全 文 ：书不同物候期胀果甘草生物量和营养物质
生殖分配研究
周小玲１，２，马新娥１，尚可为１，马春晖１，２
（１．塔里木大学动物科学学院，新疆 阿拉尔８４３３００；２．新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，新疆 阿拉尔８４３３００）
摘要：通过测定新疆极端干旱气候下野生胀果甘草种群在不同的物候期（现蕾期、盛花期、结荚期、成熟期）不同构
件（茎、叶、花、荚果）中生物量、能量和营养元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ）的含量，以探索随物候期的变化，生物量、能量以及营养元
素生殖分配的动态规律。结果表明，１）胀果甘草种群生殖分配随物候期的变化而增加，现蕾期、盛花期、结荚期、成
熟期的生殖分配分别为２．４０％，４．３０％，１３．９０％，１８．９０％。２）生殖构件的表型可塑性强于营养构件，且有性生殖
构件表型可塑性随物候期逐渐减弱。３）在不同物候期，花（荚果）生物量与分株叶、茎和总生物量均呈显著（犘＜
０．０５）的线性正相关关系。４）在各物候期，各构件中能量和营养元素分配的变化趋势与其构件生物量变化几乎完
全一致，叶均以盛花期为最高，茎中以现蕾期为最高，生殖构件中随物候期推移而增加。总体上，胀果甘草生殖构
件生物量、能量和营养元素分配随物候期推移而增加，其有性生殖是一个物质、能量和营养元素积累的过程，但野
生胀果甘草种群对有性生殖的投资比例较小，大部分用于营养生长。
关键词：胀果甘草；物候期；生殖分配；生物量；营养物质
中图分类号：Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４００２５０８
　　植物生殖生态学（ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｅｃｏｌｏｇｙ）作为种群生态学中一个迅速发展的研究领域，研究内容涉及生殖构
件［１］、时空格局［２］、生殖分配［３，４］、分配通货［４］等，而生殖分配仍然是研究的主要内容。生殖分配（ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌ
ｌｏｃａｔｉｏｎ，简称ＲＡ）指一株植物一年所同化的资源中用于生殖的比例，实际指总资源供给生殖器官的比例［５］。对
于生殖分配的估算，不同的研究者常有不同的理解，目前仍以采用现存生物量生殖分配较为普遍。
胀果甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪）为豆科蝶形花亚科甘草属植物，多年生草本或半灌木。主要分布于甘肃河
西走廊和新疆、中亚的盐渍化沙地。胀果甘草是甘草药材的主要来源之一，其本身具有抗寒、耐热、耐旱、抗盐碱、
喜光等优良特性，适应性强、生命力旺盛，多生长在干旱、半干旱的荒漠草原、沙漠边缘和黄土丘陵地带，在浩瀚的
荒漠上，胀果甘草具有防风固沙、绿化荒漠的作用，在新疆南疆地区分布广泛。笔者通过实际观察发现，胀果甘草
的荚果数和结实率很低。国内外资料中对甘草生殖分配规律研究不多，主要有赵则海［６］和闻婧［７］对乌拉尔甘草
生殖生态学、杨允菲和张宝田［８］对甘草生殖分配、廖云海等［９］对光果甘草生殖生物学的研究，对胀果甘草的研究
几乎未见报道。那么在塔里木盆地极端干旱气候下，野生胀果甘草的生殖分配情况如何呢。本研究旨在针对沙
漠外缘绿洲区野生胀果甘草分株在不同物候期地上部分花、叶、茎现存生物量及能量和营养物质测定，研究极端
干旱气候下胀果甘草种群生物量、能量和营养物质分配策略，为胀果甘草资源生产和利用提供理论基础。
１　材料与方法
１．１　材料和样地
试验材料为不同物候期胀果甘草，采样地点位于新疆阿拉尔市农一师１０团良种繁育场，地理位置为
Ｎ４０°３３′４８．０１″，Ｅ８１°１７′５７．１１″。样地胀果甘草种群为建群种，伴生种主要有芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）、白
刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿）等。阿拉尔市地处塔里木河上游南北两岸，海拔９９７～１３４０ｍ，地貌由河流冲积平原
所构成。土壤主要是河相沉积形成，以草甸土为主，并有部分盐土、潮土。地处欧亚大陆腹地，远离海洋，受塔
第２１卷　第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２５－３２
２０１２年８月
收稿日期：２０１１０６２０；改回日期：２０１１０７２１
基金项目：国家牧草产业技术体系塔里木综合试验站（ＣＡＲＳ３５）和国家“十二五”科技支撑计划（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５）资助。
