全 文 ：书五台山蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草
草丛二类群落生物量研究
马妮１，上官铁梁１，张秋华１，张佐２
（１．山西大学环境与资源学院，山西 太原０３０００６；２．山西省农业科学院畜牧兽医研究所，山西 太原０３００３２）
摘要：采用定位样方调查法和牧草收割法对五台山蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草草丛的群落学特征、生物量和优
势种的株高动态进行了研究，结果表明，２个群落的物种组成和群落结构表现出明显差异，群落的总生物量分别为
７２８２．９８和４１８４．６８ｇ／ｍ２，其中地上部分（茎、叶、花）生物量分别为１０１８．３４和８９０．０８ｇ／ｍ２，地下部分（细根、中
根、粗根）生物量分别为６２６４．６４和３２９４．６ｇ／ｍ２。此外，对２个群落的优势种蓝花棘豆、苔草、白羊草和黄背草从
返青期到开花期的株高动态采用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ拟合，经犉检验均达到极显著性水平，而在成熟期和枯萎期，蓝花棘豆和
苔草的株高由于种子脱落或顶端茎秆干枯折断而迅速降低，不符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ增长模型。
关键词：五台山；蓝花棘豆－苔草草甸；白羊草草丛；生物量；Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３００４７０９
　 草地生态系统是以各种多年生草本占优势的生物群落与其环境构成的功能综合体，即在一定空间内，由草地
生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动相互作用、相互依存而构成的一个生态学功能单位［１］。株高和
生物量是草地生态系统最基本的数量特征，是研究草地生态系统物质循环、能量流动和生产力的基础。草地生物
量对以草定牧、科学放牧、草地植被的恢复等是必不可少的定量化指标和草地管理的重要依据［２］。因此，草地生
物量的研究已经成为草地生态学领域的重要组成部分，受到越来越多研究者的关注。近年来，国内外很多学者就
牧草生物量积累、生物量结构、生长模型和影响牧草生物量形成的因素等进行了广泛的研究［３１２］。
蓝花棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪）－苔草（犆犪狉犲狓犱犻狊狆犪犾犪狋犪）草甸和白羊草（犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿）草丛在五
台山的草地植被中具有重要生态经济意义，是当地牧民的优良放牧地。这２类群落的主要优势种蓝花棘豆和白
羊草为多年生草本植物，是放牧型优良牧草，具有耐牧、耐践踏、再生能力强等特点，在生长季节可多次利
用［１３，１４］。
有关蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草草丛的研究主要集中在生态位、多样性和牧草营养动态等方面［１３２２］，而关
于其生物量的研究十分有限。本研究对五台山的蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草草丛的群落学特征、组成及生物
量进行了研究；同时，对群落的优势种蓝花棘豆、苔草、白羊草和黄背草（犜犺犲犿犲犱犪犼犪狆狅狀犻犮犪）返青期－枯萎期的
株高动态变化进行了分析，旨在为五台山草地生态系统的科学保护和可持续开发利用提供理论参考和科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验地自然概况
五台山位于山西高原东北部，在气候区划上属暖温带半湿润季风气候，因高度和地形的不同，山间气候条件
差异明显。南部的山麓和前山地区，根据豆村气象站（海拔１０９６．２ｍ）资料，年均温为６～８℃，年均降水量为５００
～６５０ｍｍ，无霜期约１３０ｄ，≥１０℃的年积温２７９３．３℃。根据五台山气象站（海拔２８９５．８ｍ）资料，中台２８００ｍ
以上属高寒气候，年均温为－５℃，年均降水量为９６６．３ｍｍ，无霜期仅６０～７０ｄ，≥１０℃的年积温１４３．２℃。五台
山的植被和土壤表现出明显的垂直带谱［１７］。
试验地设在五台山南坡，地理坐标１１３°２９′～１１３°４０′Ｅ，３８°４６′～３８°４７′Ｎ，蓝花棘豆－苔草草甸的海拔为
第１９卷　第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４７－５５
２０１０年６月
 收稿日期：２００９０５０４；改回日期：２００９０５２２
基金项目：山西省自然科学基金项目（２００６０１１０９５）资助。
作者简介：马妮（１９８６），女，山西运城人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍｎ２００８ｍｎ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｇｔｌ＿５５＠１６３．ｃｏｍ
１６６０ｍ，白羊草草丛海拔为１１８０ｍ。前者立地土壤为山地草甸土；后者立地土壤为山地褐土，土层厚５０～６０ｃｍ。
１．２　生物量测定
蓝花棘豆和白羊草的牧草产量在８月最高［１８，１９］，因此于２００４年８月上旬对五台山的蓝花棘豆－苔草草甸、
