全 文 ：书一年生龙胆属植物的繁殖分配及其
花大小、数量的权衡关系研究
陈学林１，２，梁艳２，齐威１，苏梅１，杜国祯１
（１．兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：对青藏高原东缘高寒草甸一年生龙胆属植物的花期繁殖分配及其花大小与数量间权衡关系的研究发现，１）
个体越大，繁殖投入越高；２）繁殖分配与个体大小间无固定的相关模式，表明不同物种对相似环境压力的适应对策
不同；３）花大小和总花数均随个体增大而增加，花数量的增加要比花大小的增加更加显著；４）在采用偏相关方法控
制植物个体大小后，花大小与花数目之间表现出权衡关系，与理论预测一致。
关键词：繁殖投入；繁殖分配；花大小；花数量；权衡
中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５００５８０９
植物通过光合作用形成的光合产物要用于生长、存活、繁殖等诸多功能方面，在植物的整个生长发育阶段中，
不同阶段个体进行光合作用的能力不同，可利用的光合产物有限。因此，在植物体内各功能部分之间的资源分配
常表现为相互冲突［１］。Ｓｉｌｖｅｒｔｏｗｎ和Ｌｏｖｅｔｔ［２］曾经指出，一株植物必须将其资源分配在这些不同的需求上，这
些相冲突的需求导致植物在不同活动之间的权衡（ｔｒａｄｅｏｆｆ）。概括地讲，权衡泛指性状间的一切反比关系［３］。
针对上述２个基本问题，在植物生活史对策中就存在２类权衡，一类是繁殖和其他活动间的权衡，这同时表现出
了植物自身繁殖的代价；另一类是后代的大小与数量间的权衡［２］。因此，分配问题或权衡问题反映了植物的繁殖
对策。
繁殖分配控制着植物繁殖与生存的平衡［４］，是植物生活史理论研究的核心之一，指植物个体在一特定时间阶
段内（如一个生长季节）用于繁殖的净同化产物的比例，即同化产物向其繁殖器官分配的比例［５］。这种比例是否
因植物体的大小、所处的环境而变化是人们所关注的关键问题［６，７］。一般认为遗传差异、环境资源的有效性、个
体间竞争（种群密度）对植物繁殖分配具主效应［８］。研究植物的繁殖分配格局以及植物如何调节其繁殖分配以适
应特定生存环境，具有重要的生态学意义［９］。
权衡应普遍存在于同一构件的数量和大小之间［１０］，即狀∝犈／狊，犈为可供生产的能量或资源，狊是投入到每个
子代的能量或资源，ｎ是子代的个体数［１１］。同一构件，如每果种子生产、每花花粉生产、个体花序生产等大小与
数量间的权衡关系已普遍得到了支持［１２］。但是，发现花的大小与数目之间负的表型或遗传相关的研究非常
少［１３］。直到最近，Ｃａｒｕｓｏ［１４］的结果表明蓝色半边莲（犔狅犫犲犾犻犪狊犻狆犺犻犾犻狋犻犮犪）的花数目与花大小之间存在极显著的负
遗传相关，而这种权衡关系会限制花展示的适应性进化。所以，本研究以青藏高原东部的一年生龙胆属（犌犲狀狋犻
犪狀犪）植物为对象，以花期的植物为材料，检验大小依赖的繁殖分配对策的适应性及植物花的大小和数目的关系，
检验下面几个问题：１）大小依赖的繁殖分配在一年生龙胆属植物中是否存在；２）个体大小和花大小与数目之间
的关系；３）花的大小与数目间是否存在权衡。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
本试验在甘肃省甘南藏族自治州进行，位于青藏高原东部地区（１００°４５′～１０４°４５′Ｅ，３３°０６′～３５°３４′Ｎ），海
拔２９００～４０００ｍ；年均降水量４５０～７８０ｍｍ，降水主要分布在７－９月；年平均气温为１．８℃，１月均温
５８－６６
２００９年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
收稿日期：２００８１２０８；改回日期：２００９０１１５
基金项目：国家自然科学基金项目（９０２０２００９）和西北师范大学植物学重点学科经费项目资助。
作者简介：陈学林 （１９６３），男，甘肃永登人，教授，硕士生导师。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｘｕｅｌｉｎ６３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｄｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
－１０．７℃，７月均温１１．７℃，生长季最高气温２３．６～２８．９℃；年平均霜期不少于２７０ｄ。草地类型主要以高寒草
甸为主，其高寒草甸有地势开阔、多风和气候寒冷等特点［１５］。
１．２ 材料
