全 文 ：书UV-B辐射对杜英凋落叶化学组成及其分解的影响*
郭宝华
1
卜 涛
2
王志坤
2
宋新章
2
刘广路
1
范少辉
1＊＊
(1国际竹藤中心竹藤科学与技术重点实验室，北京 100102;2浙江农林大学，浙江临安 311300)
摘 要 采用模拟 UV-B 辐射增强方法研究了 UV-B 辐射对中国亚热带常见树种杜英
(Elaeocarpus sylvestris)叶片化学组成及其凋落后分解和养分释放的影响。结果表明:增强
的 UV-B辐射显著增加了杜英凋落叶中的 N 含量，显著降低了凋落叶中的 C、P、K、木质素
含量和 C∶ N、木质素∶ N;在分解过程中，对照和 UV-B辐射增强处理凋落叶的分解差异不
显著，在前 10 个月的分解过程中均发生了 N的富集，且对照凋落叶的 N富集程度显著强于
UV-B辐射增强处理;2 组处理下凋落叶均发生了 P和 K的释放，但处理间差异不显著。
关键词 紫外线-B辐射;凋落叶分解;基质质量;养分释放
中图分类号 Q948 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2013)9 － 2314 － 06
Effects of UV-B radiation on the leaf litter chemistry and subsequent decomposition of
Elaeocarpus sylvestris． GUO Bao-hua1，BU Tao2，WANG Zhi-kun2，SONG Xin-zhang2，LIU
Guang-lu1，FAN Shao-hui1＊＊ (1 International Centre for Bamboo and Ｒattan，Key Laboratory of
Science and Technology of Bamboo and Ｒattan，Beijing 100102，China;2 Zhejiang Agricuheural
and Forest University，Lin’an 311300，Zhejiang，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32
(9) :2314 － 2319．
Abstract:A simulation experiment was conducted to study the effects of ultraviolet B (UV-B)
radiation on the leaf litter chemistry and subsequent decomposition of Elaeocarpus sylvestris，a
common tree species in China subtropical zone． The leaf litter was derived from E． sylvestris
seedlings，and exposed to elevated (10% enhancement)UV-B radiation and ambient UV-B radi-
ation for one year． Elevated UV-B radiation increased the leaf litter N content significantly，but
decreased the leaf litter C，P，K，and lignin contents and C∶ N and lignin∶ N ratios． The de-
composition of the leaf litter derived from E． sylvestris seedlings and exposed to elevated UV-B ra-
diation had no significant difference with that in ambient UV-B treatment． During the first 10
months of decomposition，the N enrichment occurred，and the enrichment degree was significant-
ly higher in treatment ambient UV-B radiation than in treatment elevated UV-B radiation． The re-
lease of P and K occurred during litter decomposition，but had no significant difference between
the two treatments．
Key words:ultraviolet-B radiation;leaf litter decomposition;litter quality;nutrient release．
