全 文 ：文章编号:1000-1573(2008)01-0042-06
不同海拔高度上两种蒿属植物叶表皮结构比较研究①
石　硕 , 　贺学礼 , 　祝东立
(河北大学 生命科学学院 , 河北 保定 071002)
摘要:对小五台山地区不同海拔的两种蒿属植物长梗米蒿(Artemisia giraldii Pamp.var.longipedunculata Y.
R.Ling)和南牡蒿(A .eriopoda Bge.)的叶表皮结构进行了观察和分析。 A .giraldii 和 A.eriopoda 的叶背腹
两面均有 T-或 Y-型毛 ,两种植物表皮细胞形状为不规则或多角型 ,垂周壁式样有波状和平直两种;不同海拔
的 A .giraldii 和 A.eriopoda 叶片两面都有气孔分布 , A.giraldii 的气孔复体为无规则四细胞型(Anomotetra-
cy tic)和不等型(Anisocytic), 偶见有无规则型(Anomocytic);A.eriopoda 多为不等型 , 稀见无规则四细胞型。发
现同种植物叶两面的气孔密度和气孔指数随海拔升高都有变化;而叶表皮形态 、气孔复体结构与被毛类型等在
同种内变化不大。这表明叶表皮 、气孔复体和表皮毛类型等在一定程度上代表了物种属性 , 而气孔密度与气孔
指数的变化体现了蒿属植物在不同海拔环境中 , 对多种生态因子共同作用的特殊适应性。
关　键　词:海拔;蒿属;叶表皮;气孔密度;气孔指数;小五台山
中图分类号:Q 944 文献标识码:A
Comparative study on the leaf epidermal structure of
two Artemisia species at different altitudes
SHI Shuo, HE Xue-li , ZHUDong-li
(Colleg e of Life Sciences , Hebei Univ ersity , Baoding 071002 , China)
Abstract:The leaf epidermal structures of tw o species of Artemisia L ., Artemisia giraldii Pamp.
var.longipedunculata Y.R.Ling and A .eriopoda Bge.collected f rom different altitudes of Xi-
aowutai mountains were examined and analyzed.The trichomes of A .giraldii and A .eriopoda
were both T-or Y-form , present on the upper and the lower epidermis.The epidermis cells on bo th
surfaces w ere irregular or polyangular , and the anticlinal w alls were undulance and st raight.The
stomatal complex occured on both surfaces of A .giraldii and A .eriopoda f rom different alti-
tudes.Anomotet racy tic , anisocyt ic type and some anomocy tic type stomatal complex were found in
A .giraldii while anomotet racy tic type , anisocy tic type and some anomocy tic type stomatal com-
plex w ere found in A .eriopoda .The results indicated that w ith increasing altitude , the stomatal
density and index changed while the leaf epidermal st ructures , stomatal complex and the type of epi-
dermal hairs did not change significant ly in the same species.This suggests that , in a certain ex-
tent , stomatal st ructures , stomatal complex and epidermal hairs represent the character of the
species , and the variation of stomatal density and index show Artemisia s adaptability under gradi-
ent altitude envi ronment and diversified ecological factors.
key words:altitude;Artem isia L .;leaf epidermis;stomatal density;stomatal index;Xiaowutai
mountains
① 收稿日期:2007-05-18
基金项目:国家自然科学基金项目(41070133)
作者简介:石　硕(1980-), 男 ,河北石家庄人 , 在读硕士研究生 ,主要从事植物多样性及生态学研究.
通讯作者:贺学礼(1964-), 男 ,陕西蒲城人 , 教授 ,博士生导师 , 主要从事植物多样性及生态学研究.
