全 文 ：书外源犖犗对镉胁迫下玉米幼苗生长和
生理特性的影响
王芳１，２，３，常盼盼１，陈永平１，彭云玲１，２，３，方永丰１，２，３，王汉宁１，２，３
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；
３．甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用盆栽试验，研究了外源ＮＯ对镉（Ｃｄ）胁迫下玉米幼苗膜脂过氧化、渗透调节物质、抗氧化酶活性及叶绿
素含量等生理特性的影响。结果表明，与对照比较，１００ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ处理降低了玉米幼苗脯氨酸（Ｐｒｏ）和叶绿素含
量，减缓了可溶性蛋白和可溶性糖含量的积累，抗氧化酶活性下降，丙二醛（ＭＤＡ）含量和超氧阴离子（Ｏ２－·）产生
速率增加、质膜透性增大；与１００ｍｇ／ＬＣｄ处理比较，添加１００μｍｏｌ／Ｌ硝普钠（ＳＮＰ）处理显著增加了Ｃｄ胁迫下玉
米幼苗生物量，提高了超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）的活性，增加了幼苗叶绿素
和脯氨酸含量、促进了可溶性糖和可溶性蛋白的积累，降低了 ＭＤＡ含量、细胞质膜的透性以及Ｏ２－·产生的速率。
因此，外源ＮＯ对Ｃｄ胁迫下玉米生长有一定的缓解作用，可以增强玉米幼苗对Ｃｄ毒害的抗性。
关键词：玉米；外源ＮＯ；镉胁迫；生理特性
中图分类号：Ｓ５１３．０１；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０２０１７８０９
镉（Ｃｄ）是植物非必需元素，具有较高的移动性和毒性，对各种生物有机体具有潜在的危害，能引起人类很多
的疾病，被视为是对人类最具威胁的重金属之一［１］。随着采矿、冶炼和镉处理工业的发展及农业生产上含重金属
的有机肥、化肥等的大量使用，土壤Ｃｄ污染日益严重［２］。研究表明，Ｃｄ在土壤中的积累对植物的危害很大，Ｃｄ
被植物吸收后，易导致植物遗传物质损伤和变异，损伤细胞膜，破坏叶绿体结构和功能，影响叶绿素的合成，从而
抑制光合及呼吸过程，降低酶的活性，影响植物的生理代谢活动［３６］，诱导植物产生过氧化损伤，影响生长发育。
而且，Ｃｄ还可导致农作物产量和质量下降，可以通过食物链危害人类的健康［７］。因此，研究植物Ｃｄ毒害的保护
措施对农业可持续发展具有重要意义。
一氧化氮（ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ，ＮＯ）是植物体内最新发现的一种生物活性分子，通过酶促和非酶促途径产生。ＮＯ
对植物体具有保护和毒害２种效应，而且这种效应与细胞的生理环境和ＮＯ有效生理浓度有关，低浓度的ＮＯ可
作为抗氧化剂清除超氧离子等活性氧（ＲＯＳ），并通过诱导抗氧化酶基因的表达而具有保护效应；高浓度ＮＯ则
与超氧离子相互作用生成过氧亚硝酸阴离子，后者经质子化形成具有强氧化性的过氧亚硝酸（ＨＯＯＮＯ），破坏生
物大分子的结构与功能，具有生物毒性［８］。已有大量研究表明，ＮＯ广泛存在于植物组织中，并参与种子萌发、植
株生长及对各种逆境胁迫的应答［９］等过程。ＮＯ对盐胁迫下玉米（犣犲犪犿犪狔狊）幼苗的生长具有缓解作用［１０］，ＮＯ
还能缓解盐胁迫对小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）幼苗的氧化损伤［１１］，增强番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）幼苗光能
的捕获和转换［１２］，提高ＮａＣｌ胁迫下黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）幼苗的抗氧化酶活性，促进光合作用［１３］。目前，已经
有ＮＯ参与植物对Ｃｄ２＋胁迫的应答及反应调控研究［１４］，硝普钠（ＳＮＰ）预处理能缓解Ｃｄ２＋、Ｐｂ２＋胁迫对白羽扇
豆（犔狌狆犻狀狌狊犪犾犫狌狊）根生长的抑制作用［１５］、缓解Ｃｄ２＋胁迫对向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）植株的氧化损伤 ［１６］、减
缓Ｃｄ２＋胁迫对绿豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狉犪犱犻犪狋狌狊）幼苗根尖生长的抑制作用［１７］。而对于施加外源的信号分子来进一步缓
解重金属对玉米的伤害却鲜有报道。为此，本研究以玉米为材料，研究了外源ＮＯ对镉胁迫下玉米幼苗主要几种
保护酶活性、脯氨酸积累和膜质过氧化的变化，以及玉米叶片叶绿体含量等生理特性的影响，探讨ＮＯ缓解镉胁
１７８－１８６
２０１３年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１２０９１９；改回日期：２０１２１２０３
