全 文 ：书紫外线辐射与土壤干旱胁迫对紫花苜蓿
叶表皮蜡质晶体结构及含量的影响
郭彦军，郭芸江，唐华，李智燕，韩龙
（西南大学动物科技学院，重庆４００７１６）
摘要：选用紫花苜蓿强抗旱品种敖汉和弱抗旱品种三得利为材料，在紫外线辐射与土壤干旱胁迫下，分析紫花苜蓿
叶表皮蜡质含量、晶体结构、叶片水势及紫外线吸光产物等的变化规律。结果表明，敖汉品种叶表皮蜡质含量高于
三得利；在紫外线与干旱复合胁迫时敖汉叶表皮蜡质含量和叶片水势均较对照显著增加，而三得利叶水势较对照
无显著变化。说明在复合胁迫下，强抗旱品种通过增加叶表皮蜡质的沉积来维持较高的叶水势。复合胁迫和单独
紫外线辐射下（０．０５Ｗ／ｍ２），紫花苜蓿叶表皮片状蜡质晶体结构发生熔融，扩大了叶表面积的覆盖率，减少角质层
蒸腾失水；在０．１Ｗ／ｍ２ 紫外线辐射下，敖汉叶表皮蜡质晶体结构出现平行于叶表而垂直分布于其他晶体之上的
片层结构，提高了紫外线辐射反射率，有效减少强辐射对植株生理的影响。单独土壤干旱处理对紫花苜蓿蜡质晶
体结构无显著影响。紫外线辐射对植株紫外线吸光产物含量无显著影响，说明紫花苜蓿叶表皮蜡质晶体结构对紫
外线辐射有直接防御作用，这可能部分程度地推迟、替代通过生理代谢途径对紫外线的防御。
关键词：土壤干旱；紫外线；紫花苜蓿；表皮蜡质；晶体结构
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１０３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６００７７０８
人类活动所产生的氯氟烷烃类（ｃｈｌｏｒｏｆｌｕｏｒｃａｂｏｎｓ）物质降低了平流层臭氧（Ｏ３）浓度，导致地表紫外线辐射
增强，严重影响植物的生长发育［１］。强紫外线辐射下，植物采取一系列防御反应以适应环境条件的改变，如减少
叶面积、节间长度及生物量［２］；叶片表面玻璃化［３］；合成大量类黄酮类物质提高对紫外线的吸收能力等［４，５］。植物
表皮蜡质在抵御紫外线伤害方面也发挥着积极作用。Ｌｏｎｇ等［６］研究表明，玉米（犣犲犪犿犪狔狊）蜡质缺失突变体的
叶表蜡质层有抗辐射作用，蜡质含量高的叶片比含量低的叶片吸收更多的紫外线，缺蜡的玉米植株叶片形状、遗
传物质均受到紫外线的明显伤害。Ｒｏｂｂｅｒｅｃｈｔ等［７］研究认为植物叶表蜡质对紫外线辐射有屏障作用，只有不足
１％的紫外线能通过蜡质进入叶肉细胞。Ｆｕｋｕｄａ等［８］研究了紫外线对黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）子叶表皮蜡质的影
响，发现暴露在高强度紫外线下的黄瓜子叶表面油状物增加，且表面的粗糙度不明显，但在低强度和中等强度紫
外线照射下，子叶表面变得粗糙。这说明紫外线辐射下植物表皮蜡质晶体结构可能发生了变化，以应对环境条件
的改变。植物叶表皮蜡质含量的增加被认为与其抗旱保水性有关［９］。干旱胁迫后，多数研究结果表明植物可通
过增加叶表皮蜡质的沉积，减少气孔蒸腾以提高水分利用效率［１０，１１］。Ｍａｍｒｕｔｈａ等［１２］研究认为，蜡质含量高、晶
体分布密集而大的桑叶，经采摘后水分散失少，可保持较高的叶表湿度。因此，紫外线辐射下，植物叶表皮蜡质发
生的含量及结构变化可能同时对控制水分散失起作用，但目前尚无相关文献报道。
紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是一种优良的多年生豆科牧草，在草田轮作、植被恢复、家畜养殖方面发挥着重
要作用［１３，１４］。但是干旱及紫外线辐射强度增加可能影响其在生产中的推广应用［１５，１６］。本试验选用２个抗旱性
不同的紫花苜蓿品种，研究了紫外线辐射及干旱胁迫下表皮蜡质含量及结构变化规律，旨在揭示表皮蜡质的抗逆
机制，为选育紫花苜蓿品种提供理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
强抗旱敖汉种子来源于内蒙敖汉种子公司，弱抗旱三得利种子来源于百绿（天津）国际草业有限公司。
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
７７－８４
２０１１年１２月
收稿日期：２０１１０６０１；改回日期：２０１１０７２１
基金项目：国家自然科学青年基金项目（３０８００８０２）资助。
作者简介：郭彦军（１９７４），男，青海贵德人，副教授。Ｅｍａｉｌ：ｑｈｇｙｊ＠１２６．ｃｏｍ
１．２ 试验处理
试验于２００９年９－１１月，在西南大学动物科技学院旱棚进行。中性紫色土与河沙按２∶１比例混合，每盆
（２０ｃｍ×１５ｃｍ）装２ｋｇ。选取健康饱满的紫花苜蓿种子，每盆点播１０粒。定期浇水，土壤含水量保持在田间持
水量的７５％。出苗后间苗至每盆５株。待紫花苜蓿到分枝期，进行紫外线辐射、土壤干旱及二者复合胁迫处理。