第 31卷第 1期
2 0 0 8年 1月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNAL OF AGRICU LT URAL UNIVERSI TY OF HEBEI
　 　 Vol.31 No.1
Jan .2 0 0 8
　　蒿属(Artemisia L.)是菊科含种数较多的属之
一 ,全世界有近 350种 ,主产北半球温带至亚热带地
区 ,我国约有187种 ,分布遍及全国[ 1] 。该属营养器
官多样化 ,生长于各类生境和各种植物群落中 ,在北
半球成为群落的建群种 、优势种或重要伴生种等 ,说
明该属植物在分化 、迁移过程中形成了对环境较强
的适应性。目前对于蒿属的研究集中在药用成分 、
系统分类 、区系地理 、形态解剖等方面[ 2-4] ,而对其
生态适应性的研究较少[ 5] ,对不同海拔的蒿属植物
解剖学研究未见报道 。本试验通过对河北省小五台
山不同海拔的两种蒿属植物 ———长梗米蒿(A.gi-
raldii Pamp.var.longipedunculata Y.R.Ling)和
南牡蒿(A.eriopoda Bge.)叶表皮结构的观察 ,分析
了叶表皮结构与环境因子的关系 ,揭示了不同海拔
蒿属植物在叶表皮结构上对环境的适应机制 ,为进
一步探讨蒿属植物系统演化和资源利用提供依据 。
1　材料与方法
1.1　自然概况
试验材料取自河北省小五台山国家级自然保护
区 ,地理坐标为东经 114°47′～ 115°30′,北纬 39°50′～
40°07′,海拔 800 ～ 2 882 m ,属暖温带大陆季风型山
地气候。年均温 6.4℃, 1 月平均气温为-12.3℃,
7月平均气温为 22.1℃。年降水量 400 ～ 700 mm ,
无霜期 80 ～ 140 d ,其主峰东台为河北省最高峰 ,海
拔2 882 m 。主要土壤类型有高山草甸土 、山地棕
壤及褐土[ 6] 。
1.2　试验材料
材料采集选择在 2006年 9月中旬晴朗的白天
进行 ,根据 A.giraldi i 和 A.eriopoda 的分布情况 ,
分别在 5个不同海拔(A .giraldii 在 1 174 、1 270 、
1 330 、1 545 和 1 670 m , A .eriopoda 在 1 100 、
1 216 、1 400 、1 770和 1 920 m)采取这两种植物相
同叶位的 3 ～ 5片健康叶片 ,植株样本除 1 100 m 和
1 174 m处为向阳干燥的草地和石滩 ,其余都采自阴
坡 、半阳环境。叶片置于 FAA 固定液中保存 ,植株
待压干后做成腊叶标本存证。
1.3　制样方法和数据分析
对叶片材料用系列酒精脱水 ,二甲苯透明 ,加拿
大胶封片 ,在光学显微镜下观察并拍照 。从腊叶标
本上取干燥叶片 ,用无水乙醇清洗 , KYKYSBC-12
型离子溅射仪喷金 ,用 KYKY 2800 型扫描电子显
微镜观察并拍照。
不同海拔的样品分别测量气孔大小 ,气孔密度
和气孔指数[单位面积气孔数/(单位面积气孔数+
单位面积表皮细胞数)] ,并对表皮毛 、表皮角质层上
腊质 、气孔形态和气孔复体进行描述 , 术语参考
Dilcher[ 7] ,A.Fahn[ 8]和 E.G.Cutter[ 9]的描述。
2　结果与分析
2.1　不同海拔叶表皮细胞及附属物的变化
两种蒿属植物叶表皮毛均为 T -或 Y -型毛
(图版 Ⅰ:1 ,4 ,5;图版 Ⅱ:1 , 5)。 A.giraldi i 叶片两
面均被毛 ,腹面(近轴面)的表皮毛较背面(远轴面)
稀疏 , 两面表皮毛都随海拔升高而逐渐稀疏;而
A.eriopoda被毛相对稀疏 ,所取 5个海拔的叶片多
数都有毛 ,在背面只有 1 400 m 没有被毛 ,腹面在
1 100 m和 1 770 m 没有毛。
两种植物表皮细胞形状为不规则或多角型 ,垂周
壁式样有波状和平直两种。对于不同海拔高度 ,表皮
细胞的样式无显著差别。 A.giraldii 表皮细胞外角
质层脊状 ,蜡质纹饰光滑 ,脊状角质随海拔升高变窄
变密 ,并逐渐明显;而 A.eriopoda 角质层脊状或光
滑 ,角质层特征与海拔变化无显著相关性(图版Ⅰ)。
2.2　不同海拔气孔形态变化
不同海拔的 A.giraldi i 和 A.eriopoda 叶片两
面都有气孔分布 , A .giraldii 的气孔复体为无规则
四细胞型(Anomo tetracy tic)(图版 Ⅱ:2 , 4)和不等型
(Anisocy tic)(图版 Ⅱ:3 , 4 , 6 ,)偶见有无规则型
(Anomocytic)(图版 Ⅱ:7 , 8);A.eriopoda 多为不等
型(图版 Ⅱ:9 , 10 , 12 ～ 16),稀见无规则四细胞型
(图版Ⅱ:9 , 11)。不同海拔 ,两种植物气孔复体类型
和气孔大小变化不明显 ,气孔为椭圆形 、长椭圆形或
近圆形 ,气孔保卫细胞外壁加厚形成外拱盖 , A.gi-
raldii的外拱盖微隆起 ,而 A.eriopoda 的隆起 ,所
有外拱盖表面和内缘都平滑 。
43　第 1期　 石　硕等:不同海拔高度上两种蒿属植物叶表皮结构比较研究
1.A .girald ii 1 174 m ,背面 ,可见 T-型毛 Abaxial , w ith the T-shaped trichomes 2.A .giraldi i 1 174 m 腹面 Adaxial 3.A.gi-
raldi i 1 270 m 背面 Abaxial 4.A .gira ldii 1 270 m 腹面 Adaxial 5.A.giraldi i 1 330 m 背面 , 可见 T-型毛 Abaxial , wi th the T -
shaped trichomes 6.A.giraldi i 1 330 m 腹面 Adaxial 7.A .giraldii 1 545 m 背面 Abaxial 8.A.giraldi i 1 545 m 腹面 Adaxial 9.A .