基金项目：９７３计划前期研究专项（２０１２ＣＢ７２２９０２）和甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金（ＧＳＡＵ－ＳＴＳ－１２２９）资助。
作者简介：王芳（１９８０），女，甘肃民勤人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｆａｎｇ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｈｎ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
迫的生理机理，为探明植物体内外源ＮＯ减轻镉毒害机理提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料培养与处理
试验于２０１２年４月至７月进行，试验玉米品种为郑单９５８。挑选饱满均一的玉米种子，用０．１％的次氯酸钠
消毒１０ｍｉｎ后，漂洗干净，在２５℃下，以蒸馏水浸种１２ｈ后播种到垫有清洗干净沙子的直径为１５ｃｍ的培养皿
中，置于２５℃培养箱中暗发芽，玉米出苗后，选取生长一致的三叶一心期的幼苗转移到塑料花盆中，每盆植苗８
株，于人工气候室内常规培养，每２ｄ用１／５浓度的 Ｈｏａｇｌａｎｄｓ营养液浇灌，待第４片叶长出后，选取长势良好和
长势一致的玉米幼苗进行镉胁迫试验。
ＮＯ供体硝普钠（ｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｐｒｕｓｓｉｄｅ，ＳＮＰ，购自德国 Ｍｅｒｃｋ公司），先用蒸馏水配制１００ｍｍｏｌ／Ｌ的母
液，４℃保存，用时按试验所需的浓度进行稀释。Ｃｄ２＋供体为硫酸镉（３ＣｄＳＯ４·８Ｈ２Ｏ，国产分析纯）。
试验首先设系列Ｃｄ２＋（０，２５，５０，１００，１５０，２００ｍｇ／Ｌ）浓度梯度，对玉米幼苗进行 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液处理，培
养１０ｄ后根据幼苗相对生长速率，筛选出１００ｍｇ／Ｌ为Ｃｄ２＋胁迫浓度；然后在选出的１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋胁迫浓度
中加入系列ＳＮＰ（０，１０，５０，１００，１５０，２００μｍｏｌ／Ｌ）浓度梯度进行Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液处理，培养１０ｄ后同样根据幼
苗相对生长速率选出浓度为１００μｍｏｌ／Ｌ的ＳＮＰ用于进一步试验。因ＳＮＰ分解产物除 ＮＯ 外，还会生成
ＮＯ２－，１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ最多降解生成１μｍｏｌ／Ｌ的ＮＯ２
－ ［１４］，所以设１．０μｍｏｌ／Ｌ的ＮＯ２
－处理作为对照，根据
筛选的Ｃｄ２＋和ＳＮＰ浓度，外源ＮＯ对Ｃｄ２＋毒害缓解效应试验设置５个处理：１）对照（ＣＫ），Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液；２）含
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋的 Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液，以Ｃｄ表示；３）含１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ的 Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液，以ＳＮＰ表示；４）含１００
ｍｇ／ＬＣｄ２＋和１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ的 Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液，以Ｃｄ＋ＳＮＰ表示；５）含１００ｍｇ／ＬＣｄ
２＋ 和１．０μｍｏｌ／Ｌ
ＮａＮＯ２ 的 Ｈｏａｇｌａｎｄ溶液，以Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ 表示。每处理５次重复，处理７ｄ后进行各项指标的测定，每个指标
至少测３次重复，结果取平均值。
１．２ 测定方法
鲜重和干重的测定：处理７ｄ后，取不同处理的植株各１０株，先用自来水冲洗，再用蒸馏水冲洗３次，用滤纸
吸干表面水分，立即称鲜重。再将鲜样品材料置１０５℃烘箱中杀青１０ｍｉｎ，转至６５℃烘干，称其干重。
粗酶液的提取：取０．５ｇ玉米叶片，加入５ｍＬ０．０５ｍｏｌ／Ｌ（ｐＨ值为７）的磷酸缓冲液在冰浴下研磨至匀浆，