试验所用材料为青藏高原东部高寒草甸一年生龙胆属植物常见的５个种：蓝白龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪犾犲狌犮狅犿犲犾犪犲
狀犪）、阿坝龙胆（犌．犪犫犪犲狀狊犻狊）、假水生龙胆（犌．狆狊犲狌犱狅犪狇狌犪狋犻犮犪）、反折花龙胆（犌．犮犺狅犪狀犪狀狋犺犪）和肾叶龙胆（犌．
犮狉犪狊狊狌犾狅犻犱犲狊）。它们同属于龙胆属中的小龙胆组（Ｓｅｃｔ．犆犺狅狀犱狉狅狆犺狔犾犾犪），共同特点为：基生叶发达；茎生叶向上
部不变大。花小型。
１．３ 取样与测量
２００７年５－８月，根据这５个种不同的物候期，于各物种的花中前期（蓝白龙胆和假水生龙胆在５月１日－５
月２０日，反折花龙胆和肾叶龙胆在７月１０日－８月３日，阿坝龙胆在７月２０日－８月１０日），在甘南采样。每
个种均选择２～５个采样点，每２个采样点之间的距离均至少大于１ｋｍ，以保证所采样品分属于不同种群，随机
由地面剪取整个植株的地上部分（由于野外条件限制，无法保证把植株的整个根系采完整，所以只取植株地上部
分）。每个种群、每个种各取２５～３０株。分别统计每个植株的总花数量（包括花蕾和正在开放的花）和开花数，并
将植株总花、开放的花与营养部分（茎、叶）分别装袋。样品烘干至恒重后（６５℃，１０ｈ）用电子天平（万分之一ｇ）称
重。称量部分为植株总花、开放的花及地上营养部分（茎、叶）。
１．４ 数据分析
所有数据输入Ｅｘｃｅｌ软件建立数据库进行初步处理，其中，植株个体大小用植株地上部分（茎、叶）生物量干
重表示，繁殖投入为总花干重，繁殖分配为总花干重占地上部分生物量的百分比，即花期繁殖分配。花大小也就
是单花重以植株个体所有开放花生物量的均值表示，花数量则指植株的总花数量（包括花蕾和正在开放的花），初
步统计的结果见表１。
根据个体大小（犡）和繁殖组分（犢）的异速关系，采用异速模型［１６］犢＝犪犡犫 来分析个体大小与繁殖投入及繁殖
分配的相关性。即将个体大小、繁殖投入、繁殖分配的数据均进行自然对数转换（在Ｅｘｃｅｌ软件中进行）后再用
ＳＰＳＳ１３．０软件的Ｌｉｎｅａｒｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ进行线性回归分析。
对花大小（犡）和数量（犢）与个体大小的相关性则直接进行线性回归分析。而花大小与数量之间权衡关系的
研究，首先采用ＳＰＳＳ１３．０软件的Ｂｉｖａｒｉａｔｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ进行分析，结果５个种花大小与数量均表现出正相关趋
势，其中２个种甚至达到显著正相关，未能得到预想的权衡关系，分析原因可能是由于植株个体大小不同所导致
的植株资源获取能力的巨大差异造成的影响，所以又使用了Ｐａｒｔｉａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ分析方法，在控制植株个体大小
的情况下进行统计分析，证实了所研究５个种的花大小与数量间确实存在权衡。文中仅列出Ｐａｒｔｉａｌｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
分析的结果。
２ 结果与分析
２．１ 个体大小与繁殖投入关系
对植物体繁殖投入与地上部分生物量的相关性分析表明（图１），５个种的繁殖投入均随着地上部分生物量的
增加而增加，并且个体大小与繁殖投入的这种正相关关系均达到极显著（犘＜０．００１）水平。植物个体越大，对繁
殖的绝对投入越高。这表明龙胆属植物对繁殖部分的绝对投资是个体大小依赖的，较大个体具有较强的光合能
力、较强的水分和养分获取能力，相应的大个体可将更多的资源投入到繁殖器官中，具有更强的繁殖能力。
２．２ 个体大小与繁殖分配关系
除反折花龙胆的繁殖分配与个体大小达到极显著的负相关（犘＜０．００１）外，阿坝龙胆、假水生龙胆和肾叶龙
胆都仅显出一定的负相关趋势，并未达到显著水平，而蓝白龙胆更是表现出繁殖分配随个体大小增加而增加的趋
势（图２），可见对于一年生龙胆属植物，虽然花期繁殖体重量确实随植株个体的增大而显著增加，但是繁殖分配
与个体大小间则没有表现出固定的相关模式。
２．３ 个体大小与花数量的关系
分析结果显示（图３），５个种都表现为植物个体越大，总花数就越多，并且都达到极显著正相关（犘＜０．００１）。
总体来看，龙胆属植物在一个生长季中生产的花数普遍随植物个体增大而增加。
９５第１８卷第５期 草业学报２００９年
表１ 不同物种个体大小与花期繁殖特征生物量
犜犪犫犾犲１ 犅犻狅犿犪狊狊狅犳狆犾犪狀狋狊犻狕犲犪狀犱犳犾狅狉犪犾狋狉犪犻狋狊狑犻狋犺犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
