材积生长
所有杂交种２７个月生平均树高和胸径分别为８．７８和９．２９ｃｍ，与当地大规模推广的优良桉树无性系 Ｕ３
（试验中的对照之一，树高和胸径分别为８．９４和９．５４ｃｍ）的生长水平相近。在２００８年８月的台风之前试验林
未曾遭受台风侵害，试验的保存率为９１．１％。
方差分析显示（表２），生长性状中的犇犅犎、犞狅犾在２个母本间差异均不显著（犘＞０．０５），ＨＴ在母本间差异
显著（犘＜０．０５）；而在父本间，生长性状（犎犜、犇犅犎、犞狅犾）的差异均极显著（犘＜０．００１）；在母本与父本的交互作用
上，在所有生长性状（犎犜、犇犅犎、犞狅犾）上的差异均达到显著水平（犘＜０．０５）。
各杂交组合的平均材积生长值见表３。以尾叶桉为母本的子代材积略高于细叶桉子代，尾叶桉母本子代与
细叶桉母本子代的平均材积分别为２１７．５和１９８．４ｄｍ３；在材积生长差异显著的父本中，２个巨桉父本子代的材
积分列前２位，表明巨桉具有高的一般配合力；所有组合中特殊配合力最高的细叶桉为母本、巨桉为父本的一个
组合：Ｔ１×Ｇ２（犞狅犾＝２７２．２ｄｍ３）。从树种水平看，粗皮桉作为父本的一般配合力低于巨桉、细叶桉，但其中Ｕ１×
Ｐ３组合的特殊配合力在所有杂交组合中居第２位，显示了父本配合力间的显著差异。
２．２　抗风指数
抗风指数的方差分析表明（表２），犠犚１ 在母本、父本间的差异均达到显著水平（犘＜０．０５），而母本与父本间
的交互作用不显著（犘＞０．０５）；犠犚２ 仅在父本间差异显著（犘＜０．０５），在母本间、母本与父本的交互作用间差异
均不显著（犘＞０．０５）。可见，在抵御低速台风（１８ｍ／ｓ）时，２母本的抗风能力差异显著，但在抵御高速台风时（４０
ｍ／ｓ）时，母本间没有显著差异；而父本对子代的抗台风能力一直具有显著的影响。
材积生长表现优良的巨桉父本子代对低速台风的抵抗能力也很强，Ｇ１、Ｇ２子代的平均抗风指数分别为４．７１
和４．８２，高于总体平均值（４．６８）（表３）。但生长表现同样优秀的Ｕ１×Ｐ３组合的抗风能力则偏弱，犠犚１ 为４．５７，
低于平均值。
表２　杂交种犎犜，犇犅犎，犞狅犾，犠犚１和犠犚２ 的方差分析
犜犪犫犾犲２　犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲犳狅狉狋犺犲犺狔犫狉犻犱狊犳狅狉犎犜，犇犅犎，犞狅犾，犠犚１犪狀犱犠犚２
方差来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｎｃｅ
自由度
犇．犉．
均方犕．犛．
树高 犎犜 胸径犇犅犎 材积犞狅犾 抗风指数１犠犚１ 抗风指数２犠犚２
重复Ｒｅｐ ２９ １２．２４０ ３．６１４ １６１．６９７ ０．７０９ ２．８５７
母本Ｆｅｍａｌｅ １ ８．４８５ ４．６９０ １９５．２１４ １．２１８ ３．０４９
父本 Ｍａｌｅ ９ ５．４９４ １４．６６１ ４０１．０４１ ０．６７０ ７．２６４
母本×父本Ｆｅｍａｌｅ×ｍａｌｅ ４ ３．１５８ ６．４４２ １９９．７０６ ０．０９７ ２．９１７
　注：１）犎犜、犇犅犎、犞狅犾分别为２７个月生树高、胸径和材积；犠犚１、犠犚２分别为第１次和第２次台风的抗风指数；２）、、分别指在犘＜
０．０５、犘＜０．０１、犘＜０．００１水平下差异显著。
　Ｎｏｔｅ：１）犎犜，犇犅犎，犞狅犾ｉｓｈｅｉｇｈｔｏｆｔｒｅｅ，ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｖｏｌｕｍｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；２），，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜
０．０５，犘＜０．０１ａｎｄ犘＜０．００１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３９第１８卷第６期 草业学报２００９年
表３　杂交种的生长与抗风表现平均值
犜犪犫犾犲３　犌狉狅狑狋犺犪狀犱狋狔狆犺狅狅狀狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犿犲犪狀狅犳狋犺犲犺狔犫狉犻犱
性状
Ｔｒｉａｔ
母本
Ｆｅｍａｌｅ
ｐａｒｅｎｔ
父本 Ｍａｌｅｐａｒｅｎｔ
粗皮桉犈．狆犲犾犾犻狋犪
Ｐ１ Ｐ２ Ｐ３
巨桉犈．犵狉犪狀犱犻狊
Ｇ１ Ｇ２
细叶桉犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊
Ｔ１ Ｔ２
尾叶桉犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪
Ｕ１ Ｕ２ Ｕ３
平均
Ｍｅａｎ
材积
犞狅犾
（ｄｍ３）
Ｕ１ １７９．０ １９３．５ ２６５．１ ２２８．３ ２１５．２ ２２１．１ １９８．１ ２１７．５
Ｔ１ １７６．３ １４８．３ １７６．５ ２２０．１ ２７２．２ ２０９．７ １４１．７ １２９．７ １９８．４
平均 Ｍｅａｎ １７７．６ １７０．９ ２２０．８ ２２４．２ ２４３．７ ２２１．１ １９８．１ ２０９．７ １４１．７ １２９．７ ２０８．０