作者简介：周小玲（１９８３），女，四川内江人，助理研究员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｘｌｄｋｙ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｈｕｉｍａ＠１２６．ｃｏｍ
克拉玛干沙漠的影响，属典型干旱暖温带大陆性气候，光热资源比较丰富，年平均气温１０．７℃，最高气温
４３．９℃，最低气温－２７．１℃，无霜期１２０ｄ，年降水量５０ｍｍ左右［１０］。
１．２　样品采集与处理
胀果甘草大多为地下根茎无性繁殖株丛，地下部分根系纵深缠绕，全部采挖非常困难，本研究在２０１０年４－
８月间，分别采集现蕾期、盛花期、结荚期和成熟期分株胀果甘草种群的地上现存生物量分株作大样本随机取样。
取样时，将分株齐地面剪下，每一物候期取３０个分株。带回实验室将茎、叶、花和荚果等分开，冲洗干净，记录花
或荚果的数量，放入６５℃烘箱中２４ｈ烘干，取出待室温后称其干重，然后粉碎保存待用。
１．３　样品测试分析
将上述粉碎的茎、叶、花和荚果样品，分别采用直接测定法测定干物质（电热式恒温烘箱，上海一恒）、用燃烧
法测定能量（ＸＲＹ１Ｂ微机氧弹热量计，上海昌吉）、用凯氏定氮法测定氮（Ｋ３７０全自动凯氏定氮仪，瑞士Ｂ
□ＣＨＩ）、用钼黄比色法测定磷（Ｔ６紫外分光光度计，北京普析通用）、用火焰光度法测定钾（ＨＧ５火焰光度计，北
京检测），具体方法参见《饲料分析与质量检测技术》［１１］。
１．４　数据分析与处理
数据统计分析采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１３．０软件进行，数据除注明外，均以风干物质含量基础计算。用分株各组
分的生物量占分株总生物量的百分比作为生物量分配的指标。其中，生殖分配包括花和荚果２个层次，计算公式
如下：
ＲＡⅠ＝ＢＦ／ＢＴ×１００％
ＲＡⅡ＝ＢＡ／ＢＴ×１００％
式中，ＲＡⅠ为生殖分配Ⅰ，ＢＦ为花生物量（ｇ），ＢＴ为分株总生物量（ｇ）。ＲＡⅡ为生殖分配Ⅱ，ＢＡ为荚果生物量
（ｇ）。在线性、指数和幂３种函数中，选用相关性最高的作为分株生殖构件的生物量间关系的定量分析模型。
２　结果与分析
２．１　胀果甘草种群各构件的分株数量特征及生殖分配的变化
花序或果序数量在不同物候间差异很小，但从盛花期到结荚期，小花发育为荚果的平均数量显著减少，有近
３／４的小花未发育成荚果（表１）。
在不同物候期中，胀果甘草种群各构件分株生物量在总生物量中所占比例具有一定差异，而且生殖分配在不
同物候期间也存在一定规律（表１）。叶和茎生物量占总生物量比例很大；叶生物量分配随物候期变化，表现出先
增加后减少，以结荚期最高；茎生物量分配则随物候期推移而逐渐减少；ＲＡ值随物候期推移而增加。但总体来
说，叶生物量分配最高（平均为４７．１８％），其次是茎（平均为４３．２５％），而ＲＡ值较低（平均为９．８８％）。
各时期中花序数、小花数、果序数、荚果数和花生物量的变异系数都大于茎和叶生物量，同时叶和茎生物量分
配的变异系数也远低于ＲＡ变异系数，表明有性生殖构件的表型可塑性强于营养构件。有性生殖构件数量和
ＲＡ值的变异系数都随物候期推移而不断降低，表明有性生殖构件表型可塑性逐渐减弱。
２．２　胀果甘草种群生殖构件生物量与分株各组分生物量的关系
经统计分析，在４个不同物候期，胀果甘草种群花（荚果）生物量分别与分株的叶生物量、茎生物量和总生物
量呈显著（犘＜０．０５）的线性正相关关系（图１，２），由此表明，生殖构件生物量是随着分株各组分生物量的增加而
增加的。从拟合方程的拟合相关系数（犚２）值可以反映出，在现蕾期、盛花期、结荚期和成熟期，花（荚果）生物量
与分株总生物量的协同变异分别占总变异的５９．５３％，２６．７３％，５４．０８％和７２．９１％，不同物候期叶组分生物量的
协同变异分别占总变异的５６．７４％，２５．１６％，２５．４７％和４５．９５％，茎组分生物量的协同变异占总变异的４８．０３％，
２０．０３％，４９．９１％和７１．４２％。
总体上，在不同物候期，胀果甘草生殖构件生物量与叶、茎和总生物量均呈线性正相关关系，且与总生物量的
相关性强于叶和茎生物量，表明在预测胀果甘草种群生殖构件生物量时，采用分株总生物量估计较为精确。
２．３　胀果甘草种群各构件中能量和营养元素的分配
在不同物候期胀果甘草种群花（荚果）、叶、茎中的能量、Ｎ、Ｐ和 Ｋ元素的分配总体上存在一定的变化规律
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
（图３）。在能量分配方面，在现蕾期，茎中能量含量最高，占总能量的５４．６１％；在盛花期、结荚期和成熟期，茎和
叶构件所含能量分配均表现为逐渐减少，其中，叶中能量含量均最高，分别占总能量的５０．８０％，４９．６８％，
４４．２１％。花（荚果）中能量分配随着物候期的推移而增加。
表１　胀果甘草种群分株数量及各构件的生物量生殖分配