紫外线辐射处理水平有３个，即０（对照），０．０５和０．１０Ｗ／ｍ２。采用３０Ｗ 紫外线灯管 （波峰为３０８ｎｍ，北
京光电所）提供紫外线辐射。灯管悬挂于处理紫花苜蓿上方，通过调整高度满足处理要求。每日１２：００－１３：００
进行紫外线照射。辐射强度用紫外线辐照计（北京师范大学生产）测定。处理过程中定期调整灯管高度，以保证
紫花苜蓿在处理过程中接受恒定的辐射强度。水分处理有２个，正常水分处理，即保持田间持水量的７５％；土壤
干旱处理，即田间持水量的４０％。每天上午１０：００称重测定土壤含水量，待水分条件满足处理要求后开始紫外
线辐射处理。每处理重复３次。连续处理１０ｄ后采集植物叶片进行指标测定。
１．３ 指标测定
叶片水势采用压力室法（ＳＫＰＭ１４００，英国）于上午１０：００测定。自植株顶部选择第２片展开叶片进行测
定。每盆测定３片，取其平均值。
蜡质晶体结构采用扫描电子显微镜（Ｓ３０００Ｎ，Ｈｉｔａｃｈｉ）观察。自植株顶部采集第３片展开叶片，距中间叶脉
０．１ｃｍ处剪取样品，叶背面粘在样品台上，进行离子溅射镀金膜，镀金后的材料进行形态观察。
蜡质含量采用气相色谱法测定［１７］。每盆采集相近叶位展开叶片１０片，用正己烷萃取，同时每样品加入１００
ｍｇ／ｍＬＣ１６烷０．２ｍＬ作为内部标准，氮吹仪干燥后，在１００℃下用５０μＬ的ＢＳＴＦＡ［Ｎ，Ｏ双（三甲基硅烷）三氟
乙酰胺，ｂｉｓ（ｔｒｉｍｅｔｈｙｌｓｉｌｙｌ）ｔｒｉｆｌｕｏｒｏａｃｅｔａｍｉｄｅ］诱导２０ｍｉｎ，再经氮吹仪吹干，溶于１ｍＬ正己烷，进行色谱分
析。用单位叶面积上的微克数来表示（μｇ／ｃｍ
２）蜡质含量。经正己烷萃取后的叶片，采用称重法测定其叶面积。
丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定［１８］。紫外吸光产物含量采用分光光度法测定［１９］，即采集展开叶片，于
６７℃ ＭｅｔｈａｎｏｌＨ２ＯＨＣｌ（９０∶１∶１，Ｖ／Ｖ／Ｖ）溶液提取１０ｍｉｎ，离心后于３００ｎｍ处比色，并计算单位叶面积
的吸光值（Ａ３００／ｃｍ２）。每盆测定３次，取其平均值。
１．４ 统计分析
采用ＧｅｎＳｔａｔ（１３．０）分析紫外线辐射、土壤干旱、紫花苜蓿品种对蜡质含量、水势、紫外线吸光产物、丙二醛
含量的影响及其交互作用。显著水平为犘＜０．０５（ＬＳＤ）。
２ 结果与分析
２．１ 蜡质含量变化规律
紫花苜蓿叶表皮蜡质含量受品种、紫外线、土壤干旱处理及品种与土壤干旱交互作用的显著影响（表１）。敖
汉品种叶表皮蜡质含量平均为１９．８μｇ／ｃｍ
２，显著高于三得利（１０．６μｇ／ｃｍ
２）（犘＜０．０５）（表１，图１）。单独紫外
线处理时，２个品种叶表皮蜡质含量无显著变化。单独土壤干旱处理时，敖汉蜡质含量无显著变化，而三得利显
著下降。当紫外线与土壤干旱复合处理时，蜡质含量较对照增加（０．１Ｗ／ｍ２ 时的三得利差异不显著）。整体上，
２个品种０．１Ｗ／ｍ２ 辐射时的蜡质含量要高于对照。
表１ 影响紫花苜蓿叶表皮蜡质含量、叶水势、紫外吸光产物及丙二醛含量的因素分析
犜犪犫犾犲１ 犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犳犲犮狋狅狉狊（犮狌犾狋犻狏犪狉，狑犪狋犲狉犪狀犱犝犞犅）犻狀犮犾狌犱犻狀犵狑犪狓犮狅狀狋犲狀狋，犾犲犪犳狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾，犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋
犪狀犱狌犾狋狉犪狏犻狅犾犲狋犪犫狊狅狉犫犻狀犵犮狅犿狆狅狌狀犱狊犻狀犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪犳
项目
Ｉｔｅｍ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ（Ｃ）
紫外线
Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ（ＵＶ）
水分
Ｗａｔｅｒ（Ｗ）
Ｃ×ＵＶ Ｃ×Ｗ ＵＶ×Ｗ Ｃ×ＵＶ×Ｗ
蜡质含量 Ｗａｘｃｏｎｔｅｎｔ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
丙二醛含量 ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
叶片水势Ｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｎｓ ｎｓ
紫外吸光产物 Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔａｂｓｏｒｂｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｎｓ ｎｓ ｎｓ ｎｓ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