* 国家自然科学基金项目(30800152)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:fansh@ icbr． ac． cn
收稿日期:2013-02-01 接受日期:2013-05-28
由大气臭氧层减薄导致的紫外线-B(UV-B)辐
射增加已对陆地生态系统造成了广泛的生物学效应
(Flint et al．，2003;Li et al．，2010)。森林凋落物分
解所释放的养分是植物营养的重要来源，对森林生
态系统的生产力和固碳能力有重要作用(Parton et
al．，2007;Manzoni et al．，2008;Austin et al．，2010)。
研究 UV-B辐射变化对森林凋落物分解和养分释放
的影响，有助于更好地理解全球环境变化背景下森
林生态系统的生物地球化学循环特征和林地养分动
态，具有重要的科学意义和价值(宋新章等，2008;
Brandt et al．，2010)。
UV-B辐射可以直接或间接地作用于凋落物分
解。直接作用是指凋落物分解过程中受到的 UV-B
辐射会对木质素产生光降解作用或者改变生物分解
者的群落组成、数量和活性，进而影响到凋落物的分
解。间接作用是指植物生长期间受到的 UV-B 辐射
照射会改变叶片的化学成分，进而影响到叶片凋落
后的分解过程(Pancotto et al．，2005)。当前，国外已
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(9) :2314 － 2319
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0352
开展的 UV-B辐射影响植物凋落物分解的研究主要
集中于直接作用方面，其间接作用还没有受到足够
的关注(张慧玲等，2010)。类似的研究在国内起步
较晚，仅见宋新章等(宋新章等，2011，2012a，2012b;
Song et al．，2011，2012)和张慧玲等(2011)报道了
UV-B辐射对亚热带常见树种凋落叶分解直接作用
的研究，李元等(2001a)报道了 UV-B 辐射对春小麦
植株化学成分和分解的间接影响，而关于 UV-B 辐
射间接作用于木本植物凋落物分解的实验尚未见报
道(张慧玲等，2010)。
杜英(Elaeocarpus sylvestris)是亚热带地区的常
见树种，树干通直，生长迅速，适生于气候温暖湿润、
土层深厚肥沃、排水良好、中性或微酸性的山地红
壤、黄壤，作为伴生种广泛分布于中国南方的常绿阔
叶林和针阔混交林中，也是城市绿化、庭园观赏和四
旁绿化的优良树种。为探讨 UV-B 辐射增强对杜英
凋落物分解的间接作用，本研究采用模拟 UV-B 辐
射增强方法观测了 UV-B辐射对杜英叶片化学组成
及其凋落后分解和养分释放的影响，旨在为认识
UV-B辐射对中国亚热带森林生态系统生物地球化
学循环的影响提供参考。
1 材料与方法
1. 1 实验地概况
实验地点位于浙江省临安市浙江农林大学野外
科研试验基地内(119°42E，30°14N)。该区地处中
亚热带季风气候区的北缘，四季分明，温和湿润，热
量丰富，雨量充沛，年均气温 15． 6 ℃，年均降水量
1420 mm左右，有效积温为 2696 ℃，无霜期 230 d
左右。土壤为黄红壤。
1. 2 UV-B辐射环境模拟
UV-B辐射环境设置 UV-B 辐射增强(UV-B +)
和自然光照(CK)2 个辐射梯度环境。UV-B 辐射增
强环境模拟采用方波方法，具体为用波长峰值为
313 nm的紫外灯管(北京电光源研究所)为光源，紫
外灯用 125 m 厚的三醋酸纤维薄膜包裹，以滤除
UV-C但透过 UV-B 和 UV-A。尽管 UV-A 能部分抵
消 UV-B的影响，但参考国际同类研究的 UV-B辐射
增强模拟方法，本实验没有对 UV-A 进行额外的控
制(Hoorens et al．，2004;Smith et al．，2010)。在宽 2
m、长 4 m 的灯架上装 12 支灯罩和紫外灯管，沿灯
架按照余弦分布设置间距，并在每支灯管中心部位
裹一条铝箔，以保证紫外辐射的均匀性。每天照射
7 h(9:00—16:00) ，阴雨天除外。对照组同增强组
类似，只在灯架上安装 12 支灯罩但不安装灯管，其
目的是消除灯架自身的遮阴作用可能引起的对凋落
物分解的影响。用北京师范大学光电仪器厂生产的
双通道 UV-B辐照计来测定灯架下的辐照强度，经
Caldwell (1971)公 式 转 换 为 生 物 有 效 辐 射
(UV-BBE)。未来 60 年内地表 UV-B 辐射可能增加
4% ～20%，本研究通过调节灯管与幼苗冠层的距离
来调节幼苗接受的 UV-B 辐射强度，使之比对照组
增强 10%，以模拟未来 UV-B辐射可能的增加量(黄
梅玲等，2010)。