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狇狌犪狀狋犻狋犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狉犪犿犲狋狊狅犳犌．犻狀犳犪犾狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
物候期
Ｐｈｏｎｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅ
项目
Ｉｔｅｍ
最小值
Ｍｉｎ
最大值
Ｍａｘ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ
变异系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎ（％）
现蕾期
Ｂｕｄｄｉｎｇｓｔａｇｅ
花序数Ｎｕｍｂｅｒｏｆａｎｔｈｏｔａｘｙ ２ ６８ １６．２３ １５．４６ ９５．２５
小花数 Ｎｕｍｂｅｒｏｆｆｌｏｗｅｒ １２ １３７１ ２６７．８３ ３０６．４３ １１４．４１
花生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆａｎｔｈｏｔａｘｙ（ｇ） ０．０９ ３．５６ ０．７９ ０．８２ １０２．９０
叶生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｌｅａｆ（ｇ） ５．１９ ３２．７２ １２．８２ ６．４９ ５０．６０
茎生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｔｅｍ（ｇ） ３．６５ ６２．２９ １７．２６ １２．９９ ７５．２６
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ９．１２ ９８．３０ ３０．８７ １９．０６ ６１．７３
叶生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ（％） １５．５０ ６３．８０ ４５．００ ０．１１ ２３．５６
茎生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ（％） ３４．１０ ８３．８０ ５２．６０ ０．１１ １９．９６
生殖分配ⅠＲＡⅠ（％） ０．４０ ６．２０ ２．４０ ０．０１ ５４．１７
盛花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ
花序数Ｎｕｍｂｅｒｏｆａｎｔｈｏｔａｘｙ ３ ３６ １６．８０ １３．２６ ７８．９６
小花数 Ｎｕｍｂｅｒｏｆｆｌｏｗｅｒ ２６ １１１７ ２２７．８０ ２３２．９０ １０２．２４
花生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆａｎｔｈｏｔａｘｙ（ｇ） ０．１９ ３．１９ ０．７５ ０．６０ ８０．１６
叶生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｌｅａｆ（ｇ） ２．１３ ２６．０９ ９．６１ ６．５４ ６８．００
茎生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｔｅｍ（ｇ） ３．１５ ２３．６１ ９．２０ ６．０９ ６６．１２
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ５．９５ ５０．７４ １９．５７ １２．７８ ６５．２７
叶生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ（％） ３１．４０ ５９．１０ ４７．９０ ０．０６ １３．３６
茎生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ（％） ３４．２０ ６５．７０ ４７．８０ ０．０６ １３．３９
生殖分配ⅠＲＡⅠ（％） ０．８０ １２．２０ ４．３０ ０．０２ ５５．８１
结荚期
Ｐｏｄｄｉｎｇｓｔａｇｅ
果序数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｉｎｆｒｕｃｔｅｓｃｅｎｃｅ １ ４５ １６．５３ １２．６４ ７６．４７
荚果数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｄ ４ ２７９ ６４．７３ ５８．３１ ９０．０９
荚果生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｉｎｆｒｕｃｔｅｓｃｅｎｃｅ（ｇ） ０．３２ １０．２３ ３．２０ ２．３７ ７３．９０