：犘＜０．０５；：犘＜０．０１；：犘＜０．００１；ｎｓ：犘＞０．０５．
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图１ 不同紫外线强度下土壤干旱对紫花苜蓿叶片蜡质含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犱犲犳犻犮犻狋狅狀狑犪狓犮狅狀狋犲狀狋犻狀犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌犾狋狉犪狏犻狅犾犲狋狉犪犱犻犪狋犻狅狀狊
图２ 紫外线辐射下敖汉和三得利叶正面表皮蜡质晶体结构 （３μ犿）
犉犻犵．２ 犘狉狅犳犻犾犲狊狅犳狑犪狓犮狉狔狊狋犪犾犻狕犪狋犻狅狀狅犳犪犱犪狓犻犪犾犾犲犪犳狊狌狉犳犪犮犲狅犳犃狅犺犪狀犪狀犱犛犪狀犱犻狋犻狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌犾狋狉犪狏犻狅犾犲狋狉犪犱犻犪狋犻狅狀
Ａ～Ｃ：敖汉 Ａｏｈａｎ；Ｄ～Ｆ：三得利Ｓａｎｄｉｔｉ．
９７第２０卷第６期 草业学报２０１１年
２．２ 蜡质晶体结构变化
紫花苜蓿叶表皮存在致密片状蜡质层（图２）。单独紫外线处理后，敖汉和三得利叶表皮蜡质晶体结构发生
变化。０．０５Ｗ／ｍ２ 辐射处理下，片状晶体结构熔融，扩大了对叶表面积的覆盖（图２Ｂ～Ｅ）。０．１Ｗ／ｍ２ 辐射处理
下，敖汉叶表皮出现平行于蜡质叶表面而垂直于其他晶体片层的蜡质结构（图２Ｃ）；而三得利叶表皮蜡质晶体结
构熔融程度加重（图２Ｆ）。单独土壤干旱胁迫时，紫花苜蓿叶表皮蜡质晶体结构无显著变化；而土壤干旱与紫外
线复合处理时，紫花苜蓿表皮蜡质晶体结构变化规律同单独紫外线处理。
２．３ 叶水势、丙二醛含量及紫外线吸光产物变化规律
紫花苜蓿品种、紫外线、土壤干旱显著影响叶片水势（表１）。整体上，敖汉叶片水势（－０．６７ＭＰａ）显著高于
三得利（－０．７３ＭＰａ）（犘＜０．０５）。单独紫外线处理时，２个品种叶水势均呈下降趋势（犘＜０．０５）（图３）。单独土
壤干旱处理时，敖汉叶水势显著下降，三得利无显著变化。紫外线与土壤干旱复合处理时，敖汉叶水势较对照显
著增加，三得利无显著变化。
图３ 不同紫外线强度下土壤干旱对紫花苜蓿叶片水势的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犱犲犳犻犮犻狋狅狀犾犲犪犳狑犪狋犲狉狆狅狋犲狀狋犻犪犾犻狀犪犾犳犪犾犳犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌犾狋狉犪狏犻狅犾犲狋狉犪犱犻犪狋犻狅狀狊
紫花苜蓿品种间叶片丙二醛含量无显著差异。单独紫外线辐射下，叶片丙二醛含量显著增加（图４）。单独
土壤干旱处理下，敖汉叶丙二醛含量显著增加（犘＜０．０５），三得利增加不显著（犘＞０．０５）。紫外线与土壤干旱复
合处理时，０．０５Ｗ／ｍ２ 辐射水平下丙二醛含量无显著差异；０．１Ｗ／ｍ２ 辐射水平下敖汉显著增加，三得利显著下
降。
紫花苜蓿品种、紫外线、土壤干旱对叶紫外线吸光产物含量均无显著影响（表１）。随着紫外线辐射强度增
加，叶紫外线吸光产物含量有增加趋势（犘＞０．０５）（图５）。
３ 讨论
紫外线辐射胁迫下，植物叶片形态特征的变化是植物对环境胁迫的防御反应之一。植物叶表皮毛的结构与
密度、蜡质层及表皮细胞层的厚度均影响紫外线辐射能否穿透到叶肉细胞［２０］。紫花苜蓿叶表皮覆盖致密片状蜡
质层，能有效反射紫外线，减少进入叶肉细胞的辐射量。Ｈｏｌｍｅｓ和Ｋｅｉｌｅ［２１］研究发现叶表蜡质层较叶表皮毛具
有更高的光反射率，去除蜡质后叶表皮对紫外线的反射率显著下降。本试验中，紫外线辐射处理后，紫花苜蓿叶
表皮蜡质晶体结构发生显著变化，以适应强紫外线辐射。０．０５Ｗ／ｍ２ 辐射强度下，敖汉与三得利叶表皮蜡质晶
体结构均呈熔融现象，形成弥漫性分布的蜡质层，极大地增加了蜡质覆盖叶片的面积，这可能更有利于反射紫外
线，同时降低角质层蒸腾作用。但这种变化同时也影响气孔的开闭及ＣＯ２ 的吸收，从而降低光合速率［２２］。当紫
外线辐射强度增大至０．１Ｗ／ｍ２ 时，敖汉叶表皮蜡质晶体出现一些近似平行于叶表面而分布于其他晶体之上的
片层结构，既扩大了反射光辐射的面积，又可减少因蜡质熔融对气孔开闭的影响，可能更有利于保护植物免受强
辐射影响。紫外线诱导的紫花苜蓿蜡质晶体结构变化反应了植物的一种主动适应过程，即通过增加角质层的物
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