抗风
指数１
犠犚１
Ｕ１ ４．７９ ４．７２ ４．５７ ４．６５ ４．８７ ４．８７ ４．６３ ４．７３
Ｔ１ ４．７４ ４．７７ ４．３４ ４．７７ ４．７７ ４．６３ ４．３４ ４．７２ ４．６３
平均 Ｍｅａｎ ４．７７ ４．７５ ４．４６ ４．７１ ４．８２ ４．８７ ４．６３ ４．６３ ４．３４ ４．７２ ４．６８
抗风
指数２
犠犚２
Ｕ１ ４．２６ ４．４９ ２．７１ ４．２６ ３．９３ ４．２７ ４．１１ ４．００
Ｔ１ ４．３０ ４．７０ ３．５４ ３．８７ ４．４１ ３．９７ ４．２２ ４．４７ ４．１８
平均 Ｍｅａｎ ４．２８ ４．６０ ３．１３ ４．０７ ４．１７ ４．２７ ４．１１ ３．９７ ４．２２ ４．４７ ４．０９
对高速台风的抗风指数，所有杂交子代都比抗低速台风有较大幅度的下降，其中尾叶桉母本的子代从４．７３下
降到４．００，细叶桉母本子代从４．６３降为４．１８。但不同组合的抗风指数变化的特点不尽相同，如粗皮桉Ｐ２为父
本的子代仅从４．７５下降为４．６０，是犠犚２ 配合力最高的父本；粗皮桉Ｐ３的子代从４．４６下降为３．１３，是下降幅度
最大、犠犚２ 配合力最低的父本；２个巨桉父本子代的犠犚２ 下降幅度与总体平均值相近，分别下降为４．０７和４．１７。
２．３　遗传参数
对于生长性状，杂交种父本的加性方差均显著高
于母本，母本的加性方差小，甚至为０；同时，所有生长
性状的显性方差在总方差中占有较大比例。生长性状
的狭义遗传力为０．１４～０．１７，而广义遗传力为狭义遗
传力的２倍左右，为０．３０～０．３６（表４）。
抗风指数与生长性状不同，无论是 犠犚１ 还是
犠犚２，均只有加性方差，而显性方差为０。虽然母本、
父本均具有加性方差，但父本方差大于母本；所以，
犠犚１ 和犠犚２ 的广义遗传力和狭义遗传力相等，均为
０．１０～０．１１（表４）。
在分别估算的２个母本子代的遗传力中（表５），
表４　杂交种生长和抗风性状的方差和遗传力
犜犪犫犾犲４　犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犱犺犲狉犻狋犪犫犻犾犻狋狔狅犳狋犺犲犵狉狅狑狋犺犪狀犱
狋狔狆犺狅狅狀狉犲狊犻狊犻狋犪狀犮犲狋狉犪犻狋狊狅犳狋犺犲犺狔犫狉犻犱狊
性状
Ｔｒａｉｔ
母本
方差
σ犪（犳）２
父本
方差
σ犪（犿）２
显性
方差
σ犱２
狭义遗
传力
犺２
广义遗
传力
犎２
树高 犎犜 ０．０５４ ０．３６０ ０．２２８ ０．１４ ０．３０
胸径犇犅犎 ０．０００ １．１３２ ０．４７７ ０．１７ ０．３２
材积犞狅犾 ０．０００ ２７．５７４ １６．８５９ ０．１６ ０．３６
抗风指数１犠犚１ ０．０１８ ０．０４６ ０．０００ ０．１１ ０．１１
抗风指数２犠犚２ ０．０１１ ０．５０３ ０．０００ ０．１０ ０．１０
不同母本子代的遗传力差异大，尤其是生长性状，尾叶桉子代的树高、胸径遗传力分别为０．１６０和０．２４１；细叶桉
子代的则分别达到０．５８８和０．６３６。２个母本的犠犚１ 遗传力都较低，并且相近，分别为０．１５２和０．１４６；而犠犚２
的遗传力，尾叶桉子代为０．３５８，细叶桉子代为０．１１３，尾叶桉高出细叶桉很多。
在生长性状和抗风指数的遗传相关上，对２种强度台风的抗风指数存在很大差异：与犠犚１ 间，除了尾叶桉胸
径为显著负相关，尾叶桉树高、细叶桉子代的树高、胸径都呈显著正遗传相关。和犠犚２ 间，２个母本子代的树高、
胸径都呈负相关，除了与细叶桉子代的树高相关不显著，其余都呈显著负相关，尤其是尾叶桉子代，树高和胸径与
犠犚２ 的相关系数分别达到－０．４２９和－１．０００（表５）。
３　讨论
杂交种生长性状受加性基因和非加性基因的共同控制。在测试的杂交父本中，巨桉的一般配合力最高，尾叶
桉的一般配合力最低。材积生长特殊配合力高的组合有：Ｔ１×Ｇ２、Ｕ１×Ｐ３，它们的平均材积分别高于整体平均
值３１％和２７％，可以继续关注它们以后的表现，作为以后无性利用的重点。
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
表５　２个母本子代的遗传力和遗传相关
犜犪犫犾犲５　犎犲狉犻狋犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱犵犲狀犲狋犻犮犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳２犳犲犿犪犾犲狆犪狉犲狀狋狊’狆狉狅犵犲狀犻犲狊
性状Ｔｒａｉｔ 母本Ｆｅｍａｌｅ 树高 犎犜 胸径犇犅犎 抗风指数１犠犚１ 抗风指数２犠犚２
树高 犎犜 尾叶桉犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪 ０．１６０ ０．５２３ ０．０３７ －０．０４５
细叶桉犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊 ０．５８８ ０．５５４ ０．１１２ ０．１１８
胸径犇犅犎 尾叶桉犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪 ０．６３３ ０．２４１ －０．０６２ －０．１９１