叶生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｌｅａｆ（ｇ） ２．６３ ２６．６６ １１．０１ ５．３２ ４８．２９
茎生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｔｅｍ（ｇ） ０．８０ ２０．８７ ８．２８ ５．４４ ６５．７９
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ４．６６ ４９．６６ ２２．４９ １２．１０ ５３．８０
叶生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ（％） ３６．６０ ７５．００ ５１．１０ ０．０９ １６．８３
茎生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ（％） １７．２０ ４６．８０ ３５．００ ０．０７ ２０．８６
生殖分配ⅡＲＡⅡ （％） ４．３０ ２８．５０ １３．９０ ０．０６ ４２．４５
成熟期
Ｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ
果序数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｉｎｆｒｕｃｔｅｓｃｅｎｃｅ ４ ４８ ２１．５０ １３．７５ ６３．９５
荚果数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｐｏｄ ２０ ２２１ ７３．８７ ５１．７４ ７０．０４
荚果生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｉｎｆｒｕｃｔｅｓｃｅｎｃｅ（ｇ） １．１０ １３．４６ ５．４８ ３．７５ ６８．３８
叶生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｌｅａｆ（ｇ） ３．７９ ３５．１０ １２．３２ ７．３５ ５９．７２
茎生物量Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｔｅｍ（ｇ） ４．２１ ２８．１６ １０．９２ ６．０５ ５５．４１
总生物量Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ（ｇ） ７．２６ ７６．７２ ２８．３５ １６．４３ ５７．９７
叶生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｌｅａｆ（％） ２５．６０ ７３．８０ ４４．７０ ０．０９ ２１．０３
茎生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｓｔｅｍ（％） ３２．６０ ４７．００ ３７．６０ ０．０３ ７．４５
生殖分配ⅡＲＡⅡ （％） ８．３０ ３２．８０ １８．９０ ０．０７ ３５．９８
７２第２１卷第４期 草业学报２０１２年
图１　胀果甘草花生物量与分株组分生物量的线性关系
犉犻犵．１　犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犳犾狅狑犲狉犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋犺犲狉犲犿犲狋犮狅犿狆狅狀犲狀狋犫犻狅犿犪狊狊狅犳犌．犻狀犳犪犾狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
左列为现蕾期，右列为盛花期。Ｔｈｅｌｅｆｔｌｉｎｅｗａｓｉｎｂｕｄｄｉｎｇｓｔａｇｅ，ａｎｄｔｈｅｒｉｇｈｔｌｉｎｅｗａｓｉｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ．
在Ｎ元素分配方面，在各个物候期，叶中 Ｎ元素含量都明显高于茎和花（荚果），在盛花期达最大值，为
７５．８４％；茎中Ｎ元素含量波动较大，表现为现蕾期含量最高，盛花期最低；花（荚果）中Ｎ元素分配随着物候期的
推移而增加。
在Ｐ元素分配方面，随着物候期的变化，花（荚果）中Ｐ的分配顺序为结荚期＞成熟期＞盛花期＞现蕾期，结
荚期分配高达２８．８０％；叶中Ｐ分配顺序为盛花期＞现蕾期＞结荚期＞成熟期，但变化差异不明显；茎中Ｐ含量
顺序为成熟期＞现蕾期＞结荚期＞盛花期，而且成熟期与盛花期Ｐ含量变化差异较大。各个物候期，茎中Ｐ平
均分配比例均为最高，成熟期达最大值，为７７．９０％，叶中次之（结荚期例外），花（荚果）中含量最低。
在Ｋ元素分配方面，叶中Ｋ元素的含量呈先增后减的变化趋势，盛花期最高，为３７．９０％；茎中Ｋ含量则随
物候期推移而逐渐降低，现蕾期最高，为６１．７４％；花（荚果）中Ｋ元素的含量随着物候期的变化而增加。总体来