花数
Ｆｌｏｗｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
单花重
Ｆｌｏｗｅｒ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
个体大小
Ｐｌａｎｔ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
繁殖投入
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ
（ｇ）
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ
（％）
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
花数
Ｆｌｏｗｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
单花重
Ｆｌｏｗｅｒ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
个体大小
Ｐｌａｎｔ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
繁殖投入
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ
（ｇ）
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ
（％）
蓝白龙胆
犌．犾犲狌犮狅犿犲犾犪犲狀犪
１ ２ ０．００３３０．００４９ ０．００６６ １．３４６９ １４ ９ ０．００４５０．０２６０ ０．０４０２ １．５４６２
２ ８ ０．００４６０．０２８４ ０．０３６８ １．２９５８ １５ ５ ０．００４１０．０１４５ ０．０２０３ １．３９６６
３ ８ ０．００５７０．０３５１ ０．０４５６ １．２９９１ １６ １１ ０．００３１０．０３８８ ０．０３４５ ０．８９０２
４ １８ ０．００６７０．１１４８ ０．１２０９ １．０５３１ １７ ２ ０．００３９０．００７４ ０．００７８ １．０５４１
５ １０ ０．００５２０．０４８１ ０．０５２２ １．０８５２ １８ ６ ０．００５６０．０３２２ ０．０３３３ １．０３４２
６ １ ０．００１４０．００２０ ０．００１４ ０．７０００ １９ １３ ０．００５３０．０５９６ ０．０６８９ １．１５６０
７ ３ ０．００４３０．０１０６ ０．０１２８ １．２０２８ ２０ ９ ０．００４００．０２４５ ０．０３６０ １．４６９４
８ ８ ０．００３９０．０３０２ ０．０３０８ １．０１９９ ２１ ９ ０．００４８０．０４００ ０．０４３２ １．０８００
９ ６ ０．００３５０．０３１９ ０．０２１２ ０．６６４６ ２２ ７ ０．００４３０．０２１５ ０．０３０１ １．４０００
１０ １４ ０．００３２０．０７４０ ０．０４４３ ０．５９８３ ２３ １４ ０．００６２０．０８７７ ０．０８６８ ０．９８９７
１１ ２２ ０．００４２０．０８８７ ０．０９１７ １．０３３４ ２４ １７ ０．００４５０．０８５４ ０．０７６５ ０．８９５８
１２ １ ０．００４５０．０１０８ ０．００４５ ０．４１６７ ２５ ７ ０．００３３０．０２４１ ０．０２２８ ０．９４４０
１３ ６ ０．００５１０．０２１２ ０．０３０４ １．４３４０ ２６ ２ ０．００３２０．００７６ ０．００６４ ０．８４２１
阿坝龙胆
犌．犪犫犪犲狀狊犻狊
１ １ ０．００４７０．０１１３ ０．００４７ ０．４１５９ １４ ３ ０．００２８０．０１１８ ０．００８３ ０．６９９２
２ １５ ０．００７３０．１６９６ ０．１０９５ ０．６４５６ １５ ３ ０．００３４０．０１０５ ０．０１０２ ０．９７１４
３ ２０ ０．００３４０．１１９０ ０．０６７１ ０．５６４０ １６ ６ ０．００５００．０２９６ ０．０３００ １．０１３５
４ ３ ０．００３００．００８７ ０．００９０ １．０３４４ １７ １１ ０．００３９０．０５０５ ０．０４２５ ０．８４０８
５ １ ０．００４５０．０２１３ ０．００４５ ０．２１１３ １８ ７ ０．００５９０．０４８２ ０．０４１０ ０．８４９６
６ ３ ０．００７４０．０３９５ ０．０２２２ ０．５６２０ １９ ２ ０．００６４０．０１４３ ０．０１２８ ０．８９５１
