全 文 ：文章编号:1000-1573(2007)06-0057-06
河北小五台山 18种蒿属植物果皮微形态学研究①
祝东立 , 　贺学礼 , 　石　硕
(河北大学 生命科学学院 , 河北 保定 071002)
摘要:光镜和扫描电镜观察了小五台山 18 种 1 变种蒿属(Artemisia L.)植物的果皮纹饰特征。结果表明:光镜
下果皮纹饰在属内具有极大的相似性 , 表现为纵条纹状;扫描电镜下果皮纹饰差异明显 ,依其特征可分为光滑波
纹状 、光滑搓板样梯形 、宽粗糙搓板样梯形和窄粗糙搓板样梯形等 4种类型。不同海拔高度 , 同种植物果皮纹饰
稳定 ,近缘种的纹饰相似。在研究的 5个组中 , 组内纹饰相似性大 , 组间某些种有交叉现象。说明蒿属植物果皮
微形态特征在该属分类与系统进化研究中有一定意义 , 可以作为分类的辅助依据。
关　键　词:蒿属;果皮;微形态;扫描电镜;小五台山
中图分类号:Q 944.59;Q 949 文献标识码:A
Study on pericarp morphology of eighteen species
of Artemisia L.in the Xiaowutai mountains
ZHUDong-li , HE Xue-li , SHI Shuo
(College of Life Sciences , Hebei Univerity , Baoding 071002 , China)
Abstract:An observation w as made on the pericarp mo rphology of eighteen species and one variety
belonging to Sect. Absiuthium DC., Sect. Abrotanum Bess., Sect. Artemisia , Sect.
Dracunculus(Bess.)Peterm and Sect.Lati lobus Y.R.Ling of Artemisia L .in the Xiaowutai
Mountains of Northern China under Light Microscope(LM)and Scanning Elect ron Microscope
(SEM).The results showed that the shape of pericarp w as similar , and presented vertical striation
in the genus under LM;under the SEM pericarp pat terns showed two types:smooth and coarse ,
and sub-types including ripple of smooth , washboard and ladder of smooth , washboard and ladder of
coarse.Patterns of the same species are steady along an altitude g radient , and the relative species
presented significant similarity .In the five sections observed , the pattern w as obviously similar in
the same sect ion , and the crossed phenomenon existed between the sections.The results suggest
that the microstructure characteristics have certain significance in taxonomy , phylogeny and
evolution of Artemisia , and therefo re may be used as a supplementary indicator.
Key words:Artemisia L.;pericarp;micromorphology;scanning electron microscope;Xiaowutai Mts
① 收稿日期:2007-04-20
基金项目:国家自然科学基金项目(30470133)
作者简介:祝东立(1976-), 男 ,河北行唐人 , 在读硕士研究生 ,主要从事植物系统学和生态学研究.
通讯作者:贺学礼(1964-), 男 ,陕西蒲城人 , 教授 ,博士生导师 , 主要从事植物生态和药用植物研究.
E-mail:xlh3615@tom.com
第 30卷第 6期
20 0 7年1 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICU LT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 Vol.30 No.6
Nov .2 0 0 7
　　蒿属(Artem isia L.)是菊科春黄菊族(Tri.