白羊草草丛的生物量进行了调查，分别测定群落的地上和地下生物量。
地上生物量测定：在全面踏查基础上，选择典型样地，分别设置３个１ｍ×１ｍ样方，采用牧草收割法［２０］于８
月上旬对２种群落的生物量进行测定。以５或１０ｃｍ为１层，从下端齐地面按茎、叶、花等器官分段剪下，然后将
样品分别装袋，带回实验室内，在８０℃恒温下经１２ｈ烘干至恒重，然后在电子天平（精度达０．０１）上称其干重，测
定地上总生物量和各层生物量。
地下生物量测定：地下生物量与地上生物量同时测定，采用直径为９ｃｍ的土钻取样，重复３次。每次取样时
在地上部收割后的地方打钻，以５或１０ｃｍ为１层，直取到５０ｃｍ无根系分布为止，样品按层装入袋中，带回实验
室内进行洗沙。样品的分离采用一套快速冲洗技术，由自来水管、３个带溢流槽的桶和３个不同孔径（０．５，２．０，
１０．０ｍｍ）的筛子组成。冲洗后用镊子将根系从３个筛子中挑出，将根分为粗根（２ｍｍ≤Φ＜１０ｍｍ）、中根（０．５
ｍｍ≤Φ＜２ｍｍ）、细根（０ｍｍ≤Φ＜０．５ｍｍ），分层装入纸袋中。在８０℃恒温下经１２ｈ烘至恒重，然后在电子天
平（精度达０．０１）上称其干重，测定地下总生物量和各层生物量。
１．３　株高测定
观测记录群落特征和种类组成，固定选取２个群落的优势种蓝花棘豆、苔草、白羊草和黄背草各１０株，于５
月２１日（蓝花棘豆、苔草）和４月１５日（白羊草、黄背草）４种植物返青时开始测定，每２周１次，直至枯萎期。分
别对所选的同种植物同一阶段的株高数据取平均值，进行分析。
１．４　数据处理
试验原始数据的处理采用Ｅｘｃｅｌ软件完成，２个群落优势种株高动态的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模拟及差异显著性分析采
用ＳＰＳＳ１５．０软件完成。
２　结果与分析
２．１　２类群落的基本特征
本研究的蓝花棘豆－苔草草甸分布于五台县南岸沟村，海拔１６６０ｍ，土壤为山地草甸土。群落平均总盖度
为９５％，平均多度为２５种／ｍ２，优势种为蓝花棘豆、苔草、地榆（犛犪狀犵狌犻狊狅狉犫犪狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊）；伴生种有野菊花（犇犲狀
犱狉犪狀狋犺犲犿犪犾犪狏犪狀犱狌犾犻犳狅犾犻狌犿）、鹅观草（犚狅犲犵狀犲狉犻犪犽犪犿狅犼犻）、薄雪草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犼犪狆狅狀犻犮狌犿）、委陵菜（犘狅狋犲狀
狋犻犾犾犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和紫羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪）等。
白羊草草丛分布于五台县门限石乡，海拔１１８０ｍ，土壤为山地褐土。群落平均总盖度为９０％，平均多度为
１５种／ｍ２，优势种为白羊草、黄背草；伴生种有针茅（犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪）、铁杆蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿）、达乌里胡枝
子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）和委陵菜。
由上可以看出，蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草草丛分布的海拔不同，群落生境的水热条件和土壤状况等环境
因子也不相同，随之群落结构和植物种类组成也表现出明显差异。蓝花棘豆－苔草草甸的植物种类组成以豆科、
莎草科和蔷薇科的多年生草本植物为主，多度为２５种／ｍ２，而白羊草草丛的植物种类组成是以禾本科的多年生
草本植物为主，多度为１５种／ｍ２［２１］。
２．２　２类群落的生物量及配置状况
蓝花棘豆－苔草草甸的总生物量明显大于白羊草草丛的总生物量（表１，２）。结合取样地的生态环境条件可
以给予解释：蓝花棘豆－苔草草甸海拔１６６０ｍ，降水量较多，土壤为山地草甸土，土层一般较疏松，有较厚的枯
草层，土壤有机质十分丰富；而白羊草草丛海拔１１８０ｍ，分布于向阳坡，光照充足，降水量少，土壤为山地褐土，
土壤有机质相对贫瘠。所以，蓝花棘豆－苔草草甸的总生物量明显大于白羊草草丛。蓝花棘豆－苔草草甸以中
生植物为主［２２］，而白羊草草丛以中旱生和旱生植物为主［２３］，说明水因子的差异是决定这２类群落物种组成和总
生物量的一个重要因素。另外，蓝花棘豆－苔草草甸海拔１６６０ｍ，受人为和家畜的干扰小；而白羊草草丛位于
海拔１１８０ｍ的南岸沟，离居民点较近，受人为活动和动物啃食的影响，所以生物量相对较小。
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
表１　２类群落生物量测定结果及其占总生物量百分比
犜犪犫犾犲１　犚犲狊狌犾狋狊狅犳狋狑狅犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊’犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狋狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
项目
Ｉｔｅｍ
地上部分Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