看，Ｋ元素的平均含量在茎中含量最高（５３．０８％）、叶中次之（３５．７０％），花（荚果）中最少（１１．２３％）。
总体上，在各物候期，各构件中能量和各营养元素分配的变化趋势与种群生物量变化一致，叶中各成分分配
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
均以盛花期为最高；除Ｐ外，茎中各成分分配都以现蕾期为最高；花（荚果）中能量、Ｎ、Ｐ和Ｋ的分配都随物候期
推移而增加，表明胀果有性生殖是一个能量和营养元素正增长、营养物质积累的过程。
３　讨论
３．１　胀果甘草种群生殖构件数量及生殖分配的变化规律
生殖分配是一个动态过程，植物在不同的生长时期，对有性生殖的投入也不尽相同。本研究结果表明，胀果
甘草种群随着物候期的推移，花（荚果）生物量的变异系数逐渐减小，而生殖分配随物候期推移而增加，但总体来
说，ＲＡ值较低（＜２０％）。此外，在不同的物候期胀果甘草花序数在不断减少，在现蕾期和盛花期都是以花出现，
到结荚期花就逐渐发育成果实，表现为现蕾期的花序数与盛花期的花序数相差较小，到结荚期由花发育而成的荚
果数减少的幅度较大，究其原因是由于花序在发育的过程中由外力因素或者是由于花粉败育引起的。
图２　不同物候期果生物量与分株组分生物量的线性关系
犉犻犵．２　犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲犻狀犳狉狌犮狋犲狊犮犲狀犮犲犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狋犺犲狉犲犿犲狋
犮狅犿狆狅狀犲狀狋犫犻狅犿犪狊狊狅犳犌．犻狀犳犪犾狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
左列为结荚期，右列为成熟期。Ｔｈｅｌｅｆｔｌｉｎｅｗａｓｉｎｐｏｄｄｉｎｇｓｔａｇｅ，ａｎｄｔｈｅｒｉｇｈｔｌｉｎｅｗａｓｉｎｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ．
９２第２１卷第４期 草业学报２０１２年
图３　胀果甘草花（荚果）、叶、茎的能量和犖、犘、犓的分配
犉犻犵．３　犜犺犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犲狀犲狉犵狔狅狉犖，犘，犓犲犾犲犿犲狀狋犻狀狋犺犲犳犾狅狑犲狉（狆狅犱），犾犲犪犳狅狉狊狋犲犿狅犳犌．犻狀犳犪犾狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
１，２，３，４分别代表现蕾期、盛花期、结荚期和成熟期。１，２，３ｏｒ４ｓｔｏｏｄｆｏｒｔｈｅｂｕｄｄｉｎｇ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｐｏｄｄｉｎｇｏｒｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
总的来看，胀果甘草叶生物量分配最高，其次是茎，而ＲＡ值较低。闻婧［７］对野生乌拉尔甘草研究也发现，其
地上部分主要用于营养生长。从资源分配策略上分析，大部分资源用于个体的营养生长而不是生殖，从而使个体
枝繁叶茂，增强了个体的存活能力和竞争力［１２］，胀果甘草也表现出这样的特性。
尽管生殖构件数量随物候期推移而减少，但是生殖分配随着物候期的变化而增大，说明胀果甘草有性生殖是
一个物质不断积累过程。
叶和茎的生物量分配变异系数远低于生殖分配，这与杨允菲和张宝田［８］对松嫩平原草甸生境中甘草的研究
结果不同，同时其生殖分配值也远高于本研究，这可能是由于品种和气候差异引起的，松嫩平原草甸水分条件好，
与塔里木盆地极端干旱条件相比，更多资源和能源用于有性生殖。
３．２　胀果甘草种群生殖构件生物量与分株各生物量的关系
植物生长和物质分配常见的有线性、幂函数和指数函数关系，相关系数越大，所做的估计越准确。许多研究
结果都呈幂函数和直线相关关系［８，１３］。本研究发现，胀果甘草种群在各个物候期花（荚果）生物量分别与分株叶
生物量、茎生物量和总生物量呈显著的线性正相关关系。从拟合方程及拟合相关系数可以反映出，各生殖构件生
物量是随着分株各组分生物量的增加而增加，生殖构件生物量与总生物量的协同变异占总变异的比例高于茎和
叶生物量。生殖分配与植物各生殖构件生物量的规律性变化体现了在不同物候期生殖分株对不同资源所采取的
不同分配策略。这对于胀果甘草生产具有实践指导意义，即要想提高胀果甘草生殖构件生物量，需考虑如何提高
分株的总生物量。
本研究还发现，在不同物候期胀果甘草生殖构件与总生物量和茎、叶生物量均呈现出同速生长现象，与杨允
菲和张宝田［８］观察到甘草存在异速生长现象不同，这可能说明在极端干旱气候下，胀果甘草有性生殖是与营养器
官生长呈协同效应，有性生殖是以营养器官的充分生长发育为基础的，王晓娟等［１４］发现剪叶可抑制半扭卷马先