Anthemideae )菊亚族(Chrysantheminae)的一个大
属 ,分布广泛 ,分化复杂 ,全世界有 344种 69 变种 ,
我国有 187种 46变种 ,许多种类具有药用 、食用 、饲
用及防风固沙等用途[ 1] ,分布遍及全国 ,以东北 、华
北 、西北及西南等省区最多[ 2] 。
小五台山是河北最高的山地 ,地处暖温带半湿
润和半干旱气候的天然分界线上 ,山体相对高差大 ,
气候变化明显 ,植被类型丰富 。位于中国蒿属植物
“三斜带密集带谱”的第一和第二斜带密集带谱的交
叉带上[ 2] ,这样一个区系性质孕育了相当丰富的蒿
属植物资源 ,据记载 ,小五台山有蒿属植物29种[ 3] 。
扫描电镜展现了新的结构特征 ,提供了有价值
的分类学信息 ,已为越来越多的植物分类学家所重
视 ,并被用于探讨植物类群系统分类和演化[ 4-6] 。
自20世纪 50年代起 ,不少学者就将种子和小的果
实微形态特征用于植物分类与系统学研究 ,证明其
在科 、属 、种等不同水平上有重要分类学意义[ 4-13] 。
对蒿属植物果皮微形态的研究也有一些零星报
道[ 14-17] ,这些研究涉及的种类仅是蒿属植物很小
的一部分 ,而前人研究中所用材料多来源于标本馆
的蜡叶标本 ,果实干瘪粒较多 。在张大维[ 14]的研究
中 ,微形态观察前用 70%的酒精处理果实 ,而多数
蒿属植物果实外壁有能在水作用下形成粘液的物
质 ,这样处理势必会影响部分微形态结构 。
本研究选取蒿属 2 个亚属的莳萝蒿组 Sect.
Absinthium 、艾蒿组 Sect.Abrotanum 、艾组 Sect.
Artem isia 、龙蒿组 Sect.Dracunculus 、牡蒿组 Sect.
Lat ilobus的 18种 1 变种以及不同海拔的白莲蒿
(A .sacrorum)、毛莲蒿(A.vestita)、南牡蒿(A.
eriopoda)和 长 梗 米 蒿 (A. giraldi i var.
longipedunculate),取自然风干的饱满果实进行比
较观察 ,用以确定果皮微形态特征在蒿属不同种类
以及同种不同海拔之间的变异 ,以期为探讨蒿属植
物系统分类和演化提供依据 。
1　材料和方法
研究用材料均采自野外 ,凭证标本存于河北大
学植物标本馆(HBU Herbarium)(表 1)。选取完全
成熟的果实 ,在体视显微镜(XTS-20)下观测果实
的形状 、颜色和大小 。然后将果实用双面透明胶带
粘在样品台上 ,经离子溅射仪镀膜后 ,在 KYKY-
2800扫描电镜下观察 、拍照。表皮纹饰的拍摄部位
均在果实右上部近中点处 ,描述术语参照马骥等有
关蒿属的文章和刘长江等[ 18]的描述术语。
表 1　材料来源
Table 1　Origin of materials for Artemisia
组
Sections
种名
Species
海拔/ m
Altitude
采集时间/
(年-月-日)
Date
标本编号
Voucher
莳萝蒿组
Sect.Absinthium
大籽蒿 A .sieversiana Ehrart ex Willd. 1 178 2006-10-14 SZ1035
冷蒿 A .frigida Willd. 1 038 2006-10-16 SZ1063
碱蒿 A .anethi folia Web.ex Stechm. 1 160 2006-10-14 SZ1036
艾蒿组
Sect.Abrotanum
白莲蒿 A .sacrorum Ledeb. 1 380 2006-10-14 SZ1040
1 970 2006-10-13 SZ1026
毛莲蒿 A .vestita Wall.ex Bess. 1 061 2006-10-16 SZ1061
1 760 2006-10-13 SZ1022
裂叶蒿 A .tanacetfolia L. 1 215 2006-10-13 SZ1005
黄花蒿 A .annua L. 1 178 2006-10-14 SZ1034
艾组
Sect.Artemisia
红足蒿 A .rubripes Nakai 1 211 2006-10-15 SZ1048
狭裂白蒿 A .kanashiroi Kitam. 1 211 2006-10-15 SZ1050
蒙古蒿 A .mongolica (Fisch.ex Bess)Kitag. 1270 2006-09-16 SZ09011
歧茎蒿 A .igniaria Maxim 1 220 2006-10-15 SZ1051
朝鲜艾 A .argyi Lé vl.et Van.var.gracilis Pamp. 1 096 2006-09-21 SZ09066
魁蒿 A .princeps Pamp 1 201 2006-10-15 SZ1049
艾 A .argyi Lé vl.et Van. 1 020 2006-10-16 SZ1064
龙蒿组
Sect.Dracunculus 猪毛蒿 A .scoparia Waldst.et Kit. 1 178 2006-10-14 SZ1033
牡蒿组
Sect.Latilobus
南牡蒿 A .eriopoda Bge. 1 322 2006-10-17 SZ1072
1 201 2006-10-15 SZ1045
牡蒿 A .japonica Thunb. 1 201 2006-10-15 SZ1046
牛尾蒿 A .dubia Wall.ex Bess 1 280 2006-10-15 SZ1052
长梗米蒿 A .giraldii Pamp.var.longipedunculate 1 231 2006-10-13 SZ1007
1 678 2006-10-13 SZ1018
　　注:以上标本均由石硕和祝东立采集.