转入到５ｍＬ离心管中，再用ＰＢＳ缓冲液洗涤研钵，将洗涤液全部转入离心管中，４℃下１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０
ｍｉｎ，上清液为粗酶液，４℃保存备用［１８］。ＰＯＤ活性的测定采用愈创木酚法［１９］，以每ｍｉｎ内Ａ４７０值减少０．０１为１
个过氧化物酶活力单位（Ｕ），酶活性以 Ｕ／（ｍｉｎ·ｇ）表示。ＣＡＴ和ＳＯＤ活性的测定按《植物生理学实验指
导》［２０］，以每ｍｉｎ内Ａ２４０减少０．１的酶量为１个酶活性单位（Ｕ）计算ＣＡＴ活性，酶活性以 Ｕ／（ｍｉｎ·ｇＦＷ）表
示，ＳＯＤ的测定用ＮＢＴ法，以酶液用量（μＬ）为横坐标，以ＮＢＴ光化还原的抑制率（％）为纵坐标绘制二者相关
曲线，ＮＢＴ光化还原被抑制５０％的酶液量为１个酶活单位，以Ｕ／ｇＦＷ表示。脯氨酸含量的测定采用茚三酮显
色法［２１］，ＭＤＡ含量的测定采用硫代巴比妥酸法［２１］，可溶性糖的测定采用蒽酮比色法［２１］，可溶性蛋白含量的测定
采用考马斯亮蓝法，参照邹琦主编的《植物生理学实验指导》［２２］，质膜相对透性的测定采用ＤＤＳ１１Ａ电导仪法，
以相对电导率表示［２２］。玉米幼苗叶绿素含量的测定采用冯双华［２３］的方法。用羟胺氧化反应法测定Ｏ２－·产生
速率［２４］。
１．３ 数据统计分析
数据采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３软件进行绘图，用ＳＰＳＳ１６．０软件进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同浓度镉处理对玉米幼苗生长的影响
用不同浓度（２５～２００ｍｇ／Ｌ）的Ｃｄ处理玉米幼苗，其株高、地上部和地下部鲜重和干重均呈下降趋势，与对
照相比，当Ｃｄ浓度为１００ｍｇ／Ｌ，株高、地上鲜重、地上干重、地下鲜重和地下干重均达到显著水平，分别下降了
５４．７５％，５７．５２％，３０．００％，４７．９２％和３１．４３％（表１）。
９７１第２２卷第２期 草业学报２０１３年
表１ 不同浓度镉处理对玉米幼苗生长的影响（平均数±犛犈）
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀狋犲狀狋狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊（犿犲犪狀±犛犈）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
地下鲜重
Ｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地下干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地上鲜重
Ｓｈｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地上干重
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
ＣＫ ２２．７４±０．４２ａ １．１３±０．０２ａ ０．１０±０．００ａ ３．８４±０．２１ａ ０．３５±０．０２ａ
２５ｍｇ／ＬＣｄ２＋ １８．４２±０．９６ｂ ０．９７±０．０６ａｂ ０．１０±０．００ａ ３．０６±０．２４ａｂ ０．３０±０．０２ａｂ
５０ｍｇ／ＬＣｄ２＋ １４．５０±０．９８ｃ ０．８７±０．０２ｂ ０．１０±０．００ａ ２．７１±０．２６ｂ ０．２９±０．０２ａｂ
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋ １０．２９±０．１７ｄ ０．４８±０．０２ｃ ０．０７±０．０１ｂ ２．００±０．０８ｂｃ ０．２４±０．０１ｂ
１５０ｍｇ／ＬＣｄ２＋ ９．７８±０．４４ｄ ０．５５±０．０４ｃ ０．０６±０．００ｂ １．８７±０．１１ｃ ０．２２±０．０２ｂ
２００ｍｇ／ＬＣｄ２＋ ８．９４±０．８４ｄ ０．５１±０．０７ｃ ０．０５±０．００ｂ １．６５±０．０９ｃ ０．２０±０．０１ｂ
注：不同小写字母表示不同处理间０．０５水平差异显著。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同浓度外源ＮＯ对镉胁迫下玉米幼苗生长的影响
１００ｍｍｏｌ／ＬＣｄ单独处理时，玉米幼苗株高、地上鲜重、地上干重、地下鲜重和地下干重均显著低于对照，分
别下降了６４．４６％，７３．６８％，５８．３３％，３６．７５％和２０．００％。与１００ｍｍｏｌ／ＬＣｄ胁迫处理相比，１０～２００μｍｏｌ／Ｌ
ＳＮＰ处理均使幼苗在镉胁迫下的生物量发生变化，不同浓度ＳＮＰ处理对玉米幼苗生物量积累的影响存在差异，
其中以ＳＮＰ１００μｍｏｌ／Ｌ处理效果最好，株高、地上鲜重、地上干重、地下鲜重和地下干重均显著高于Ｃｄ单独处