图４ 不同紫外线强度下土壤干旱对紫花苜蓿叶片丙二醛含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犱犲犳犻犮犻狋狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌犾狋狉犪狏犻狅犾犲狋狉犪犱犻犪狋犻狅狀狊
图５ 不同紫外线强度下土壤干旱对紫花苜蓿叶片紫外吸光产物的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狅犻犾狑犪狋犲狉犱犲犳犻犮犻狋狅狀狌犾狋狉犪狏犻狅犾犲狋犪犫狊狅狉犫犻狀犵犮狅犿狆狅狌狀犱狊犻狀犪犾犳犪犾犳犪犾犲犪犳狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狌犾狋狉犪狏犻狅犾犲狋狉犪犱犻犪狋犻狅狀狊
理屏障作用抵御外界干扰。敖汉与三得利叶表皮蜡质晶体结构对紫外线辐射的不同反应是否与其抗旱性相关，
仍有待进一步研究。单独土壤干旱对紫花苜蓿蜡质晶体结构无显著影响，说明蜡质晶体结构对不同环境胁迫的
响应是不同的。前期研究中也发现水热胁迫下紫花苜蓿叶表皮蜡质晶体结构无显著变化［２３］。
本试验中，紫花苜蓿品种、紫外线、土壤干旱均显著影响表皮蜡质含量，说明遗传与环境因子共同影响蜡质沉
积，这与前人研究结果一致［１０，２４］。单独土壤干旱下植物蜡质含量是否增加与品种有关，在Ｋｉｍ等［１７］的研究中，
土壤干旱下２／３芝麻（犛犲狊犪犿狌犿犻狀犱犻犮狌犿）品种蜡质含量增加，其余品种无显著变化。敖汉叶片表皮蜡质含量显
著高于三得利，这种差异可能与抗旱性有关。Ｚｈａｎｇ等［２５］将豆科植物的一个转录因子 ＷＸＰ１基因转入苜蓿中，
诱导了蜡质相关基因的表达，转基因植株叶片的单位面积蜡质含量比野生型高１／３左右，抗旱性提高。单独紫外
线处理下，烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）叶表皮蜡质含量降低［２６］，豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）蜡质含量增加［２７］，而云杉
（犘犻犮犲犪犪狊狆犲狉犪狋犪）蜡质含量无显著变化［２８］。本试验中，正常水分条件下紫外线辐射后紫花苜蓿叶表皮蜡质含量
无显著变化，而与土壤干旱复合处理时，蜡质含量增加，说明紫外线与土壤干旱对诱导紫花苜蓿产生大量蜡质有
复合效应。环境胁迫条件下紫花苜蓿叶表皮蜡质含量的增加，同时也是植物的一种主动防御，即通过合成、分泌
长链脂肪酸，增加叶表蜡质的沉积，以降低胁迫带来的危害。Ｃａｊｕｓｔｅａ等［２９］研究也认为，植物防卫内源信号分
子，如乙烯，可通过诱导柑橘（犆犻狋狉狌狊狉犲狋犻犮狌犾犪狋犪）表皮蜡质含量增加和结构变化主动抵御病原物入侵。
紫外线辐射后，紫花苜蓿叶膜脂过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）含量增加，叶水势下降，说明植物生理上已受到胁
迫［３０］。植物叶水势的降低是对土壤干旱的防御反应之一［３１］。紫花苜蓿品种、土壤干旱及紫外线辐射对叶水势存
在显著交互作用。整体上，敖汉叶水势高于三得利，这与前者较高的抗旱性是一致的。在紫外线与土壤干旱复合
１８第２０卷第６期 草业学报２０１１年
处理下，敖汉品种叶水势和蜡质含量均显著增加，而三得利叶水势无显著变化，这说明对强抗旱品种而言，植物可
能通过增加蜡质在叶表沉积来减少水分散失［１０］。本试验中，紫外线辐射处理后，紫外线吸光产物无显著变化，说
明紫花苜蓿尚未通过合成大量黄酮类物质来减少紫外线辐射带来的伤害。这可能是由于紫花苜蓿叶表皮蜡质晶
体结构的改变降低了紫外线的穿透能力，而较低的辐射量尚未诱导植物合成大量紫外线吸光产物。Ｋｉｎｎｕｎｅｎ
等［３２］通过研究发现，松树（犘犻狀狌狊狊狔犾狏犲狊狋狉犻狊）叶紫外线吸光产物与蜡质含量呈显著负相关关系。Ｂｅｎｎｅｔｔ和
Ｗａｌｓｇｒｏｖｅ［３３］研究表明，紫外线辐射下植物次生代谢产物对幼叶起保护作用；而当叶龄增加后，其他防御物质如
表皮蜡质的产生，将减少次生代谢产物的保护作用。
４ 结论
紫外线辐射下，紫花苜蓿叶表皮片状蜡质晶体结构发生熔融，扩大叶表面积覆盖率以提高紫外线辐射反射
率，对紫外线辐射有直接物理防御作用，这种作用可推迟或部分替代通过生理代谢途径对紫外线的防御。环境胁
迫条件下，紫花苜蓿可通过增加叶表皮蜡质的沉积和结构的变化，主动防御胁迫带来的危害，提高其适应性。紫
外线与土壤干旱对诱导紫花苜蓿产生大量蜡质有复合效应。
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３８第２０卷第６期 草业学报２０１１年