茎
Ｓｔｅｍ
叶
Ｌｅａｆ
花
Ｓｐｉｋｅ
总计
Ｔｏｔａｌ
地下部分Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
细根
Ｆｉｎｅｒｏｏｔ
中根
Ｍｉｄｄｌｅｒｏｏｔ
粗根
Ｔｈｉｃｋｒｏｏｔ
总计
Ｔｏｔａｌ
蓝花棘豆－苔草草甸 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ２０２．６７７０６．３３１０９．３４１０１８．３４４１４８．００ ９６８．００ １１４８．６４ ６２６４．６４
犗．犮狅犲狉狌犾犲犪－犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪ｍｅａｄｏｗ 占总生物量Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｏｔａｌ（％） ２．７８ ９．７０ １．５０ １３．９８ ５６．９５ １３．２９ １５．７７ ８６．０２
白羊草草丛 生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） ２２９．９４５９１．９８ ６８．１６ ８９０．０８２７０８．００ ３６０．６４ ２２５．９６ ３２９４．６０
犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿ｈａｓｓｏｃｋ 占总生物量Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｏｔａｌ（％） ５．４９ １４．１５ １．６３ ２１．２７ ６４．７１ ８．６２ ５．４０ ７８．７３
表２　２类群落生物量的配置状况
犜犪犫犾犲２　犆狅狀犳犻犵狌狉犪狋犻狅狀狊狋犪狋狌狊狅犳狋狑狅犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊’犫犻狅犿犪狊狊
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
地上部分Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
茎∶叶∶花
Ｓｔｅｍ∶
Ｌｅａｆ∶
Ｓｐｉｋｅ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
占总生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆｔｏｔａｌ
（％）
地下部分Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
细根∶中根∶粗根
Ｆｉｎｅｒｏｏｔ∶
Ｍｉｄｄｌｅｒｏｏｔ∶
Ｔｈｉｃｋｒｏｏｔ
地下生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
占总生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆｔｏｔａｌ
（％）
地上／地下
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ／
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
蓝花棘豆－苔草草甸
犗．犮狅犲狉狌犾犲犪－犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪ｍｅａｄｏｗ
１∶３．４９∶０．５４ １０１８．３４ １３．９８ １∶０．２３∶０．２８ ６２６４．６４ ８６．０２ １∶６．１５
白羊草草丛
犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿ｈａｓｓｏｃｋ
１∶２．５７∶０．３０ ８９０．０８ ２１．２７ １∶０．１３∶０．０８ ３２９４．６０ ７８．７３ １∶３．７０
蓝花棘豆－苔草草甸、白羊草草丛的地上部分总生物量分别为１０１８．３４和８９０．０８ｇ／ｍ２，分别占其群落总生
物量的１３．９８％和２１．２７％，地下部分总生物量分别为６２６４．６４和３２９４．６ｇ／ｍ２，占其群落总生物量的比例分别
为８６．０２％和７８．７３％，地下生物量明显大于地上生物量。这主要是因为组成２种群落的物种都是以多年生的草
本植物为主。多年生草本植物在营养生长和生殖生长过程中，每年都要将一部分生物量转移到根部，这样地下部
分的生物量势必逐年积累，不断增加，最终超过地上部分［２４］。
蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草草丛的茎、叶、花的生物量比为１∶３．４９∶０．５４和１∶２．５７∶０．３０，细根、中
根、粗根的生物量比为１∶０．２３∶０．２８和１∶０．１３∶０．０８。由此可以看出，地上部分的生物量主要集中在茎和
叶，而地下部分的生物量主要集中在细根和中根。
２．３　２类群落地上分层生物量的变化
２种群落随着分层高度的变化，茎、叶、花的组分及重量也发生变化。蓝花棘豆－苔草草甸茎和叶的生物量
主要集中在０～１５ｃｍ（表３），占地上生物量的７５．７９％，而花的生物量主要集中在１０～３０ｃｍ，占地上生物量的
６．８４％。随着草层高度的增加，茎生物量从７．５３％降至２．７８％，而叶生物量则从３２．９０％降至１０．２５％；相反，花