细叶桉犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊 ０．８９１ ０．６３６ ０．０８２ －０．０５５
抗风指数１犠犚１ 尾叶桉犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪 ０．１９１ －０．７３６ ０．１５２ ０．０１４
细叶桉犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊 ０．５７９ ０．１９２ ０．１４６ ０．２９５
抗风指数２犠犚２ 尾叶桉犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪 －０．４２９ －１．０００ １．０００ ０．３５８
细叶桉犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊 －０．０２１ －０．２３６ １．０００ ０．１１３
　注：１）、分别表示显著度为犘＜０．０５和犘＜０．０１；２）对角线值（粗黑）为遗传力，对角线上方为表型相关，对角线下方为遗传相关。
　Ｎｏｔｅｓ：１），ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｆｏｒ犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．０１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；２）Ａｌｏｎｇｄｉａｇｏｎａｌａｒｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｉｅｓ（ｂｏｌｄ），ａｂｏｖｅｄｉａｇｏｎａｌａｒｅｐｈｅｎｏｔｉｐｉｃｃｏｒ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓ，ｕｎｄｅｒｄｉａｇｏｎａｌａｒｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．
桉树材积生长的这种受加性、非加性基因共同控制的特点，与玉米（犣犲犪犿犪狔狊）的产量［１３］、胡萝卜（犇犪狌犮狌狊
狊犪狋犻狏狌狊）的糖分和可溶固形物控制基因类似［１４］，这决定了在桉树的产量遗传改良中，既要应用高的一般配合力，
也要选择高的特殊配合力。本研究的杂交种中发现一些父本具有高的一般配合力、一些组合具有高的特殊配合
力，这说明通过杂交改良桉树材积生长具有很好的前景［１５］。桉树材积生长受加性、非加性基因共同控制的特点，
还决定了需要通过无性繁殖对改良材料进行扩大繁殖和应用，这样，还需要研究杂交种的无性繁殖能力，以提高
育种效率［１６～１９］。
杂交种的抗风能力只受加性基因控制，杂种子代的抗风能力只由父、母本的抗风特性决定，父本与母本的交
互作用对子代的抗风能力没有显著影响，与棉花籽的油含量、纤维质量的遗传特性类似［１６］。在抗较低速台风时
（１８ｍ／ｓ），尾叶桉母本抗风指数的一般配合力显著高于细叶桉，但抗高速台风时（４０ｍ／ｓ），二者不存在显著差异。
抗低速台风指数一般配合力较高的父本是巨桉、细叶桉；抗高速台风一般配合力较高的父本是Ｐ２、Ｕ３。
在台风较弱时，以尾叶桉母本的杂交子代抗风力显著强于以细叶桉为母本的子代，这可能是因为杂交子代的
树冠结构、高径比或（和）木材性质的不同导致的［７］，值得在这方面进行深入研究，以寻找抗风品种选择的间接选
择指标。对于强台风，杂交种抗风能力的差异主要表现在父本上，抗强台风能力的杂交改良应以优良抗风父本的
筛选为主。杂交种的抗风指数遗传力总体上较小，与尾叶桉纯种抗风指数的遗传力大小相近［１７］，低于粗皮桉的
抗风倒、抗风折能力的遗传力［１８］，显著低于木材密度等木材性质的遗传力［２，３］，这也说明杂交种抗台风能力的遗
传改良应以优良亲本的选择为重点。
杂交种材积生长性状的狭义遗传力和广义遗传力差异大，在材积生长改良中特殊配合力的选择可以加快改
良的进程；杂交种抗风性的遗传力小，且只受加性基因控制，抗风性的改良应着重父母本的选择。
杂交子代的树高、胸径与抗风能力间存在显著遗传相关。尾叶桉子代的胸径与抗１８ｍ／ｓ台风能力间呈显著
负相关；尾叶桉子代的树高、细叶桉子代的树高、胸径，都和抗１８ｍ／ｓ台风能力间呈显著正相关。但是，所有杂交
种的树高、胸径与抗４０ｍ／ｓ的强台风能力间，都呈负遗传相关。特别是尾叶桉子代，树高、胸径与抗风力间为高
度的负相关。
桉树杂交种的生长性状与抗风能力间遗传相关特点，使杂交种抗低速台风能力的改良较容易实现：改良生长
的同时，抗风能力也可以得到提高，而改良杂交种抗高速台风的能力则要付出降低生长速度的代价。但是，因为
细叶桉母本的子代速生性与抗高速台风能力间的相关关系相对较弱，培育速生、抗强风的品种相对容易实现。目
前有关桉树抗风的机理研究很少，对其种间抗风能力差异的实质仍缺乏了解，为获得桉树抗风能力改良更大进
展，需要像对草的抗重金属、抗铝、抗盐离子等研究那样，进行深入机理研究［２０～２２］。