giraldi i 1 670 m 背面 Abaxial 10.A .gira ldii 1 670 m 腹面 Adaxial 11.A.eriopoda 1 100 m 背面 Abaxial 12.A .er iopoda 1 100 m 腹
面 Adaxial 13.A .er iopoda 1 216 m 背面 Abaxial 14.A .er iopoda 1 216 m 腹面 Adaxial 15.A .er iopoda 1 400 m 背面 Abaxial 16.A .
eriopoda 1 400 m 腹面 Adaxial 17.A.eriopoda 1 770 m 背面 Abaxial 18.A .eriopoda 1 770 m 腹面 Adaxial 19.A .er iopoda 1 920 m
背面 Abaxial 20.A .eriopoda 1 920 m 腹面 Adaxial.(注:1.×1500 , 2～ 20.×1000)
图版Ⅰ 　电镜下气孔形态 、表皮毛和蜡质纹饰
PlateⅠ 　The stomatal morphology , epidermal hairs and wax ornamentation under SEM
　　两种植物叶背面气孔密度和气孔指数都高于腹
面。A .giraldii背面气孔密度从 1 174 m 到 1 270 m
呈上升趋势 ,在 1 270 m 处出现最大值 ,之后随海拔
升高持续下降 ,而其腹面的气孔密度从1 270 m到 1
330 m为上升 ,而 1 174 m 到 1 270 m , 1 330 m 到
1 670 m都为下降趋势;其腹面的气孔指数变化趋势
与气孔密度变化趋势完全相同 ,而其背面的气孔指
数在 1 174 m到 1 270 m ,1 545 m 到 1 670 m 都呈
上升趋势 ,在1 270 m 到1 545 m 则下降;A.eriopo-
da 背腹两面的气孔密度变化趋势都与 A .giraldi i
的背面相同 ,为先升后降 ,气孔密度最大值出现在
1 216 m处;A .eriopoda 叶两面的气孔指数随海拔
从 1 100 m 到 1 770 m ,总体上都表现出下降趋势 ,
而在 1 700 m达到最低值后又有所上升(图 1)。
44　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 31卷
1.A.gira ldii 1 174 m ,背面 ,示叶表皮毛掉后情况 Abaxial , and a pore w here a hai r has fallen 2.A .girald ii 1 174 m ,背面 Abaxial 3.
A.gira ldi i 1 174 m ,背面 Abaxial 4.A.giraldi i 1 270 m ,腹面 Abaxial 5.A.girald ii 1 270 m , 腹面 ,示毛掉后情况 Adaxial , a pore
w here a hai r has fallen 6.A .g iraldii 1 330 m ,腹面Adaxial 7.A .girald ii 1 545 m ,腹面 Adaxial 8.A.gira ldi i 1 670 m ,背面 Abaxial
9.A.eriopoda 1 100 m ,背面Abaxial 10.A.eriopoda 1 100 m ,腹面 Adaxial , 11.A .eriopoda 1 216 m ,背面Abaxial 12.A .er iopoda 1
216 m ,腹面Abaxial 13.A.er iopoda 1 400 m ,腹面 Adaxial 14.A .eriopoda 1 770 m ,背面 Abaxial 15.A.er iopoda 1 770 m ,腹面
Adaxial , 16.A .eriopoda 1 920 m ,背面Abaxial.(注:×400)
图版Ⅱ　光镜下气孔复体及表皮细胞形态
PlateⅡ　Stomatal complex and epidermal cell morphology under light microscope
图 1　不同海拔 A.giraldii和 A.eriopoda 叶表皮气孔密度和气孔指数变化
Fig.1　The leaf epidermal stomatal density and index changes of
A.giraldii and A.eriopoda in different altitudes