生物量表现为增加即由１．２１％增至３．４４％。
白羊草草丛茎和叶的生物量主要集中在０～３０ｃｍ，占地上生物量的８２．３５％，花的生物量主要集中在０～４０
ｃｍ，花占地上生物量的６．５６％。茎、叶和花的生物量随着高度而降低，茎生物量从１２．１７％降至３．００％，叶生物
量从２４．５３％降至７．２３％，花生物量在４０ｃｍ以下各层中分布较均匀，４０ｃｍ以上各层则表现为下降。
２．４　２类群落地下分层生物量的变化
蓝花棘豆－苔草草甸地下生物量主要分布于０～３０ｃｍ土层（表４），而０～２０ｃｍ土层更为集中，占地下生物
量的８６．１８％。在０～５ｃｍ细根、中根和粗根分别占地下生物量的２６．１４％，１０．６４％和１５．６４％。５～３０ｃｍ以细
根和中根为主，分别占地下生物量的３５．３７％和４．１７％。
９４第１９卷第３期 草业学报２０１０年
表３　２类群落地上分层生物量及其占地上生物量百分比
犜犪犫犾犲３　犛狋狉犪狋犻犳犻犲犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋狑狅犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狀犱狋犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
项目
Ｉｔｅｍ
０～５
ｃｍ
５～１０
ｃｍ
１０～１５
ｃｍ
１５～２０
ｃｍ
２０～３０
ｃｍ
３０～４０
ｃｍ
４０～５０
ｃｍ
５０～６０
ｃｍ
６０～７０
ｃｍ
＞７０ｃｍ
蓝花棘豆－
苔草草甸
犗．犮狅犲狉狌犾犲犪－
犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪
ｍｅａｄｏｗ
茎Ｓｔｅｍ（ｇ／ｍ２） ７６．６７ ４２．３３ ２８．３３ ２０．００ １７．００ １０．００ ５．３４ ２．３３ ０．６７ －
占地上生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ（％）
７．５３ ４．１６ ２．７８ １．９６ １．６７ ０．９８ ０．５２ ０．２３ ０．０７ －
叶Ｌｅａｆ（ｇ／ｍ２） ３３５．００ １８５．００ １０４．３３ ５３．６７ ２２．６７ ４．３３ １．３３ － － －
占地上生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ（％）
３２．９０ １８．１７ １０．２５ ５．２７ ２．２３ ０．４３ ０．１３ － － －
花Ｓｐｉｋｅ（ｇ／ｍ２） ３．６７ ４．６７ １２．３３ ２２．３３ ３５．００ １３．３３ ８．６７ ３．６７ ３．００ ２．６７
占地上生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ（％）
０．３６ ０．４６ １．２１ ２．１９ ３．４４ １．３１ ０．８５ ０．３６ ０．２９ ０．２６
白羊草草丛
犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿
ｈａｓｓｏｃｋ
茎Ｓｔｅｍ（ｇ／ｍ２） １０８．３３ ２４．９４ ２２．３３ ２９．６７ ２６．６７ １０．３３ ２．６７ ２．００ １．３３ １．６７
占地上生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ（％）
１２．１７ ２．８０ ２．５１ ３．３３ ３．００ １．１６ ０．３０ ０．２２ ０．１５ ０．１９
叶Ｌｅａｆ（ｇ／ｍ２） ２１８．３３ ９５．６７ ７２．３３ ７０．３３ ６４．３３ ３５．３３ ２７．００ ７．００ ０．８３ ０．８３
占地上生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ（％）
２４．５３ １０．７５ ８．１３ ７．９０ ７．２３ ３．９７ ３．０３ ０．７９ ０．０９ ０．０９
花Ｓｐｉｋｅ（ｇ／ｍ２） ９．５０ ９．６７ ８．６７ ８．６７ １２．３３ ９．５０ ４．３３ ２．３３ １．３３ １．８３
占地上生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ（％）
１．０７ １．０９ ０．９７ ０．９７ １．３９ １．０７ ０．４９ ０．２６ ０．１５ ０．２１
表４　２类群落地下分层生物量及占地下生物量百分比
犜犪犫犾犲４　犛狋狉犪狋犻犳犻犲犱狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋狑狅犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狀犱狋犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狌狀犱犲狉犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ 项目Ｉｔｅｍ ０～５ｃｍ ５～１０ｃｍ １０～２０ｃｍ ２０～３０ｃｍ ３０～４０ｃｍ ４０～５０ｃｍ
蓝花棘豆－苔草草甸
犗．犮狅犲狉狌犾犲犪－
犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪
ｍｅａｄｏｗ
细根Ｆｉｎｅｒｏｏｔ（ｇ／ｍ２） １６３７．３２ ９７０．６８ ７７８．６８ ４６６．６８ １８０．００ １１４．６８