58　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 30卷
2　结果与分析
2.1　蒿属植物果实形态
本属植物果实形态相近 ,通常为倒卵形和长卵
形;大小为 0.798 ～ 1.838 mm×0.426 ～ 0.951 mm ,
长宽比值为 1.75 ～ 3.69;颜色多为黄褐色 、褐色和
红褐色 。大籽蒿(A .sieversiana)的果实较其它种
的大 , 而猪毛蒿(A.scoparia)的果实较小;艾组
(Sect.Artemisia)果实的长宽比大于其它组(图版
Ⅰ 、表 2)。
1.大籽蒿(×60);2.冷蒿(×80);3～ 4 , 24.白莲蒿(×80 , ×80 , ×80);5～ 6.毛莲蒿(×85 , ×121);7.裂叶蒿(×50);8.黄花蒿(×80);9.红足蒿
(×80);10.狭裂白蒿(×68);11.蒙古蒿(×70);12.歧茎蒿(×70);13.朝鲜艾(×70);14.魁蒿(×70);15.艾(×85);16.碱蒿(×80);17.猪毛
蒿(×95);18～ 19.南牡蒿(×95 , ×95);20.牡蒿(×80);21.牛尾蒿(×80);22～ 23.长梗米蒿(×80 , ×80)
图版Ⅰ 　18 种蒿属植物果实形态
PlateⅠ 　Fruit shape of eighteen species of Artemisia L.
2.2　蒿属植物果皮纹饰
扫描电镜观察结果发现 ,蒿属植物果皮表面有
纵条纹状纹饰 ,并可分为光滑型和粗糙型两种 ,根据
纵条纹间的次要纹饰又可分为光滑波纹状 、光滑搓
板样梯形 、宽粗糙搓板样梯形和窄粗糙搓板样梯形
等 4种亚型(表 2)。
表 2　蒿属植物的果皮纹饰特征
Table 2　Pericarp features of Artemisia L.
种名
Species
形状
Shape
颜色
Color
扫描电镜下观察
Surface of SEM
果实大小/mm
Size
果实长宽比
Ratio
大籽蒿
A .sieversiana
倒卵形 ,
稍弯曲
红褐色 ,
褐色 嚼烂状 , 光镜观察下的条纹上有近平行的横纹 1.838×0.951 1.93
冷蒿
A .frigida 倒卵形
褐色 ,
红褐色 搓板样梯形 , 搓板间有纵沟 ,纵沟内微细纹饰 1.038×0.569 1.82
碱蒿
A.anethifolia 倒卵形 黄褐色
搓板样梯形 , 搓板间有沟 , 沟缘凸起加中间 1
纵棱 , 构成 3 纵棱 ,纵棱间有横棱相连
1.003×0.518 1.94
白莲蒿
A.sacrorum 倒卵形 黄褐色 搓板样梯形 , 搓板间有纵沟 , 沟边缘有纵棱 , 纵棱上有短的横棱 , 往往组成近长方形 1.238×0.6221.084×0.522 1.992.08
59　第 6期　　　 祝东立等:河北小五台山 18种蒿属植物果皮微形态学研究
表 2　蒿属植物的果皮纹饰特征(续表)
Table 2　Pericarp features of Artemisia L.