理，分别提高了１６．５２％，４０．４８％，２０．００％，１８．６４％和１３．６４％。ＳＮＰ浓度高于１００μｍｏｌ／Ｌ后，生物量积累呈
下降趋势（表２）。
表２ 不同浓度外源犖犗对镉胁迫下玉米幼苗生长的影响（平均数±犛犈）
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊（犿犲犪狀±犛犈）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
地下鲜重
Ｒｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地下干重
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地上鲜重
Ｓｈｏｏｔｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
地上干重
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（ｇ／株Ｐｌａｎｔ）
ＣＫ １９．５０±０．１０ａ ０．９５±０．０６ａ ０．１２±０．０１ａ ２．３４±０．０６ａ ０．２５±０．０１ａ
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋ ６．５７±０．０３ｄ ０．２５±０．０２ｄ ０．０４±０．０１ｃ １．４４±０．０２ｆ ０．１９±０．００ｄ
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋＋１０μｍｏｌ／ＬＳＮＰ ６．４７±０．０７ｄ ０．３２±０．０２ｂ ０．０５±０．００ｂ １．４８±０．０４ｄ ０．２０±０．０１ｄ
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋＋５０μｍｏｌ／ＬＳＮＰ ６．９３±０．１５ｃ ０．２９±０．０４ｂ ０．０５±０．０１ｂ １．６２±０．０７ｃｄ ０．２０±０．０１ｄ
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋＋１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ ７．８７±０．１２ｂ ０．４２±０．０２ｂ ０．０５±０．００ｂ １．７７±０．０２ｂ ０．２２±０．００ｂ
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋＋１５０μｍｏｌ／ＬＳＮＰ ６．６０±０．０６ｃｄ ０．２６±０．０１ｄ ０．０４±０．００ｃ １．６８±０．０４ｃ ０．２２±０．００ｃ
１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋＋２００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ ６．３３±０．１８ｅ ０．２７±０．０１ｃ ０．０４±０．００ｃ １．４８±０．１２ｅ ０．１９±０．００ｅ
２．３ 外源ＮＯ对镉胁迫下玉米幼苗鲜重和干重的影响
用１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ单独处理，玉米的单株鲜重和干重分别显著高于各自对照（图１），用１００ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ处
理，玉米幼苗的单株鲜重和干重分别显著低于各自对照，而用ＳＮＰ１００μｍｏｌ／Ｌ＋Ｃｄ１００ｍｇ／Ｌ处理，其单株鲜重
和干重分别显著高于１００ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ处理，但是仍显著低于各自对照，而Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ 处理则无此效应。
２．４ 外源ＮＯ对镉胁迫下玉米幼苗细胞质膜透性和 ＭＤＡ含量的影响
用ＳＮＰ单独处理，玉米幼苗的细胞质膜透性显著低于对照（图２Ａ）。１００ｍｇ／ＬＣｄ胁迫使玉米幼苗叶片的
细胞质膜透性显著增加，与对照相比，增加了４５．９９％。Ｃｄ＋ＳＮＰ处理显著降低了叶片的细胞质膜透性，与单独
Ｃｄ胁迫相比，下降了３０．９０％，而用ＮａＮＯ２＋ＳＮＰ则无此缓解效应。
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
用ＳＮＰ处理，玉米幼苗的 ＭＤＡ含量显著低于
图１ 外源犖犗对镉胁迫下玉米幼苗生物量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳
犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊（犿犲犪狀±犛犈）