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
蒿（犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狊犲犿犻狋狅狉狋犪）繁殖成功的研究间接证明这一观点。
３．３　胀果甘草种群营养和生殖构件中能量和营养元素的分配
在新疆阿拉尔地区，不同物候期胀果甘草种群生长发育过程中，茎和叶的能量分配占绝对优势，两者之和在
９０％左右，而生殖构件花（荚果）能量分配约１０％。在各物候期，叶中能量分配最高，茎中次之，花（荚果）中最少。
这种对有性生殖的小比例投资是导致胀果甘草种群有性生殖途径不发达的直接原因，也是该物种对其生存环境
适应的外在表现，特定的环境条件决定了植物特定的生长策略，植物为了适应环境因子的变化而调整养分含量及
计量比［１５］。同时，这种小比例的有性生殖投资可能是导致野生胀果甘草种群种子低产的主要原因。
Ｎ和Ｐ元素是构成植物细胞磷脂、核酸和蛋白质的主要成分，是细胞质和细胞核的重要组成成分，同时它还
以多种途径参与植物体内的各种代谢过程，在植物生命活动中占有重要地位［１６，１７］。胀果甘草种群中，在各个物
候期叶和茎中的Ｎ元素分配都明显高于花（荚果），花（荚果）和茎中比例相对较低，但花（荚果）中Ｎ元素分配随
着物候期的变化而增加，这是由于花（荚果）是植物进行生命活动及繁衍后代的主要部位，后期投入较多的Ｎ元
素有助于实现这一目标。胀果甘草种群中，花（荚果）中Ｐ元素分配随着物候期的变化总体呈逐渐增加趋势，这
与Ｐ元素是重要的遗传代谢物质有关，但总体比例较其他构件低；茎中Ｐ元素分配比例在不同时期均为最高，这
与杨恒山等［１８］对成熟期苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）的研究一致。
Ｋ主要以游离态集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等，对参与体内各种重要反应的酶起着
活化剂的作用［１６，１７］。不同物候期胀果甘草种群Ｋ元素的分配比例在茎、叶中较高，花（荚果）中则相对较低。在
叶中Ｋ元素随着物候期的变化呈现出先增后减的变化趋势，在茎中则表现为逐渐减少，花（荚果）中逐渐增加。
总体来看，在各物候期，各构件中能量与Ｎ、Ｐ和Ｋ分配的变化趋势与种群生物量变化几乎一致，这与王仁
忠和祖元刚［１９］得出的生物量分配和能量分配是等价的观点相吻合，符合董晓玉等［２０］研究发现不同季节草地植
物Ｎ和Ｐ贮量与生物量呈极显著正相关关系的结果。
４　结论
１）叶和茎生物量占总生物量比例很大；叶生物量分配随物候期变化，表现出先增加后减少，以结荚期最高；茎
生物量分配则随物候期推移而逐渐减少；ＲＡ值随物候期推移而增加。但总体来说，叶生物量分配最高，其次是
茎，而ＲＡ值较低。
２）有性生殖构件的表型可塑性强于营养构件，且有性生殖构件表型可塑性随物候期逐渐减弱。
３）胀果甘草生殖构件生物量与叶、茎和总生物量呈线性正相关关系，且与总生物量的相关性强于叶和茎生物
量，表明在预测胀果甘草种群生殖构件生物量时，采用分株总生物量估计较为精确。
４）叶中能量、Ｎ、Ｐ和Ｋ的分配均以盛花期为最高，茎中各成分分配以现蕾期为最高，生殖构件中能量、Ｎ、Ｐ
和Ｋ的分配都随物候期推移而增加。表明有性生殖是一个能量和营养元素正增长、营养物质积累的过程。
在塔里木盆地极端干旱条件下，野生胀果甘草不同物候期各构件数量、生物量、能量及营养元素的分配上有
着显著的区别，总体上，胀果甘草种群对有性生殖的投资比例较小，大部分用于营养生长。这可能是植物在长期
进化过程中形成的生殖对策，是适应环境的结果。
参考文献：
［１］　郭伟，邓巍，燕雪飞，等．植物生殖分配影响因素的研究进展［Ｊ］．东北农业大学学报，２０１０，４１（９）：１５０１５５．
［２］　钟章成，曾波．植物种群生态研究进展［Ｊ］．西南师范大学学报（自然科学版），２００１，（２）：２３０２３６．
［３］　李金花，潘浩文，王刚．草地植物种群繁殖对策研究［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（２）：３５２３５５．
［４］　操国兴，谢德体，钟章成，等．植物种群的生殖分配［Ｊ］．四川林业科技，２００３，２４（２）：２５２９．
［５］　钟章成．植物种群的繁殖对策［Ｊ］．生态学杂志，１９９５，１４（１）：３７４２．
［６］　赵则海．乌拉尔甘草生活史型特征及生态机理［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２００４．
［７］　闻婧．不同起源乌拉尔甘草生殖生态学研究［Ｄ］．哈尔滨：东北林业大学，２００４．
［８］　杨允菲，张宝田．松嫩平原草甸生境甘草种群生殖构件表型可塑性及变化规律［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（２）：１４２０．