种名
Species
形状
Shape
颜色
Color
扫描电镜下观察
Surface of SEM
果实大小/mm
Size
果实长宽比
Ratio
毛莲蒿
A .vestita 倒卵形 黄褐色
搓板样梯形 , 搓板间有纵沟 , 沟边缘有纵棱 , 纵
棱上有短的横棱
1.122×0.533
0.809×0.421
2.10
1.92
裂叶蒿
A .tanacetfolia
倒卵形 ,
略扁 深褐色
搓板样梯形 , 搓板间有纵沟 , 沟内有一凸起纵
棱
1.543×0.846 1.82
黄花蒿
A .annua 倒卵形 黄褐色 搓板样梯形 , 搓板中有凹陷 , 搓板间有膜状凸起
0.958×0.547 1.75
红足蒿
A.rubripes 长卵形
褐色 , 中
部有暗
色晕带
搓板样梯形 , 搓板中有纵棱构成方格状 , 搓板
间有凸起 , 构成三条纵棱
1.188×0.450 2.64
狭裂白蒿
A.kanashiroi 长卵形
褐色 , 中
部有暗
色晕带
搓板样梯形 , 搓板间有多条纵棱凸起 , 呈皱纹
状
1.360×0.426 3.19
蒙古蒿
A .mongolica 长卵形
褐色 , 中
部有暗
色晕带
搓板样梯形 , 搓板中有纵棱构成方格状 , 搓板
间有凸起 , 构成三条纵棱
1.677×0.455 3.69
歧茎蒿
A.igniaria 长卵形 黄褐色 搓板样梯形 , 搓板中有纵棱构成方格状 , 搓板间有凸起 , 构成多条纵棱
1.456×0.528 2.76
朝鲜艾
A.argyi var.
gracilis
长卵形 褐色 搓板样梯形 , 搓板中有凹沟构成方格状 , 搓板间有沟 , 沟缘有 2 纵棱
1.429×0.643 2.22
魁蒿
A .princes 长卵形 红褐色 近平行的纵棱 , 纵棱间有不等距的横棱相连 1.375×0.526 2.61
艾
A .argyi 长卵形 褐色 搓板样梯形 , 搓板中有凹沟构成方格状 , 搓板间有沟 , 沟缘有纵棱
1.111×0.522 2.13
猪毛蒿
A.scoparia 倒卵形 黄褐色 搓板样梯形 , 搓板间有沟 ,中间有 1 纵棱 0.798×0.428 1.86
南牡蒿
A .eriopoda 倒卵形 红褐色
搓板样梯形 , 搓板中细纵断棱 , 搓板间有沟 , 内
有多条纵棱
1.021×0.527
1.188×0.655
1.94
1.81
牡蒿
A.japonica 倒卵形 红褐色 搓板样梯形 , 搓板间有沟 1.103×0.607 1.82
牛尾蒿
A .dubia 倒卵形 红褐色 搓板样梯形 , 搓板间有沟 ,光滑 1.132×0.578 1.96
长梗米蒿
A .giraldii var.
longipedunculate
倒卵形 红褐色 搓板样梯形 , 搓板间有沟 ,光滑 1.183×0.581
1.044×0.600
2.04
1.74
　　注:果实的长宽数据是随机测 30粒成熟种子求平均值所得 ,在体视显微镜下观察瘦果的表面均为纵条纹状.