图中不同小写字母表示不同处理间０．０５水平差异显著。下同。Ｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
对照（图２Ｂ），与对照相比，Ｃｄ胁迫下玉米幼苗叶片
中 ＭＤＡ含量显著提高，比对照增加了４６．０８％，说
明Ｃｄ胁迫诱导活性氧产生积累，使细胞结构受到
损伤，添加ＳＮＰ处理显著降低了Ｃｄ胁迫下玉米叶
片中 ＭＤＡ 的积累，使 ＭＤＡ 含量下降，而 Ｃｄ＋
ＮａＮＯ２处理则无此效应，表明外源 ＮＯ能够缓解
Ｃｄ胁迫对膜脂的过氧化损伤。
２．５ 外源ＮＯ对镉胁迫下玉米幼苗过氧化物酶活
性和超氧阴离子（Ｏ２－·）的影响
用ＳＮＰ处理，玉米叶中ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ的
活性分别高于相应对照（图３）。与对照相比，Ｃｄ处
理明显降低了玉米幼苗叶片中３种酶的活性，ＣＡＴ
活性比对照降低了５６．１８％（图３Ａ），ＰＯＤ活性比对
照降低了６９．１４％（图３Ｂ），其中，ＳＯＤ活性变化最
为明显，比对照降低了８８．５５％（图３Ｃ）；Ｃｄ＋ＳＮＰ处理明显缓解了Ｃｄ胁迫对３种酶活性的抑制作用，都达到了
显著作用，ＣＡＴ、ＰＯＤ和ＳＯＤ活性比Ｃｄ处理分别增加了３１．２５％，２９．６２％和７３．３８％。Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ 处理的
ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性均与Ｃｄ处理无显著差异。
用ＳＮＰ处理，玉米叶中Ｏ２－·产生速率低于对照，但差异不显著；用Ｃｄ处理，叶片Ｏ２－·产生速率分别显著
高于相应对照和单独用ＳＮＰ处理，与对照相比增加了４７．０２％，而用ＳＮＰ＋Ｃｄ处理，叶片Ｏ２－·产生速率均低于
用Ｃｄ处理和Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ 处理，但仍高于对照（图３Ｄ）。
图２ 外源犖犗对镉胁迫下玉米幼苗细胞膜透性和 犕犇犃含量的影响（平均数±犛犈）
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狋犺犲犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
２．６ 外源ＮＯ对镉胁迫下玉米幼苗叶片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响
可溶性糖是植物重要的渗透调节物质。用ＳＮＰ处理后，玉米幼苗可溶性糖含量高于对照，但差异不显著。
与对照相比，Ｃｄ胁迫使可溶性糖的含量显著下降，比对照降低了４５．８９％，ＳＮＰ＋Ｃｄ处理与Ｃｄ胁迫相比，可溶
性糖含量增加了２５．８３％，而用Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ 处理的可溶性糖含量与Ｃｄ处理无显著差异（图４Ａ）。
可溶性蛋白含量与植物的抗逆性关系密切，Ｃｄ胁迫抑制了可溶性蛋白的积累，与对照相比，下降了２７．１９％，
而ＳＮＰ缓解了这种抑制作用，用ＳＮＰ＋Ｃｄ处理，可溶性蛋白含量增加，与Ｃｄ胁迫相比，增加了１４．９０％，而用
Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ 处理的可溶性糖含量与Ｃｄ处理无显著差异（图４Ｂ）。
１８１第２２卷第２期 草业学报２０１３年
图３ 外源犖犗对镉胁迫下玉米幼苗犛犗犇、犆犃犜和犘犗犇活性和超氧阴离子产生速率的影响（平均值±犛犈）
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狋犺犲犛犗犇，犆犃犜，犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱犗２－·
犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲犻狀犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊（犿犲犪狀±犛犈）
图４ 外源犖犗对镉胁迫下玉米幼苗可溶性糖、
可溶性蛋白和脯氨酸含量的影响（平均数±犛犈）
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狋犺犲狊狅犾狌犫犾犲
狊狌犵犪狉，狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀犿犪犻狕犲
狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊（犿犲犪狀±犛犈）