７ ５ ０．００４７０．０２９２ ０．０２３３ ０．７９６２ ２０ １ ０．００１４０．００１３ ０．００１４ １．０７６９
８ ４ ０．００２２０．０１１９ ０．００８７ ０．７２８３ ２１ ８ ０．００３００．０２７５ ０．０２４２ ０．８７８５
９ ２ ０．００４１０．０２１７ ０．００８２ ０．３７７９ ２２ ７ ０．００４１０．０５９５ ０．０２８４ ０．４７６５
１０ １４ ０．００５３０．０７０８ ０．０７４２ １．０４８０ ２３ １５ ０．００４４０．０８１２ ０．０６６０ ０．８１２８
１１ １ ０．００３５０．０１５４ ０．００３５ ０．２２７３ ２４ ８ ０．００６２０．０９８９ ０．０４９６ ０．５０１５
１２ ８ ０．００５４０．０５４９ ０．０４３５ ０．７９１７ ２５ ３ ０．００４００．０１９３ ０．０１１９ ０．６１４０
１３ ８ ０．００５２０．０７６６ ０．０４１６ ０．５４３１ ２６ １ ０．００５９０．０１２８ ０．００５９ ０．４６０９
假水生龙胆
犌．狆狊犲狌犱狅犪狇狌犪狋犻犮犪
１ ３ ０．００３１０．０１３０ ０．００９３ ０．７１５４ １５ ９ ０．００３９０．０３２４ ０．０３５１ １．０８３３
２ ３ ０．００４３０．０１７８ ０．０１２９ ０．７２４７ １６ ４ ０．００３３０．０１４２ ０．０１３２ ０．９２９６
３ ２ ０．００３５０．００４８ ０．００７０ １．４５８３ １７ ３ ０．００４３０．００８１ ０．０１２９ １．５９２６
４ ３ ０．００５１０．０１５６ ０．０１５３ ０．９８０８ １８ ６ ０．００５１０．０２８０ ０．０３０３ １．０８２１
５ ３ ０．００４９０．０１４１ ０．０１４７ １．０４２６ １９ ４ ０．００４３０．０１６５ ０．０１７２ １．０４２４
６ ３ ０．００５８０．０３７４ ０．０１７４ ０．４６５２ ２０ ４ ０．００４５０．０２４６ ０．０１８０ ０．７３１７
７ ５ ０．００４４０．０３０４ ０．０２２０ ０．７２３７ ２１ ４ ０．００３７０．０２２２ ０．０１４８ ０．６６６７
８ ３ ０．００４２０．０１４４ ０．０１２６ ０．８７５０ ２２ ６ ０．００４４０．０２９１ ０．０２６６ ０．９１４１
９ ３ ０．００４１０．００６７ ０．０１２３ １．８３５８ ２３ ４ ０．００３５０．０１４３ ０．０１３８ ０．９６５０
１０ ３ ０．００４７０．０１２８ ０．０１４０ １．０８９８ ２４ ８ ０．００４８０．０４４９ ０．０３８４ ０．８５５２
１１ ７ ０．００５９０．０４１１ ０．０４１５ １．０１０５ ２５ ３ ０．００４６０．０１０１ ０．０１３８ １．３６６３
１２ ６ ０．００５８０．０４０３ ０．０３４８ ０．８６３５ ２６ ６ ０．００４９０．０４８４ ０．０２９４ ０．６０７４
１３ ３ ０．００４２０．０１１９ ０．０１２６ １．０５８８ ２７ ７ ０．００６４０．０５３０ ０．０４４８ ０．８４５３
１４ １ ０．００１８０．００３９ ０．００１８ ０．４６１５
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
花数
Ｆｌｏｗｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
单花重
Ｆｌｏｗｅｒ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
个体大小
Ｐｌａｎｔ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
繁殖投入
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ
（ｇ）
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ
（％）
编号
Ｎｕｍｂｅｒ
花数
Ｆｌｏｗｅｒ
ｎｕｍｂｅｒ
单花重
Ｆｌｏｗｅｒ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
个体大小
Ｐｌａｎｔ
ｓｉｚｅ
（ｇ）
繁殖投入
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ
（ｇ）
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ
（％）
反折花龙胆
犌．犮犺狅犪狀犪狀狋犺犪
１ １ ０．００４００．００４０ ０．００４０ １．００００ １４ １ ０．００１９０．００２２ ０．００１９ ０．８６３６