2.2.1　光滑型　种皮近于光滑 ,两纵条纹之间较平
滑及纵条纹上的纹理平滑 ,分布有少数的浅凹坑
(沟)。 ①光滑波纹状:两纵条纹之间及纵条纹上的
为不规则的波纹状突起 ,如莳萝蒿组的大籽蒿(图版
Ⅱ:1)。②光滑搓板样梯形:两纵条纹之间平滑 ,具
浅的搓板样梯形及纵条纹上沟边缘平齐 ,如莳萝蒿
组的冷蒿 ,艾组的歧茎蒿 、朝鲜艾 、艾 ,牡蒿组的牛尾
蒿 、长梗米蒿(图版Ⅱ:2 、12 、13 、15 、21 、22 、23)。
2.2.2　粗糙型　表面粗糙 ,两纵条纹之间基本纹饰
为梯形 ,纵条纹上有明显不规则的棱状凸起。 ①宽
粗糙搓板样梯形:两纵条纹之间为搓板样梯形 ,纵条
纹间距宽 ,纵条纹上有明显不规则棱状凸起 ,如莳萝
蒿组的碱蒿 ,艾蒿组的裂叶蒿 、黄花蒿 ,龙蒿组的猪
毛蒿 ,牡蒿组的南牡蒿 、牡蒿(图版 Ⅱ:16 、7 、8 、17 、
18 、19 、20)。 ②窄粗糙搓板样梯形:两纵条纹之间为
搓板样梯形 ,间距窄 ,纵条纹上有明显不规则棱状凸
起 ,如艾蒿组的白莲蒿 、毛莲蒿 ,艾组的红足蒿 、狭裂
白蒿 、蒙蒿 、魁蒿(图版 Ⅱ:3 、4 、5 、6 、9 、10 、11 、14)。
60　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 30卷
1.大籽蒿(×500);2.冷蒿(×500);3～ 4 , 24.白莲蒿(×500 , ×500 , ×500);5～ 6.毛莲蒿(×500 , ×500);7.裂叶蒿(×500);8.黄花蒿(×500);
9.红足蒿(×500);10.狭裂白蒿(×500);11.蒙古蒿(×500);12.歧茎蒿(×500);13.朝鲜艾(×500);14.魁蒿(×500);15.艾(×500);16.碱蒿
(×500);17.猪毛蒿(×500);18～ 19.南牡蒿(×500 , ×500);20.牡蒿(×500);21.牛尾蒿(×500);22～ 23.长梗米蒿(×500 , ×500)
图版Ⅱ　18 种蒿属植物果皮纹饰特征
PlateⅡ　Pericarp microstructure patterns of eighteen species of Artemisia L.
3　讨论
3.1　果实形态与生态分布的关系
蒿属植物果实多为倒卵形 、宽倒卵形和长卵形 。
艾组植物的果实均为长卵形 ,长宽比明显大于其它
组(大于 2.1 ,其它各组一般小于 2.1), 这与张大
维[ 14]研究结果基本一致。瘦果的大小对植物种子
的散播有明显影响 , 莳萝蒿组的大籽蒿(A .
sieversiana)的果实较其它种的大 , 艾组(Sect.
Artemisia)果实的长宽比大于其它组 ,这些特点影
响着瘦果的散播距离 ,这些种类分布的范围相对狭
窄;个体小 、近卵形的果实更易散播 ,在小五台山往
往形成大的群落 ,如艾蒿组白莲蒿(A .sacrorum)、
毛莲蒿(A .vest ita)和牡蒿组的长梗米蒿(A .
giraldii var.longipedunculate)等在小五台山广布;
龙蒿组的猪毛蒿(A.scoparia)的瘦果在所研究的
这些种类中最小 ,更易散播 ,分布广 ,尤其是在撂荒
地的植被恢复中具有先锋植物的作用。
3.2　果皮纹饰的可塑性与稳定性
研究蒿属植物瘦果外壁的微形态特征 ,发现在
试验过程中应选择成熟一致的籽粒 ,所观察标本饱
满程度差异明显时 ,次要纹饰的纹理会紧凑 ,而造成
差异(图版Ⅱ:5 ,6 ,24),这可能是由于种子未完全成
熟 ,在干燥过程中 ,水分散失量大 ,果皮皱缩加强所
致 。本试验所选果实均为饱满籽粒 ,发现同种个体
的微形态特征一致性较高。不同海拔条件下生长的
白莲蒿(A.sacrorum)(图版 Ⅱ:3 , 4)、毛莲蒿(A.