５９第１８卷第６期 草业学报２００９年
因为样本量较小，本试验的遗传参数估算值可能存在偏差。由于只有２个母本，对母本方差［σ犪（犳）２和σ犳２］的
估算准确性较差。同时，有限的母本数量也影响显性方差（σ犱２）估算的准确性，因为它依靠的是母本与父本间交
互作用的方差（非加性效应）。
方差分析模型中包括了对母本效应、父本效应、母本与父本交互作用效应的分析，然而，因为已经估算了杂交
种的不同母本遗传参数（表５），不可能对每个母本的每个组合估算显性方差，当获得同一个母本的每个家系的估
算值时，显性方差（非加性效应）会和父本的加性方差（加性效应）相混淆。
本研究中以细叶桉为母本的杂交子代树高、胸径的遗传力分别达到０．５８８和０．６３６，明显高于一般桉树子代
材积性状遗传力的值。这可能是细叶桉遗传控制特点的体现，也可能是因为研究的杂交组合数少、每个杂交组合
的测试样本少带来偏差的原因。
致谢：本研究的数据分析得到ＲｏｇｅｒＡｒｎｏｌｄ博士的帮助，参加试验林调查及取样的还有中国林业科学研究院
２００７级研究生张华林、韩斐扬等人，在此对他们对本研究的贡献致以诚挚的谢意！
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ａｎｄｈｙｂｒｉｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊ａｎｄ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊狌狉狅狆犺狔犾犾犪ｉｎＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ［Ａ］．ＥｕｃａｌｙｐｔｓａｎｄＤｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｂａｌａｎ
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犮狌狊狊犪狋犻狏狌狊）ＣＭＳｌｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉｊａ，２００５，（３）：１５１８．
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犌犲狀犲狋犻犮狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀２狔犲犪狉犈狌犮犪犾狔狆狋犺狔犫狉犻犱狊’犵狉狅狑狋犺犪狀犱狋狔狆犺狅狅狀狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲
ＬＵＯＪｉａｎｚｈｏｎｇ１，２，ＸＩＥＹａｏｊｉａｎ２，ＣＡＯＪｉａｇｕａｎｇ２，ＬＵ Ｗａｎｈｏｎｇ２，ＲＥＮＳｈｉｑｉ２
（１．ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｈｉｎａ
ＥｕｃａｌｙｐｔＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｒｅ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ，５２４０２２）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｕｓｉｎｇａ２×１０ｆａｃｔｏｒｉａｌｍａｔｉｎｇ’ｓｅｕｃａｌｙｐｔｈｙｂｒｉｄｓａｓｍａｔｅｒｉａｌ：Ｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓａｒｅ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊狌狉狅
狆犺狔犾犾犪ａｎｄ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊，ｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓａｒｅ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵狉犪狀犱犻狊，犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊狆犲犾犾犻狋犪，犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪
ａｎｄ犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊．Ｔｈｅ２７ｍｏｎｔｈｔｒｅｅｓｔｅｍｖｏｌｕｍｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｄｅｘｔｏｔｙｐｈｏｏｎｗｉｔｈｓｐｅｅｄｏｆ１８
ａｎｄ４０ｍ／ｓ（ＷＲ１ａｎｄＷＲ２）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｏｎｔｈｅｈｙｂｒｉｄｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄ：Ｆｏｒｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，
ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ（犘＞０．０５）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｅｘｉｓｔｂｅ
ｔｗｅｅｎｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ，ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ，ｂｅｔｗｅｅｎｓｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓｆｏｒＷＲ１（犘＜０．０５）．ＷＲ２ｗａｓｏｎｌｙｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ．Ｆｏｒｔｒｅｅｖｏｌｕｍｅｇｒｏｗｔｈ，犈．犵狉犪狀犱犻狊ｈａｄｈｉｇｈｇｅｎｅｒａｌ
ｃｏｍｂｉｎｉｎｇａｂｉｌｉｔｙ（ＧＣＡ）ａｓｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓ，ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ：Ｔ１×Ｇ２ａｎｄＵ１×Ｐ３ｈａｄｈｉｇｈｓｐｅｃｉａｌｃｏｍｂｉｎｉｎｇ
ａｂｉｌｉｔｙ（ＳＣＡ）；Ｆｏｒｔｙｐｈｏｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，Ｇ１，Ｇ２ａｎｄＰ２ｈａｄｈｉｇｈＧＣＡｏｎＷＲ１ａｎｄＷＲ２ａｓｍａｌｅｐａｒｅｎｔｓｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．Ｔｒｅｅｖｏｌｕｍｅｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙａｄｄｉｔｉｖｅｇｅｎｅａｃｔｉｏｎａｎｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｇｅｎｅａｃｔｉｏｎｔｏｇｅｔｈｅｒ，
ｔｈｅｉｒｎａｒｒｏｗｓｅｎｃｅａｎｄｂｏａｒｄｓｅｎｃｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｉｅｓｗｅｒｅ０．１４－０．１７ａｎｄ０．３０－０．３６；ｔｙｐｈｏｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｄｅｘ
ｏｎｌｙｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙａｄｄｉｔｉｖｅｇｅｎｅａｃｔｉｏｎ，ｔｈｅｉｒｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｉｅｓｗｅｒｅ０．１０－０．１１．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ’ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ
ｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｆ犈．狌狉狅狆犺狔犾犾犪ａｓｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊．Ｂｕｔｔｈｅｉｒｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｆ
ｔｙｐｈｏｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆ犈．狋犲狉犲狋犻犮狅狉狀犻狊．Ｖｏｌｕｍｅｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓｇｅｎｅｒａｌｙｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓ
ｉｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０５）ｗｉｔｈＷＲ１．Ｂｕｔｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ｎｅｇａｔｉｖｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈ
ＷＲ２．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅｕｃａｌｙｐｔ；ｈｙｂｒｉｄ；ｔｙｐｈｏｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｐｒｏｇｅｎｙ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ
７９第１８卷第６期 草业学报２００９年