１３第２１卷第４期 草业学报２０１２年
［９］　廖云海，陆嘉惠，张际昭，等．光果甘草生殖生物学特性的初步研究［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，（５）：９３９９４３．
［１０］　于军，周正立，陈加利，等．阿拉尔垦区胡杨农田防护林群落结构特征研究［Ｊ］．塔里木大学学报，２０１０，２２（２）：１６．
［１１］　张丽英．饲料分析与质量检测技术（第３版）［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社，２００７：４８８０，１４０．
［１２］　邢福，郭继勋，王珂．狼毒种群生殖构件数量特征与生殖配置研究［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（４）：１１１１１５．
［１３］　田训，杨允菲．西辽河平原不同生境草芦种群分株生长的可塑性［Ｊ］．草地学报，２００４，１２（１）：１７２０，３０．
［１４］　王晓娟，张龙冲，赵志刚．半扭卷马先蒿个体内的种子生产模式及其对资源的响应［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：２３６２４２．
［１５］　杨惠敏，王冬梅．草环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（２）：
２４４２５２．
［１６］　段飞舟，陈玲，阿里穆斯，等．草原植物种群营养元素生殖分配规律研究Ⅱ［Ｊ］．内蒙古大学学报，２０００，３１（２）：１９３１９７．
［１７］　阿里穆斯，刘颖茹，杨持．内蒙古典型草原常见种营养元素生殖分配动态规律研究［Ｊ］．内蒙古大学学报（自然科学版），
２００１，１１（６）：６４９６５２．
［１８］　杨恒山，葛选良，王俊慧，等．不同生长年限紫花苜蓿磷的积累与分配规律［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（２）：８９９２．
［１９］　王仁忠，祖元刚．羊草种群生物量和能量生殖分配的研究［Ｊ］．应用生态学报，２００１，２１（２）：２９９３０３．
［２０］　董晓玉，傅华，李旭东，等．放牧与围封对黄土高原典型草原植物生物量及其碳氮磷贮量的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，
１９（２）：１７５１８２．
犚犲狊犲犪狉犮犺狅狀狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆犺犲狀狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋犪犵犲狊狅犳犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪
ＺＨＯＵＸｉａｏｌｉｎｇ１，２，ＭＡＸｉｎｅ１，ＳＨＡＮＧＫｅｗｅｉ１，ＭＡＣｈｕｎｈｕｉ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＴａｒｉｍＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｌａｒ８４３３００，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴａｒｉｍＡｎｉｍａｌ
ＨｕｓｂａｎｄｒｙＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎ＆ＣｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎＧｒｏｕｐ，Ａｌａｒ８４３３００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ，ｅｎｅｒｇｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔ（Ｎ，Ｐ，Ｋ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ（ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ，ｆｌｏｗ
ｅｒｓ，ｐｏｄｓ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ（ｂｕｄｄｉｎｇ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｐｏｄｄｉｎｇ，ａｎｄｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅｓ）