２ ９ ０．００５１０．０６５２ ０．０４５６ ０．６９９４ １５ ２ ０．００２２０．００２６ ０．００４４ １．６９２３
３ ５ ０．００３５０．０４２２ ０．０１７５ ０．４１４７ １６ ３ ０．００５００．０１５７ ０．０１５０ ０．９５５４
４ ２６ ０．００３５０．１８０９ ０．０９０６ ０．５０１０ １７ １ ０．００２３０．００３２ ０．００２３ ０．７１８８
５ ７ ０．００４４０．０３８９ ０．０３０５ ０．７８２８ １８ １ ０．００３２０．００２８ ０．００３２ １．１４２９
６ ３ ０．００３６０．０１３２ ０．０１０８ ０．８１８２ １９ ８ ０．００５００．０６０５ ０．０４０３ ０．６６５６
７ １０ ０．００６４０．０９３３ ０．０６４０ ０．６８６０ ２０ ２ ０．００３４０．０１２６ ０．００６８ ０．５３９７
８ １ ０．００２７０．００５９ ０．００２７ ０．４５７６ ２１ ３ ０．００４００．００８６ ０．０１１９ １．３７７９
９ ６ ０．００６６０．０８７０ ０．０３９６ ０．４５５２ ２２ １ ０．００３３０．００４２ ０．００３３ ０．７８５７
１０ ３ ０．００４１０．０１１６ ０．０１２３ １．０６０３ ２３ １９ ０．００４４０．１５５４ ０．０８３６ ０．５３８０
１１ ４ ０．００３７０．００９２ ０．０１４８ １．６０８７ ２４ １ ０．００２５０．００５１ ０．００２５ ０．４９０２
１２ ４ ０．００４８０．０２６４ ０．０１９２ ０．７２７３ ２５ １ ０．００４６０．００９５ ０．００４６ ０．４８４２
１３ １２ ０．００８４０．２００３ ０．１００４ ０．５０１２
肾叶龙胆
犌．犮狉犪狊狊狌犾狅犻犱犲狊
１ ２ ０．００２６０．００９０ ０．００５２ ０．５７７８ １５ ２ ０．００３６０．００６０ ０．００７２ １．２０００
２ １ ０．００２６０．００４２ ０．００２６ ０．６１９０ １６ １ ０．００１７０．００２８ ０．００１７ ０．６０７１
３ １ ０．００１４０．００３８ ０．００１４ ０．３６８４ １７ １ ０．００１４０．００２１ ０．００１４ ０．６６６７
４ ２ ０．００３００．００５６ ０．００３０ １．０７１４ １８ １ ０．００１００．００２２ ０．００１０ ０．４５４５
５ ３ ０．００３１０．０１２２ ０．００３１ ０．７５００ １９ ４ ０．００２００．０１８８ ０．００７８ ０．４１４９
６ １ ０．００１７０．００３２ ０．００１７ ０．５３１３ ２０ ２ ０．００１９０．０１１９ ０．００３８ ０．３１９３
７ ３ ０．００１９０．００８１ ０．００５６ ０．６８５２ ２１ ３ ０．００３１０．０１００ ０．００９３ ０．９３００
８ １ ０．００１５０．００３８ ０．００１５ ０．３９４７ ２２ １ ０．００３２０．００５０ ０．００３２ ０．６４００
９ １ ０．００２１０．００２７ ０．００２１ ０．７７７８ ２３ ３ ０．００３００．０１０９ ０．００９０ ０．８２５７
１０ ３ ０．００２００．０１２６ ０．００５９ ０．４６４３ ２４ １ ０．００３００．００３７ ０．００３０ ０．８１０８
１１ １ ０．００３８０．００５６ ０．００３８ ０．６７８６ ２５ ２ ０．００２７０．００８０ ０．００５４ ０．６７５０
１２ ２ ０．００２８０．００９２ ０．００５５ ０．５９７８ ２６ ３ ０．００２６０．０１２４ ０．００７７ ０．６２１０
１３ １ ０．００２２０．００６８ ０．００２２ ０．３２３５ ２７ ３ ０．００３４０．０１９７ ０．０１０２ ０．５１７８
１４ ２ ０．００２２０．００７２ ０．００４４ ０．６１１１
２．４ 个体大小与花大小的关系
５个种当中，阿坝龙胆的个体大小与单花重达到显著正相关（犘＜０．０５），蓝白龙胆、假水生龙胆和反折花龙胆
均达到极显著正相关（犘＜０．００１），而肾叶龙胆的个体大小与单花重也具有正相关趋势，只是不显著（图４）。通常
认为，多花植物中花大小会随植物个体的增大而增加，本研究的结论也符合这一点。
２．５ 花数目与花大小的权衡
通常认为，权衡应普遍存在于同一构件的大小和数量之间［１０］，但之前对花大小与数量随个体大小变化的Ｂｉ
ｖａｒｉａｔｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ分析结果却没有达到预期结果。分析原因，可能是由于植株个体大小不同所导致的植株资源