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狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犮狌狋犻犮狌犾犪狉狑犪狓犲狊犻狀犪犾犳犪犾犳犪（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）犾犲犪犳
ＧＵＯＹａｎｊｕｎ，ＧＵＯＹｕｎｊｉａｎｇ，ＴＡＮＧＨｕａ，ＬＩＺｈｉｙａｎ，ＨＡＮＬｏｎｇ
（ＦａｃｕｌｔｙｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｎｈａｎｃｅｄｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｒａｄｉａｔｉｏｎｉｎｄｕｃｅｄｂｙｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｉｄｅｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｐｌａｎｔａｄａｐｔａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ
ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄｗｉｔｈｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｓｅｖｅｒｅｌｙｒｅｄｕｃｅｄｃｒｏｐｙｉｅｌｄｓ．Ｉｎｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｓｔｕｄｙ，ｔｗｏａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻
狏犪）ｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ，Ａｏｈａｎ（ｈｉｇｈｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）ａｎｄＳａｎｄｉｔｉ（ｌｏｗｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ），ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｌｅａｆｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｒｙｓｔａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｌｅａｆｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌ（ＬＷＰ），
ａｎｄｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔａｂｓｏｒｂｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓｕｎｄｅｒｓｏｉｌｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔａｎｄｅｎｈａｎｃｅｄｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＵＶＲ）ｓｔｒｅｓ
ｓｅｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｌｅａｆｗａｘｃｏｎｔｅｎｔｉｎＡｏｈａｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎＳａｎｄｉｔｉ．Ｃｏｍ
ｐａｒｅｄｔｏｗｅｌｗａｔｅｒｅｄｐｌａｎｔｓ，ｌｅａｆｗａｘｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＬＷＰｉｎＡｏｈａｎｗｉｔｈｃｏｍｂｉｎｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆＵＶＲａｎｄｓｏｉｌ
ｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅＬＷＰｉｎＳａｎｄｉｔｉｃｈａｎｇｅｄｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｈｉｇｈｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｃｕｌｔｉｖａｒｍｉｇｈｔｍａｉｎｔａｉｎｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｏｆＬＷＰｔｏｃｏｎｔｒｏｌｗａｔｅｒｌｏｓｓｂｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｗａｘｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅ．
Ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆ０．０５Ｗ／ｍ２ＵＶＲｄｏｓｅｏｒｃｏｍｂｉｎｅｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆＵＶＲａｎｄｓｏｉｌｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ，ｔｈｅｐｌａｔｅ
ｌｅｔｗａｘｃｒｙｓｔａｌｏｉｄｏｎｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅｏｆｂｏｔｈａｌｆａｌｆａｃｕｌｔｉｖａｒｓｍｅｌｔｅｄ，ｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｖｅｒｉｎｇａｒｅａｓａｎｄＵＶＲｒｅ
ｆｌｅｃｔｉｏｎｒａｔｅ，ａｎｄｔｈｕｓｗｏｕｌｄｒｅｄｕｃｅｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｔｅｒｌｏｓｓ．Ｕｎｄｅｒ０．１Ｗ／ｍ２ＵＶＲｄｏｓｅ，ｓｏｍｅｃｒｙｓｔａｌｐｌａｔｅｌｅｔｓ
ｐａｒａｌｅｌｉｎｇｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅｗｈｉｌｅｖｅｒｔｉｃａｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇａｂｏｖｅｏｔｈｅｒｃｒｙｓｔａｌｏｉｄ，ａｐｐｅａｒｅｄｏｎｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅｏｆＡｏｈａｎ，
ｗｈｉｃｈｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＵＶＲｏｎｐｌａｎｔｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｗａｘｃｒｙｓｔａｌｏｉｄｓｏｆＳａｎｄｉｔｉｆｕｒｔｈｅｒ
ｍｅｌｔｅｄ．Ｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｗａｘｃｒｙｓｔａｌｏｉｄｓｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｏｌｅｌｙｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔａｂｓｏｒｂｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄｓｈａｄｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｎｈａｎｃｅｄＵＶＲ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅ
ｗａｘｃｒｙｓｔａｌｏｉｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｎａｌｆａｌｆａｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅｈａｄｄｉｒｅｃｔｄｅｆｅｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｔｏＵＶＲ，ｗｈｉｃｈｐａｒｔｌｙｍｉｇｈｔｄｅｌａｙ
ｏｒｒｅｐｌａｃｅｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｆｒｏｍｓｅｃｏｎｄａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓｕｃｈａｓｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔａｂｓｏｒｂｉｎｇｃｏｍ
ｐｏｕｎｄｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔ；ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔｒａｄｉａｔｉｏｎ；ａｌｆａｌｆａ（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）；ｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘｅｓ；ｃｒｙｓｔａｌｏｉｄｓ
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６