ｏｆ犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪ｉｎｔｈｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙａｒｉｄｃｌｉｍａｔｅｉｎＸｉｎｊｉａｎｇｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｂｉｏｍａｓｓ，ｅｎｅｒｇｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｔｈｅｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．１）Ｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆ犌．犻狀
犳犾犪狋犪ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅ．Ｉｎｂｕｄｄｉｎｇ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，ｐｏｄｄｉｎｇａｎｄｍａｔｕｒｉｔｙｓｔａｇｅｓ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎｗａｓ２．４０％，４．３０％，１３．９０％，ａｎｄ１８．９０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．２）Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅ，ａｎｄｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｐｒｏｇｒｅｓ
ｓｉｖｅｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．３）Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｆｌｏｗｅｒｓ（ｐｏｄｓ）ｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５），ｐｏｓｉｔｉｖｅａｎｄｌｉｎｅａｒｃｏｒｒｅｌａ
ｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅｌｅａｆｂｉｏｍａｓｓ，ｓｔｅｍｂｉｏｍａｓｓｏｒｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｆｏｕｒｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｓｔａｇｅｓ．４）Ｔｈｅｅｎｅｒｇｙａｎｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｄｕｌｅｓｖａｒｉｅｄｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｌｙｗｉｔｈｔｈｅｂｉｏｍａｓｓ：ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｓｉｎ
ｌｅａｖｅｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｉｎｓｔｅｍｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｂｕｄｄｉｎｇｓｔａｇｅ，ａｎｄｔｈｅｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｈｅｎｏｌｏｇｉ
ｃａｌｓｔａｇｅｓｉｎｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅｓ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆ犌．犻狀犳犾犪狋犲ｗａｓａｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ
ｐｒｏｃｅｓｓｏｆｍａｔｔｅｒ，ｅｎｅｒｇｙ，ａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓ，ｗｉｔｈａｍｉｎｏｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｕｓｅｄｆｏｒｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｕｔｔｈｅ
ｍａｊｏｒｉｔｙｕｓｅｄｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪犻狀犳犾犪狋犪；ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４