获取能力的巨大差异掩盖了真实的权衡关系。在控制植物个体大小之后，所研究的一年生龙胆属植物的花大小
与数目间都表现出了一定的负相关趋势（偏相关系数小于０）（表２），其中阿坝龙胆的负相关性达到显著（犘＜
０．０５），反折花龙胆达到极显著（犘＜０．０１）。说明花数目与大小之间的权衡是存在的。
１６第１８卷第５期 草业学报２００９年
图１ 繁殖投入（犢）与个体大小（犡）回归关系
（犡和犢均进行自然对数转化）
犉犻犵．１ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犻狀狏犲狊狋犿犲狀狋（犢）狅狀狆犾犪狀狋
狊犻狕犲（犡）（犫狅狋犺犡犪狀犱犢犪狉犲犻狀狋狉犪狀狊犳狅狉犿犲犱）
图２ 繁殖分配（犢）与个体大小（犡）回归关系
（犡和犢均进行自然对数转化）
犉犻犵．２ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀（犢）狅狀狆犾犪狀狋
狊犻狕犲（犡）（犫狅狋犺犡犪狀犱犢犪狉犲犻狀狋狉犪狀狊犳狅狉犿犲犱）
Ａ：蓝白龙胆犌．犾犲狌犮狅犿犲犾犪犲狀犪；Ｂ：阿坝龙胆犌．犪犫犪犲狀狊犻狊；Ｃ：假水生龙胆犌．狆狊犲狌犱狅犪狇狌犪狋犻犮犪；Ｄ：反折花龙胆犌．犮犺狅犪狀犪狀狋犺犪；
Ｅ：肾叶龙胆犌．犮狉犪狊狊狌犾狅犻犱犲狊；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３ 讨论
３．１ 个体大小与花期繁殖分配
以往有关繁殖投资与繁殖分配的大量研究认为，个体大小与繁殖分配存在异速关系，即植物个体越大，花期
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
繁殖投入越高，而投入到花的资源所占比例越小［１６］。而对于所研究的一年生龙胆属植物，虽然花期繁殖体重量
确实随植株个体的增大而显著增加，但是繁殖分配与个体大小间则没有表现出固定的相关模式。
植物的繁殖分配受外界环境的影响，同时在一定程度上还受植物本身可塑性和遗传性的影响。所以，分析出
现这一结果的原因可能有以下几点：首先，试验材料为一年生植物，通常认为，一年生植物的繁殖分配高于多年生
植物，因为一年生植物亲代个体对子代的贡献就是尽可能获得高的繁殖输出，繁殖输出高，个体的适合度就
图３ 花数量（犢）与个体大小（犡）回归关系
犉犻犵．３ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳犳犾狅狑犲狉狀狌犿犫犲狉（犢）狅狀狆犾犪狀狋狊犻狕犲（犡）
图４ 花大小（犢）与个体大小（犡）回归关系
犉犻犵．４ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳犳犾狅狑犲狉狊犻狕犲（犢）狅狀狆犾犪狀狋狊犻狕犲（犡）
３６第１８卷第５期 草业学报２００９年
大［１７］；其次，从植物所生存的外界环境来看，在高寒草甸这个独特的生态系统中，环境条件非常恶劣，植物的生
存和繁殖受到各种外界因素的干扰［１８］，如牛羊的践踏（因为是天然牧场）、冰雹的损伤等，这几个物种的繁殖分配
大小依赖对策的不同，表明不同物种对相似环境压力所产生的反应不同。植物会根据自身的可塑性通过对繁殖
策略做出适应性调整来最大限度地保障其繁殖成效；最后，在遗传性方面，由于所选择的这５个种，同属于龙胆属
中的小龙胆组，亲缘关系很近，对考察繁殖分配对策和系统发育的关系带来了限制，究竟龙胆属这种繁殖分配大
小依赖对策的不同是否与他们各自所处的不同系统发育水平有关，又是否会随进化水平的高低呈一定的规律性，
都还需要进一步试验的验证。
表２ 花数目与花大小之间的偏相关分析
犜犪犫犾犲２ 犘犪狉狋犻犪犾犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀犳犾狅狑犲狉狀狌犿犫犲狉犪狀犱犳犾狅狑犲狉狊犻狕犲
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 控制变量Ｃｏｎｔｒｏｌｖａｒｉａｂｌｅｓ 花数与单花重的关系Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒａｎｄｓｉｚｅ
蓝白龙胆犌．犾犲狌犮狅犿犲犾犪犲狀犪 营养Ｐｌａｎｔｓｉｚｅ 偏相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．２５６
双侧显著性水平（即Ｐ值）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（２ｔａｉｌｅｄ） ０．２１８
自由度Ｄ．Ｆ． ２３