占地下生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ（％）
２６．１４ １５．４９ １２．４３ ７．４５ ２．８７ １．８３
中根 Ｍｉｄｄｌｅｒｏｏｔ（ｇ／ｍ２） ６６６．６８ １２９．３２ ８０．００ ５２．００ ２１．３２ １８．６８
占地下生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ（％）
１０．６４ ２．０６ １．２８ １．０２ ０．３４ ０．３０
粗根Ｔｈｉｃｋｒｏｏｔ（ｇ／ｍ２） ９８０．００ １０９．３２ ４６．６８ １１．３２ － １．３２
占地下生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ（％）
１５．６４ １．７５ ０．７５ ０．１８ － ０．０２
白羊草草丛
犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿
ｈａｓｓｏｃｋ
细根Ｆｉｎｅｒｏｏｔ（ｇ／ｍ２） １２４６．６８ ５１３．３２ ３８２．６８ ２３４．６４ １９４．６８ １３６．００
占地下生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ（％）
３７．８４ １５．５８ １１．６２ ７．１２ ５．９１ ４．１３
中根 Ｍｉｄｄｌｅｒｏｏｔ（ｇ／ｍ２） ２４５．３２ ３９．３２ ２７．３２ １９．３２ １０．６８ １８．６８
占地下生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ（％）
７．４５ １．１９ ０．８３ ０．５９ ０．３２ ０．５７
粗根Ｔｈｉｃｋｒｏｏｔ（ｇ／ｍ２） １１６．００ ２８．６８ １９．３２ １４．６８ １８．６４ ２８．６４
占地下生物量
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ（％）
３．５２ ０．８７ ０．５９ ０．４５ ０．５７ ０．８７
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
　　白羊草草丛地下生物量主要分布于０～４０ｃｍ土层，而０～２０ｃｍ土层更为集中，其生物量占地下生物量的
７９．４８％。在０～５ｃｍ土层细根、中根和粗根分别占地下生物量的３７．８４％，７．４５％和３．５２％。５～２０ｃｍ土层以
细根和中根为主，分别占地下生物量的２７．２０％和２．０２％。
２．５　２类群落优势种物候期及其株高动态分析
２．５．１　４个优势种的物候期　４个优势种的物候期为蓝花棘豆和苔草一般在５月中旬开始返青，而白羊草和黄
背草一般则在４月上旬就开始返青，并随各自的生长节律不同而表现出不同的物候变化，所观察的４种优势植物
的物候期见表５。
２．５．２　４个优势种的株高动态变化　植物平均株高的增长动态基本呈 “缓慢增长－快速增长－缓慢增长”的趋
势［２５］（图１）。蓝花棘豆和苔草在返青后，由于气温较低，生长较慢。２８ｄ（６月中旬）时，苔草生长加快，而蓝花棘
豆则快速增长，到９３ｄ（８月１５日）时，蓝花棘豆和苔草株高达到最高，其后株高则开始明显降低，其主要原因可
能是成熟期的蓝花棘豆和苔草，种子脱落同时伴随植株顶端茎秆干枯折断的现象。白羊草和黄背草一般则在４
月上旬开始返青，９８ｄ（７月１５日）开始快速增长，１５２ｄ（９月４日）达到最高，随后略有降低，出现生长缓慢。
表５　４个优势种的物候期
犜犪犫犾犲５　犘犺犲狀狅狆犺犪狊犲狅犳犳狅狌狉犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊
植物Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
物候期（月－日）Ｐｈｅｎｏｐｈａｓｅ（Ｍｏｎｔｈｄａｙ）
返青期
Ｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇ
拔节期（茎秆生长）
Ｊｏｉｎｔｉｎｇ（Ｇｒｏｗｉｎｇｏｆｓｔｅｍ）
抽穗期（开花期）
Ｈｅａｄｉｎｇ（Ｂｌｏｏｍｉｎｇ）
成熟期
Ｍａｔｕｒｅ
枯萎期
Ｗｉｔｈｅｒｉｎｇ
蓝花棘豆犗．犮狅犲狉狌犾犲犪 ５１３ ６１４ ６３０ ８１４ ９１０
苔草犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪 ５１３ － ６２６ ８１０ ８３０
白羊草犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿 ４１０ ７１５ ８１３ ９１５ １０１６
黄背草犜．犼犪狆狅狀犻犮犪 ４１０ ７３ ８６ ９１３ １０１５
２．５．３　植物生长的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ模拟　４种植物从返青至抽穗期（开花期）的拟合点与实测点比较接近，拟合情况较
好（表６，图１），而在成熟期和枯萎期蓝花棘豆和苔草则相差比较大。相对于拟合的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线，蓝花棘豆和苔
草的植株高度过早地达到了最高值，而后又迅速降低，而曲线仍在逐渐趋向于最大值。这表明蓝花棘豆和苔草的