1. 3 幼苗及凋落叶分解处理
2007 年 6 月，将 20 株长势一致的 2 年生杜英
幼苗随机移植到 2 种 UV-B 处理组。在移植前先对
移植样地进行整地，以保证 2 个处理样地土壤基质
的一致性。缓苗 3 个月后开始 UV-B 照射处理。国
际上同类研究中植物接受 UV-B 辐射时间通常在
1 a内(Newsham et al．，2001b;McLeod et al．，2007)。
本研究中，杜英幼苗在 2 种 UV-B 辐射环境下生长
1 a后，收集凋落叶，测定其化学成分。样品风干后
分别装入由尼龙网制成的孔径为 1． 0 mm × 1． 5
mm，大小为 15 cm × 15 cm 的分解袋中，每袋 5 g。
于 2008 年 12 月将分解袋放到常绿阔叶林下 3 个环
境条件一致的样地中进行自然分解，即 3 个重复。
2009 年 2 月起每 2 个月取回一次分解袋，带回实验
室清除凋落物表面附着的泥沙和其他杂质，在 65 ℃
烘箱中烘干至恒重，测定剩余凋落物的质量。然后
粉碎，进行 N和 P含量的分析测定。
1. 4 化学元素分析方法
木质素含量用 Van Soest 中性洗涤纤维(NDF)
及酸性洗涤纤维(ADF)方法测定;C 含量用重铬酸
钾容量法-外加热(油浴加热)法测定;N 含量用
H2SO4-H2O2消煮后，半微量凯氏法测定;P 含量用
H2SO4-H2O2消煮后，钼锑抗比色法测定;K 含量用
H2SO4-H2O2消煮后，火焰光度计法测定。
1. 5 数据分析
凋落叶的分解用干重剩余率表示:Mt /M0，式
中，Mt为时间 t时的凋落叶干重(g) ，M0为凋落叶的
初始干重(g)。
用元素剩余率表示养分元素的释放(Pancotto et
al．，2003;Brandt et al．，2010) ，计算公式为:E =
［(Mt × Ct)/(M0 × C0) ］× 100%，式中，E 为养分元
素的剩余率(%) ，为放置分解袋时袋内凋落叶样品
5132郭宝华等:UV-B辐射对杜英凋落叶化学组成及其分解的影响
的干重(g) ，C0为初始养分含量(g·kg
－1) ，Ct为 t时
刻凋落叶的养分含量(g·kg －1) ，M0和 Mt含义同上。
采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较 2 种处理环境下凋落叶化学
成分及其随后分解的差异，统计分析用 SPSS 13． 0
实现，显著性水平设为 α = 0． 05。
2 结果与分析
2. 1 凋落叶化学成分的变化
由表 1 可见，同对照组相比，增强的 UV-B 辐射
显著提高了杜英凋落叶中的 N 含量，增加了 35%，
但显著降低了凋落叶中的 C、P、K 和木质素含量以
及 C∶ N比和木质素∶ N，对 C∶ P比影响不显著。
2. 2 干重剩余率的变化
由图 1 可见，在分解开始的前 4 个月内，生长期
间受到不同 UV-B辐射强度处理的杜英凋落叶的干
重剩余率基本一致。4 个月后生长期间接受增强
UV-B辐射的凋落叶分解开始加快，在 8 个月时 2 组
UV-B辐射处理下凋落叶的干重剩余率相差最大，
增强 UV-B 辐射和对照处理下分别为 35． 3% 和
44. 5%，差异达到显著水平。之后差异又逐渐缩小，
在第 12 个月时干重剩余率基本相同，约为 15%。
统计分析显示，在 1 a的分解过程中 2 组 UV-B辐射
处理间凋落叶干重剩余率差异不显著。
2. 3 N元素释放动态
生长在 2 组 UV-B辐射处理下的杜英凋落叶在
前 10 个月的分解过程中均发生了 N的富集(图 2) ，
尤其是对照处理组凋落叶在分解前 8 个月 N 富集
甚至高达初始时的 3 倍，之后则迅速下降，到第 12
个月时则表现出了 N 释放，N 剩余率达 58． 9%。
UV-B辐射增强处理组凋落叶在第 4 个月时 N 富集
达到最大，为初始值的 225%，之后则逐步下降，到
第 10 个月时开始出现 N 释放，12 个月时 N 剩余率
为 46． 7%。统计分析显示，在 1 a 分解期间，2 组处
理间凋落叶的 N富集差异显著。
2. 4 P元素释放动态
由图 3 可见，在 1 a的分解过程中，生长在 2 组
UV-B 辐射处理下的杜英凋落叶均发生了 P 的释
放，在前 10 个月的分解过程中，UV-B辐射增强处理
凋落叶 P的释放慢于对照，但差异不显著。10 个月
后 2 组处理凋落叶 P的释放趋于一致，至分解期末，
2 组处理下 P剩余率均约为 13%，表明接受增强的
UV-B辐射对杜英凋落叶 P的释放无显著影响。
2. 5 K元素释放动态
由图 4 可见，生长在 2 组 UV-B 辐射处理下的
杜英凋落叶在前2个月的分解过程中均呈现出K
表 1 不同 UV-B辐射处理杜英凋落叶化学组成