vesti ta)(图版Ⅱ:5 , 6)、南牡蒿(A.eriopoda)(图版
Ⅱ:18 , 19)和 长 梗 米 蒿 (A .giraldii var.
longipedunculate)(图版 Ⅱ:22 , 23),果实除了大小 、
形状略有差异外 ,纹饰类型基本不变 。说明蒿属植
物果皮微形态特征受环境影响较小 ,在遗传上具有
稳定性和保守性 ,分类学价值明显。
果皮微形态特征在蒿属不同组之间存在差异 ,
同组植物相近种具有一定相似性 ,尤其是变种与原
变种之间纹饰极其相似(图版 Ⅱ:13 , 15),同种的纹
饰具有稳定性 , 果皮表面纹饰的基本类型与张大
维[ 14] 、马骥等[ 15-16] 、孙会忠等[ 17]以种皮报道的研
究结果基本一致(艾蒿组的裂叶蒿 A.tanaceti fol ia
与张大维报道的不一致 ,但与其报道的同组的宽叶
61　第 6期　　　 祝东立等:河北小五台山 18种蒿属植物果皮微形态学研究
蒿 A .lati folia 一致 ,疑其可能鉴定错误),不同组间
的差异基本上支持了林有润先生对蒿属分组的观
点[ 1-2] ;但组间某些种有交叉现象 ,如莳萝蒿组的
冷蒿(A .f rigida)和牡蒿组的牛尾蒿(A.dubia)等
的果皮纹饰极为相似 。林有润[ 19]认为莳萝蒿组是
最原始的类群 ,牡蒿组是进化的一个组 ,两组植物在
外部形态上差异较大 ,分属不同的亚属 。说明微小
果实在头状花序的保护下 ,进化速度明显慢于营养体
的进化速度 ,当营养体或花的结构已分化为明显不同
亚属时 ,其果皮微形态却表现一致。直接把果皮纹饰
用于分类意义不大 ,但由于果皮微形态的稳定性 ,结
合营养体和花的特征可为蒿属植物分类提供有价值
的信息。
3.3　对生态环境的适应性
果皮纹饰与整个类群进化过程中适应的生活环
境密切相关 ,如牡蒿组种类长期生长在湿润或半湿
润地区[ 2 ,19] ,其果皮纹饰呈光滑型的进化趋势;而
生活在干燥环境中的物种 ,其果皮纹饰明显粗糙 ,如
艾蒿组的白莲蒿 、毛莲蒿等 。这可能是其祖先种在
适应不同环境过程中特化的结果。研究显示蒿属植
物瘦果表面均有纵棱 ,这对种子萌发时保持水分 、适
应干旱环境极为有利 。
林有润[ 19] 认为蒿自然群头状花序椭圆形或长
卵形是其进化特征 ,瘦果稍大 、长棒状属于较原始的
特征 ,小而略扁的倒卵形 、卵形为进化特征。而艾组
植物既具有椭圆形或长卵形的头状花序进化特征 ,
又有瘦果稍大 、长棒状的较原始特征 ,同时艾组的头
状花序中种子数目相对较少 ,多分布在湿润的林缘
和水分相对较多的地方 ,分布范围较小 ,但种类较
多 , 说明艾组不仅是一个活跃的组 ,而且也是一个
较进化的组。
综上所述 ,蒿属植物果实在纹饰特征上由于组
内近缘种 、组间部分种类具有相似性 ,表明简单把蒿
属果皮微形态应用于分类是不现实的 ,但可作为分
类的辅助依据。在系统研究蒿属植物微形态学基础
上 ,结合细胞学 、化学等学科资料 ,才能阐明蒿属植
物的系统分类和演化关系 ,并能为开发利用蒿属植
物资源提供依据 。
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(编辑:宗淑萍)
62　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 30卷