植株高度在抽穗期（开花期）以后要比Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线预测的变化得快，Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线不能描述蓝花棘豆和苔草达
最大高度后衰老的过程。白羊草和黄背草在１６６ｄ（９月１７日）以后处于成熟期，植物由营养生长转变为生殖生
长，所以其株高增长趋于平缓甚至有所下降［２６］。
植物株高在达到最大值之前变化动态基本一致（图２），均体现出Ｌｏｇｉｓｔｉｃ生长趋势，用ＳＰＳＳ１５．０分别拟合
４种植物株高增长的Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程（表７）［２７，２８］，经犉检验，拟合结果均达到极显著水平，说明在植物成熟期以前，
其株高增长呈对数增长趋势，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ生长模型。
表６　蓝花棘豆、苔草（１～１４１犱）和白羊草、黄背草（１～１８２犱）植株高度与生长天数回归分析、回归方程及其显著性检验
犜犪犫犾犲６　犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊、狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犲狇狌犪狋犻狅狀犪狀犱狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋狋犲狊狋犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犪狀犱犵狉狅狑狋犺狅犳狋犺犲狀狌犿犫犲狉
狅犳犱犪狔狊狅犳犗．犮狅犲狉狌犾犲犪，犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪（１～１４１犱）犪狀犱犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿，犜．犼犪狆狅狀犻犮犪（１～１８２犱）
植物种
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
相关系数犚
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
决定系数犚２
Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
犉值Ｖａｌｕｅ 显著水平犘
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
蓝花棘豆犗．犮狅犲狉狌犾犲犪 犢＝０．９８６ｌｎ狓－０．１４０ ０．７７２ ０．５９５ １１．７６９ ０．００９
苔草犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪 犢＝０．９９４ｌｎ狓－０．１６３ ０．６８３ ０．４６７ ７．０１３ ０．０２９
白羊草犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿 犢＝０．９８２ｌｎ狓－０．２８４ ０．９８２ ０．９６４ ２７１．０７８ ０．０００
黄背草犜．犼犪狆狅狀犻犮犪 犢＝０．９８２ｌｎ狓－０．１３５ ０．９７３ ０．９４６ １７５．５７７ ０．０００
１５第１９卷第３期 草业学报２０１０年
图１　蓝花棘豆、苔草（１～１４１犱）和白羊草、黄背草（１～１８２犱）生长高度的犔狅犵犻狊狋犻犮拟合
犉犻犵．１　犛犻犿狌犾犪狋犻狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮狅犳狋犺犲犵狉狅狑狋犺犺犲犻犵犺狋狅犳犗．犮狅犲狉狌犾犲犪，犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪（犳狉狅犿狅狀犲狋狅狅狀犲犺狌狀犱狉犲犱犪狀犱犳狅狉狋狔狅狀犲犱犪狔）
犪狀犱犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿，犜．犼犪狆狅狀犻犮犪（犳狉狅犿狅狀犲狋狅狅狀犲犺狌狀犱狉犲犱犪狀犱犲犻犵犺狋狔狋狑狅犱犪狔）
图２　蓝花棘豆、苔草（１～９３犱）和白羊草、黄背草（１～１５２犱）生长高度的犔狅犵犻狊狋犻犮拟合
犉犻犵．２　犛犻犿狌犾犪狋犻狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮狅犳狋犺犲犵狉狅狑狋犺犺犲犻犵犺狋狅犳犗．犮狅犲狉狌犾犲犪，犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪（犳狉狅犿狅狀犲狋狅狀犻狀犲狋狔狋犺狉犲犲犱犪狔）犪狀犱
犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿，犜．犼犪狆狅狀犻犮犪（犳狉狅犿狅狀犲狋狅狅狀犲犺狌狀犱狉犲犱犪狀犱犳犻犳狋狔狋狑狅犱犪狔）
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
表７　蓝花棘豆、苔草（１～９３犱）和白羊草、黄背草（１～１５２犱）植株高度与生长天数回归分析、回归方程及其显著性检验