Table 1 Leaf litter chemistry of Elaeocarpus sylvestris growing under different UV-B radiation treatments
处理 N
(mg·g － 1)
P
(mg·g － 1)
K
(mg·g － 1)
C
(mg·g － 1)
木质素
(mg·g － 1)
C∶ N 木质素∶ N C∶ P
CK 5． 7 ± 0． 5 a 1． 4 ± 0． 03 a 7． 0 ± 0． 1 a 437． 0 ± 21． 0 a 161． 7 ± 1． 9 a 77． 2 ± 3． 7 a 28． 6 ± 0． 3 a 302． 8 ± 14． 6 a
UV － B + 7． 6 ± 0． 3 b 1． 2 ± 0． 02 b 6． 4 ± 0． 1 b 351． 5 ± 4． 2 b 145． 7 ± 4． 1 b 46． 0 ± 0． 6 b 19． 1 ± 0． 5 b 282． 9 ± 3． 4 a
同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
图 1 杜英凋落叶分解过程中干重剩余率的变化
Fig． 1 Percentage of remaining mass to initial mass during
litter decomposition of Elaeocarpus sylvestris growing under
ambient and elevated UV-B radiation treatments
图 2 2种 UV-B辐射处理下杜英凋落叶分解过程中氮剩余率
Fig． 2 N remaining in leaf litter decomposition of Elaeo-
carpus sylvestris growing under elevated and ambient UV-B
radiation
6132 生态学杂志 第 32 卷 第 9 期
图 3 2种 UV-B辐射处理下杜英凋落叶分解过程中磷剩余率
Fig． 3 P remaining in leaf litter decomposition of Elaeo-
carpus sylvestris growing under elevated and ambient UV-B
radiation
图 4 2种 UV-B辐射处理下杜英凋落叶分解过程中钾剩余率
Fig． 4 K remaining in leaf litter decomposition of Elaeo-
carpus sylvestris growing under elevated and ambient UV-B
radiation
的快速释放，2 个月内 K剩余 2%左右，之后 K 的释
放基本稳定。2 种 UV-B辐射处理下 K 的释放速度
无显著差异，表明接受增强的 UV-B 辐射对杜英凋
落叶 K的释放无显著影响。
3 讨 论
3. 1 UV-B辐射对凋落叶化学成分的影响
研究发现，植物生长过程中受到的 UV-B 辐射
可以改变植物各部分的化学组成和形态特征。如，
Yue等(1998)发现，UV-B 辐射增加了春小麦(Triti-
cum aestivum)叶片的 N含量，却降低了 P、K、Mg、Fe
和 Zn的含量。Ｒozema等(1997)观测到 UV-B 辐射
增加了沙丘草地拂子茅(Calamagrostis epigejos)叶片
的木质素含量。张瑞恒等(2008)也发现，UV-B 辐
射提高了反枝苋(Amaranthus retroflexus)叶片和根
茎中的木质素和纤维素含量。也有一些研究发现，
植物生长期间接受的 UV-B辐射对凋落物的化学组
成没有影响，如 Hoorens 等(2004)报道，在增强
UV-B辐射环境下生长的沙生苔草(Carex arenaria)
和拂子茅的凋落叶的化学组成变化不显著。Turtola
等(2006)也发现，生长在 UV-B 辐射增强环境下的
苏格兰松(Pinus sylvestris)和挪威云杉(Picea abies)
针叶中的酚醛等次生化合物含量没有发生变化。欧
洲越桔(Vaccinium myrtillus)、欧石楠(Calluna vul-
garis)和英国栎凋落叶的化学成分也没有受到 UV-B
辐射的显著影响(Bjorn et al．，1997;Newsham et al．，
2001a)。本研究表明，增强的 UV-B 辐射显著增加
了杜英凋落叶中的 N含量，却显著降低了凋落叶中
的 C、P、K、C∶ N、木质素 ∶ N。这些研究结果之间
的差异可能与试验材料、试验地点、实验方法及试验
时间的不同有关。如同样的 UV-B 辐射强度对木本
植物和草本植物叶片化学组成的影响程度是不同的
(Li et al．，2010)。实验地点不同，如室内(Ernst et
al．，1997)和田间(Cybulski et al．，2000;Newsham et