45　第 1期　 石　硕等:不同海拔高度上两种蒿属植物叶表皮结构比较研究
3　结论与讨论
3.1　稳定的叶表皮特征
不同海拔 A .giraldii 或 A .eriopoda 的表皮毛
特征 、表皮细胞形态 、垂周壁式样 、气孔分布情况和
气孔复体类型等基本相同。叶表皮特征并非完全
随海拔而变化 ,说明这些特征在某种程度上代表了
物种属性 , 而气孔大小与海拔升高没有明显相关
性 ,这可能是由于气孔大小是由光照等非梯度垂直
变化的生态因子或多种生态因子共同作用的缘
故。 　　　　　　　
3.2　叶表皮特征随海拔上升发生的变化
A .giraldi i表皮被毛 ,这可能是因为该种的原
始种出现时 ,正值北半球古气候剧烈变迁时期[ 4] ,
毛状外被是对严寒的适应 。段喜华等在对不同海拔
泡沙参(Adenophora potaninii)研究时发现 ,随海拔
升高 ,单位面积上表皮毛数量增多 ,认为这可以减少
空气流对气孔的影响 ,防止强光照射 ,减少叶表蒸
腾[ 10] 。戴怡龄等对乌鲁木齐河源区不同海拔的橘黄
罂粟的叶片结构的研究发现 ,不同海拔表皮毛状附属
器的差异较小[ 11] 。而本实验中 ,随海拔上升 A.gi-
raldii表皮毛变稀疏 ,可能是由于在其迁移至高海拔
地区时 ,毛状外被影响了叶表气体流动 ,减弱了对
CO2 的吸收所致 ,是否如此 ,还有待进一步研究。
气孔密度随海拔上升发生变化 , A .giraldii 背
面气孔密度从 1 270 m 到 1 670 m 呈下降趋势 ,
A .eriopoda叶两面气孔密度从 1 216 m 到 1 920 m
都有下降趋势。气孔主要是气体流通的通道 ,植物
通过气孔吸收 CO2 排出 O2 ,并散失水分。气孔密度
受叶面积扩展速率和气孔发生的影响 ,因而与二者
有关的环境因子都对气孔密度产生影响 。所以气孔
密度的变化是各种生态因子共同作用的结果 。一般
情况下 ,随海拔上升 CO2 分压降低 ,在低 CO2 分压
下 ,气孔密度会升高 ,以利于吸收 CO2 ,从而保证光
合作用的进行[ 12-14] 。在本试验中 ,随海拔上升 ,气
孔密度不升反降 ,这可能是因为高的气孔密度(气孔
大小不变的情况下)会在增加 CO2 吸收的同时 ,增
强水分蒸发 ,这在高海拔的低温 、大风环境中更易造
成植物的“生理干旱”[ 15] ,所以蒿属植物选择了减小
气孔密度以降低水分的蒸发。为了增加 CO2 的吸
收 ,蒿属植物形成了一系列的适应结构和机制 ,如突
起的气孔外拱盖可以保持水分和气孔外 CO2 浓度;
而表皮毛的稀疏可能促进植物在低 CO2 环境中对
CO2的吸收;角质层的形成可以减少表皮细胞水分
散失[ 9] 。有研究表明 ,随海拔上升 ,同种植物的气
孔导度增大 、CO2 补偿点降低 ,或者形成“无光合午
休”等机制[ 16-18] ,这些特点都可能对叶表皮气孔密
度的减小进行补偿 ,保证植物在低温和低 CO2 分压
下光合作用顺利进行。
两种植物的气孔密度在由低到高的第 1个海拔
梯度(1 000 m 左右到 1 200 m 左右)上出现上升趋
势 ,这可能是由于在 1 100 m 左右的样地为山脚下
的开阔地 ,光照充足 ,为相对干旱环境 ,植物出现了
较低的气孔密度以减小蒸腾 、适应干旱;而在海拔
1 200 m以上则是处于林下 、半阳生境 ,与山脚下开
阔地的气温和气压等生态因子处于相近水平 ,而湿
度较高 、光照较弱 ,植物在这种相对湿润和光照弱的
环境中 ,必然会增加气孔密度 ,所以在这个海拔高度
的气孔密度高于 1 100 m 处。
两种植物的气孔指数虽然有下降趋势 ,但变化
并不一致。因为影响气孔指数变化的因素主要是气
孔数与表皮细胞的数量和大小 ,而气孔数受气孔发
生机制的影响并与各种生态因子有关 。Cutter[ 9]认
为气孔指数在任何一特定植物中是相当恒定的 ,在
很大程度上只受温度的影响;有的研究发现气孔指
数对于土壤水分 、空气湿度和温度等因子不敏
感[ 19] ,而对大气 CO2浓度的变化更敏感[ 13] 。所以 ,
气孔指数的变化是由多种环境因素与植物自身特性
共同决定的 ,对其复杂的变化机制的解释有赖于更
多试验的证明。
蒿属植物起源于亚北极地区[ 4] ,其祖先种在经
历了第三 、四纪冰川作用的干旱和寒冷环境及迁移
过程后 ,可能保留和发展了一系列的适应特性 ,所以
不同海拔高度下蒿属植物对环境的特异性适应机制
还有待进一步研究 。
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47　第 1期　 石　硕等:不同海拔高度上两种蒿属植物叶表皮结构比较研究