犜犪犫犾犲７　犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊、狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犲狇狌犪狋犻狅狀犪狀犱狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋狋犲狊狋犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋犪狀犱犵狉狅狑狋犺狅犳狋犺犲狀狌犿犫犲狉
狅犳犱犪狔狊狅犳犗．犮狅犲狉狌犾犲犪，犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪（１～９３犱）犪狀犱犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿，犜．犼犪狆狅狀犻犮犪（１～１５２犱）
植物种
Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｅｑｕａｔｉｏｎ
相关系数犚
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
决定系数犚２
Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
犉值Ｖａｌｕｅ 显著水平犘
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
蓝花棘豆犗．犮狅犲狉狌犾犲犪 犢＝０．９７２ｌｎ狓－０．２２７ ０．９４５ ０．８９３ ４１．７７０ ０．００１
苔草犆．犱犻狊狆犪犾犪狋犪 犢＝０．９８５ｌｎ狓－０．２１９ ０．９５５ ０．９１３ ５２．３９８ ０．００１
白羊草犅．犻狊犮犺犪犲犿狌犿 犢＝０．９８０ｌｎ狓－０．３１３ ０．９８５ ０．９７０ ２５５．０４６ ０．０００
黄背草犜．犼犪狆狅狀犻犮犪 犢＝０．９７９ｌｎ狓－０．１５９ ０．９９１ ０．９８１ ４２１．７５２ ０．０００
３　讨论
２个群落的物种组成和群落结构表现出明显差异，蓝花棘豆－苔草草甸以豆科、莎草科和蔷薇科的多年生草
本植物为主，多度为２５种／ｍ２，而白羊草草丛以禾本科的多年生草本植物为主，多度为１５种／ｍ２。蓝花棘豆－苔
草草甸的总生物量为７２８２．９８ｇ／ｍ２，其中地上部分（茎、叶、花）生物量为１０１８．３４ｇ／ｍ２，地下部分生物量为
６２６４．６４ｇ／ｍ２。白羊草草丛的总生物量为４１８４．６８ｇ／ｍ２，其中地上部分生物量为８９０．０８ｇ／ｍ２，地下部分生物
量为３２９４．６ｇ／ｍ２。另外，２个群落的种类组成中多年生的草本植物占优势，在营养生长和生殖生长过程中每年
都要将一部分生物量转移到根部，这样地下部分的生物量势必逐年增加。因此，２个群落的地下生物量均明显大
于地上生物量，其比值分别为６．１５和３．７０。
从群落的不同分层高度地上各器官生物量的变化看，蓝花棘豆－苔草草甸茎和叶的生物量主要集中在０～
１５ｃｍ，占地上生物量的７５．７９％，而白羊草草丛茎和叶的生物量则主要集中在０～３０ｃｍ，占地上生物量的
８２．３５％。由此可知，２类群落的利用部位也不完全相同，要因时制宜合理利用蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草草
丛。
根系的空间分布是反映植物地下部分协调生长的重要内容，土壤不同深度的根系生物量，可以反映该植物在
某一土层深度的生长能力［２９］。从不同分层高度地下各组分生物量的变化看，蓝花棘豆－苔草草甸和白羊草草丛
的地下生物量都主要集中在０～２０ｃｍ，分别占８６．１８％和７９．４８％，这说明土壤表层具有较好的适合根系生长的
条件。在０～５ｃｍ细根、中根和粗根占地下生物量的比例却有明显的差别，分别占２６．１４％，１０．６４％，１５．６４％和
３７．８４％，７．４５％，３．５２％。由此可知，蓝花棘豆－苔草草甸的根状茎粗壮，而白羊草草丛则以短根茎状、须根系为
主［３０］。
由２个群落的优势种蓝花棘豆、苔草、白羊草和黄背草的株高动态变化得出，在生长季内，植物平均株高的增
长基本呈“缓慢增长－快速增长－缓慢增长”的趋势。采用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ对４个优势种的株高动态进行拟合，结果表
明植物株高在达到最大值之前基本符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ生长曲线，但是在株高增长达到最大值后的衰老过程（成熟期）
则不能用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线来准确描述，这与张彩琴和杨持［３１］，Ｖｅｒｍａｉｒｅ和ＧｒｅｇｏｒｙＥａｖｅｓ［３２］，Ｋａｔｏ和Ｈａｙａｓｈｉ［３３］研
究结果基本一致。
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［３３］　ＫａｔｏＪ，ＨａｙａｓｈｉＩ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｓｔａｎｄｏｆ犘犻狀狌狊犱犲狀狊犻犳犾狅狉犪ｕｎｄｅｒｇｏｉｎｇｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｏ犙狌犲狉犮狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮犪ｓｓｐ．