al．，2001b;Pancotto et al． 2003，2005) ，也会影响到
实验结果。此外，UV-B 辐射的模拟方法和照射时
间的长短均可能引起实验结果的差异。
3. 2 UV-B辐射对凋落叶分解的影响
生长过程中接受 UV-B辐射而引起的植物叶片
化学成分的改变将加快或减缓叶片凋落后的分解。
如 UV-B辐射环境下生长的春小麦叶片化学成分发
生显著改变(李元等，2000，2001b) ，加快了凋落叶
的分解(李元等，2001a)。Newsham 等(2001b)发
现，生长在增强 UV-B 辐射环境下的英国栎(Ｒobur
ornament)的叶片凋落后分解速率增加了 27%。而
Cybulski等(2000)则观测到 UV-B 辐射提高了火炬
松(Pinus taeda)凋落叶的木质素∶ N，降低了分解速
率。也有研究发现，植物生长期间接受增强的 UV-B
辐射后对凋落物的分解没有影响。如沙生苔草和拂
子茅(Hoorens et al．，2004)及石南灌丛中悬钩子
(Ｒubus chamaemorus) (Moody et al．，1996)叶片的分
解均没有受到生长期间接受 UV-B 辐射的显著影
响。这些研究结果间的差异可能同实验材料的初始
化学组成有关。Hoorens 等(2004)认为，凋落物分
解主要由其初始的化学组成控制，植物生长期间接
受 UV-B辐射能否对凋落物分解过程产生影响取决
于是否对凋落物的化学组成产生显著的影响。
本研究发现，增强的 UV-B 辐射尽管显著改变
了杜英叶片的化学组成，但没有显著影响到其凋落
7132郭宝华等:UV-B辐射对杜英凋落叶化学组成及其分解的影响
后的分解。主要原因可能在于分解时间较短(仅 12
月)。凋落物分解是一个生物因子与非生物因子相
互作用的复杂过程，在分解前期，物理过程如淋溶、
粉碎等机械作用占主导作用;而在分解后期，凋落物
的化学组成和分解者活性等生物因素的影响则居于
支配地位。本研究实验点地处亚热带季风区，丰沛
的降水有利于淋溶作用，使得杜英凋落叶第 1 年的
分解过程主要受淋溶作用控制，随着分解时间的延
长，预计化学成分的主导作用将逐渐显现出来。
UV-B辐射对叶片化学组成的改变还将影响到
其凋落后分解时的养分释放，这与凋落物的化学组
成密切相关。如 N 的释放与富集主要是由凋落物
的 N含量能否满足微生物分解者对 N 的需求所决
定的 (Manzoni et al．，2008，2010)。N 含量在
0． 3% ～1． 4% 时会出现 N 固定 (Berg ＆ Staaf，
1981) ，在C∶ N高于 5 ～ 15 时会一直发生 N 元素的
富集，低于 5 ～ 15 时 N 才会开始释放(Mcclaugherty
et al．，1985;Parton et al．，2007) ，本研究中，2 种 UV-
B处理下杜英凋落叶 N 含量分别为 0． 57 和 0． 76，
均在上述阈值范围内，C∶ N 分别为 77． 2 和 46． 0，
均高于 15，因此发生了 N的富集。而且由于生长在
增强 UV-B辐射环境下的杜英凋落叶比对照组有显
著更高的 N含量和更低的 C∶ N(表 1) ，因此，N 富
集的程度较低。可见，生长期间接受增强的 UV-B
辐射有利于杜英凋落叶分解时的 N释放。
P释放与富集主要受到凋落物 C∶ P的影响，其
阈值范围一般认为是 200 ～ 480(Gosz et al．，1973;
Dziadowiec，1987)。本研究中，2 种 UV-B 辐射处理
下杜英凋落叶的 C∶ P分别为 302 和 282，均在此阈
值内，并表现出 P 的净释放，说明在湿润的亚热带
地区，杜英凋落叶的 P 释放亦遵从这一经验性规
律。K 易于通过淋溶作用而流失(杨玉盛等，
2004)。本研究中，尽管 UV-B 辐射显著改变了杜英
凋落叶的 K含量，但在前 2 个月的分解过程中均表
现出 K的快速释放，且无显著差异，表明淋溶作用
对杜英凋落叶分解过程中 K 的释放起着主导作用，
超过了 UV-B辐射的影响。
4 结 论
生长期间接受增强的 UV-B 辐射显著增加了杜
英幼苗凋落叶中的 N 含量，但显著降低了 C、P、K、
木质素含量和 C∶ N、木质素∶ N。
在分解过程中，2 组处理下杜英凋落叶的分解
速率差异不显著。在前 10 个月的分解过程中凋落
叶均发生了 N富集，且对照处理组凋落叶的 N富集
程度显著强于 UV-B 辐射增强处理组，10 个月后发
生 N释放。2 组处理下凋落叶均发生了 P和 K的释
放，但 2 组处理间差异不显著。
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作者简介 郭宝华，男，1978 年生，博士，研究方向为森林培
育与森林生态学。E-mail:bhguo@ icbr． ac． cn
责任编辑 魏中青
9132郭宝华等:UV-B辐射对杜英凋落叶化学组成及其分解的影响