阿坝龙胆犌．犪犫犪犲狀狊犻狊 营养Ｐｌａｎｔｓｉｚｅ 偏相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．４８６
双侧显著性水平（即Ｐ值）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（２ｔａｉｌｅｄ） ０．０１４
自由度Ｄ．Ｆ． ２３
假水生龙胆犌．狆狊犲狌犱狅犪狇狌犪狋犻犮犪 营养Ｐｌａｎｔｓｉｚｅ 偏相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．２１８
双侧显著性水平（即Ｐ值）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（２ｔａｉｌｅｄ） ０．２８４
自由度Ｄ．Ｆ． ２４
反折花龙胆犌．犮犺狅犪狀犪狀狋犺犪 营养Ｐｌａｎｔｓｉｚｅ 偏相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．５８２
双侧显著性水平（即Ｐ值）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（２ｔａｉｌｅｄ） ０．００３
自由度Ｄ．Ｆ． ２２
肾叶龙胆犌．犮狉犪狊狊狌犾狅犻犱犲狊 营养Ｐｌａｎｔｓｉｚｅ 偏相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ －０．０５１
双侧显著性水平（即Ｐ值）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（２ｔａｉｌｅｄ） ０．８０３
自由度Ｄ．Ｆ． ２４
：犘＜０．０５，：犘＜０．０１
３．２ 个体大小与花的大小数量关系
花大小及数目与植物个体大小间的关系研究较少。在多花植物中花大小通常随植物个体的增大而增
加［１９，２０］。植物在一个生长季中生产的花数通常也随植物个体增大而增加［１３，２０，２１］。本研究的一年生龙胆属植物
的花生产也符合这一规律，值得注意的是随着个体的增大，植株花数量的增加要比花大小的增加更加显著。
在花期，花数目基本上可以代表繁殖适合度，每朵花在未进行传粉结实前都代表产生后代的可能，花数目越
多，产生后代的可能性越大，繁殖适合度就越高。由于一年生个体自身寿命有限，繁殖在种群延续中的作用变得
更为重要，这一点可能造成花数量的快速增加［２２］。另一方面，众多科学家研究结果表明昆虫的多样性和活动能
力随海拔升高而降低，传粉昆虫种的相对丰富度和每种植物获得访问的昆虫数量也随海拔升高而降低［２３］。为了
适应青藏高原这种高海拔、高寒的特殊生态环境，吸引更多的昆虫访花，植物必须做出一些努力，Ｔｏｔｌａｎｄ［２４］曾发
现在高海拔地区，昆虫是否访花与花的大小关系不大，他认为产生此现象的原因在于高海拔的温度和风速对访花
者的行为起到了很强的束缚作用，因此高海拔地区的传粉者习惯在更短距离的花朵间飞行，更易于去访问邻近的
花朵，从而忽视了花的大小。这些一年生龙胆属植物可能正是基于这一原因，形成了现在所看到的这种适应对
策。
３．３ 花大小与数量的权衡
在虫媒植物中，花大小影响着植物对传粉者的吸引力和繁殖成功。如果同一个体同时开放较多的花会引起
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
同株异花授粉（ｇｅｉｔｏｎｏｇａｍｙ）和花粉折损（ｐｏｌｅｎｄｉｓｃｏｕｎｔｉｎｇ）［２５］。而构建较大的花又势必增加花自身维持（如呼
吸作用）资源的耗费［２６］。因此植物花数量与花大小间的权衡关系受到研究者的关注［１３，１９～２１］。验证植物个体花数
量与大小间是否存在权衡关系通常有２种方法：人工选择［１３，１４，１９］；借助于数学手段控制个体大小（花生产可获资
源量）。迄今为止仅有少量研究运用后者来检测植物个体花数量与大小的权衡关系［１２，２１，２７］。
植物的花生产（数量或大小）取决于植物个体的年龄或个体大小的差异，对于一年生植物来说，植物个体间的
大小差异必然是由个体所处小生境或遗传特性的差异引起的。因此，植株个体间花数量的变化反映了个体间的
资源差异，而植物个体大小（资源获取能力）的巨大差异完全有可能掩盖了真实的权衡关系［１２］。所以采用偏相
关分析的方法来控制植物个体大小的影响，结果很好的证实了所研究种的花大小与数量间权衡关系的存在，说明
借助数学手段控制植物个体大小对研究植物生活史性状之间的权衡是可行的。当然，这种权衡到底是几个种的
偶然对策，还是具有普遍性的适应对策，以及这种权衡关系的存在对未来花展示的适应性进化是有利还是有害，