ｃｒｉｓｐｕｌａ：Ⅱ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｏｆ犙．犿狅狀犵狅犾犻犮犪ｓｓｐ．ｃｒｉｓｐｕｌａｕｎｄｅｒｔｈｅ犘．犱犲狀狊犻犳犾狅狉犪ｃａｎｏｐｙ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００６，（２１）：５０３５０９．
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪－犆犪狉犲狓犱犻狊狆犪犾犪狋犪犿犲犪犱狅狑犪狀犱
犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿犺犪狊狊狅犮犽犻狀犠狌狋犪犻犿狅狌狀狋犪犻狀
ＭＡＮｉ１，ＳＨＡＮＧＧＵＡＮＴｉｅｌｉａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＱｉｕｈｕａ１，ＺＨＡＮＧＺｕｏ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅ，ＳｈａｎｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｙｕａｎ０３０００６，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
ＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉｙｕａｎ０３００３２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｌｏｃａｔｉｎｇｑｕａｄｒａｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎａｎｄｆｏｒａｇｅｈａｒｖｅｓｔｍｅｔｈｏｄｓｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｐｈｙｔｏｃｏｅｎｏｌｏｇ
ｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄｈｅｉｇｈｔｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｍｅａｄｏｗｓｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙ犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪ａｎｄ犆犪狉犲狓犱犻狊
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ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｉｆｆｅｒｅｄｇｒｅａｔｌｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｅｓｏｆｔｈｅ
ｔｗｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅ７２８２．９８ａｎｄ４１８４．６８ｇ／ｍ２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｏｆｗｈｉｃｈｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ（ｓｔｅｍ，
ｌｅａｖｅｓ，ａｎｄｓｐｉｋｅ）ｗｅｒｅ１０１８．３４ａｎｄ８９０．０８ｇ／ｍ２ ｗｈｉｌｅｔｈｅｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓｗｅｒｅ６２６４．６４ａｎｄ
３２９４．６０ｇ／ｍ２．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｈｅｉｇｈｔｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｔｗｏｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
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ｓｔａｒｔｉｎｇｆｒｏｍｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇｔｏｂｌｏｏｍｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｔｈｅ犉ｔｅｓｔｓｈｏｗｅｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
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犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｗｕｔａｉｍｏｕｎｔａｉｎ；犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪－犆犪狉犲狓犱犻狊狆犪犾犪狋犪 ｍｅａｄｏｗ；犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿；ｂｉｏ
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５５第１９卷第３期 草业学报２０１０年