都还需要作更多的研究来说明。
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ｃｉｅｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０００，１６１：６９７９．
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ｎａｔｅｄｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃｈｅｒｂ，犜狉犻犾犾犻狌犿犮犪犿狊犮犺犪狋犮犲狀狊犲（Ｔｒｉｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００６，９３：１３４１４１．
犛狋狌犱犻犲狊狅狀狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀，犳犾狅狉犪犾狊犻狕犲犪狀犱犻狋狊狋狉犪犱犲狅犳犳狑犻狋犺犳犾狅狉犪犾狀狌犿犫犲狉狅犳犪狀狀狌犪犾犌犲狀狋犻犪狀犪
ＣＨＥＮＸｕｅｌｉｎ１，２，ＬＩＡＮＧＹａｎ２，ＱＩＷｅｉ１，ＳＵＭｅｉ１，ＤＵＧｕｏｚｈｅｎ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ
７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｔｒａｄｅｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒｏｆｆｉｖｅａｎｎｕａｌ
ｐｌａｎｔｓｏｆ犌犲狀狋犻犪狀犪ｉｎＥａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．１）Ｔｈｅｍａｓｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｚｅ；２）Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｔｃｅｒｔａｉｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｒｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｓｉｚｅｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ，ｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓｓｐｅｃｉｆｉｃａｄａｐｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ；３）Ｂｏｔｈｆｌｏｒａｌ
ｄｉｓｐｌａｙｓｉｚｅａｎｄｔｏｔａｌｆｌｏｗｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｒｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｗｉｔｈｐｌａｎｔｓｉｚｅ，ａｎｄｔｈｅｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒｉｓｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｍｏｒｅ
ｒｅｍａｒｋａｂｌｙｔｈａｎｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅ；４）Ｔｈｅｔｒａｄｅｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎｔｏｔａｌｆｌｏｗｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅｉｓｅｘｉｓｔａｆｔｅｒｃｏｎ
ｔｒｏｌｉｎｇｆｏｒｐｌａｎｔｓｉｚｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙ．Ｔｈｉｓｒｅｓｕｌｔｃｏｎｆｉｒｍｓｔｈｅｔｈｅｏｒｙｐｒｅｄｉｃｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｆｌｏｗｅｒｓｉｚｅ；ｆｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒ；ｔｒａｄｅｏｆｆ
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５