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
脯氨酸是植物重要的渗透调节和抗氧化物质，Ｃｄ胁迫使脯氨酸的含量明显下降，与对照相比下降了６．３３％，
用ＳＮＰ＋Ｃｄ处理，叶片中脯氨酸的含量明显增加，且达到显著水平（图４Ｃ）。Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ 处理的脯氨酸含量与
Ｃｄ处理无显著差异。
２．７ 外源ＳＮＰ对镉胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素含量
的影响
与对照相比，Ｃｄ处理使玉米幼苗叶片的叶绿素ａ
含量、叶绿素ｂ含量和叶绿素ａ＋ｂ含量分别下降了
２０．９３％，３４．９２％和３２．１３％，差异达显著水平（犘＜
０．０５）。添加ＳＮＰ处理明显抑制了Ｃｄ胁迫导致的叶
绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量和叶绿素ａ＋ｂ含量的下
降，ＳＮＰ＋Ｃｄ处理分别比Ｃｄ处理提高了１８．４０％，
２９．３１％和２４．８１％，单独用ＳＮＰ处理，玉米叶片的叶
绿素含量高于对照，而 ＮａＮＯ２ 处理的叶绿素含量与
Ｃｄ胁迫无明显变化（表３）。
３ 讨论
表３ 外源 犖犗对镉胁迫下玉米幼苗叶片叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊狀犻狋狉犻犮狅狓犻犱犲狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
ｍｇ／ｇＦＷ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
ｃｏｎｔｅｎｔ
叶绿素ｂ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ
ｃｏｎｔｅｎｔ
叶绿素ａ＋ｂ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）
ｃｏｎｔｅｎｔ
ＣＫ １．２９±０．０２ａｂ ０．６３±０．０７ｂ ２．２１±０．１０ｂ
Ｃｄ １．０２±０．０６ｂ ０．４１±０．０３ｄ １．５０±０．１０ｃ
ＳＮＰ １．３３±０．０１ａ ０．８７±０．０３ａ ２．５５±０．０７ａ
Ｃｄ＋ＳＮＰ １．２５±０．０２ａｂ ０．５８±０．０３ｃ ２．００±０．０６ｂ
Ｃｄ＋ＮａＮＯ２ １．１１±０．０１ｂ ０．４４±０．０１ｄ １．６８±０．０３ｃ
Ｃｄ是危害植物生长发育的有害元素［２５］，它能诱导活性氧的产生，导致膜质过氧化和生物大分子的损伤，叶
绿素含量降低，从而使光合作用等生理过程发生紊乱，抑制植株的生长［２６］，高浓度Ｃｄ２＋则会明显抑制抗氧化酶
活性，加剧活性氧的释放，导致植物生长严重受抑制［２７］。ＮＯ具有信号分子的作用，可以减少非生物胁迫下植物
体内ＲＯＳ的积累，缓解各种胁迫造成的氧化损伤，从而增强植物的适应能力［２８］。本研究结果表明，１００ｍｇ／Ｌ的
Ｃｄ２＋处理显著降低了玉米叶绿素含量，使 ＭＤＡ含量和Ｏ２－·产生速率增加、质膜透性增大、抗氧化酶活性下降，
可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等渗透调节物质含量降低。因此，Ｃｄ２＋多方面干扰玉米正常生理和生化代谢，最
终导致产量质量下降。添加１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ处理对Ｃｄ胁迫下玉米幼苗具有明显的保护作用，包括增加了玉米
幼苗生物量，延缓叶绿素降解、降低Ｃｄ胁迫导致的玉米幼苗叶片 ＭＤＡ含量的上升和提高３种保护酶活性和可
溶性糖的含量等。
细胞膜对维持植物细胞的微环境和正常代谢起着重要作用，对物质具有选择透性的能力。ＭＤＡ 是生物体
代谢和生物膜系统脂质过氧化作用下的产物，其含量的多少反映了细胞膜脂过氧化的程度，是一种重要的逆境生
理指标［２９］。Ｅｌｓｔｎｅｒ等［３０］认为，镉与植物膜脂过氧化及体内活性氧清除酶系统有密切关系。本试验结果表明，用
１００ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ处理使 ＭＤＡ含量和质膜透性增大，而添加１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ能明显缓解 ＭＤＡ含量的增加和
细胞质膜透性的增大，说明外源ＮＯ对植物细胞膜具有良好的保护或修复作用，其原因可能是外源ＮＯ可以减少
植物对Ｃｄ２＋的吸收，从而减轻Ｃｄ胁迫对植物造成的伤害。这与罗立新等［３１］研究证实镉胁迫的小麦叶片中
ＭＤＡ含量升高，从而破坏膜的结构和功能的结果一致。
植物抗氧化酶（ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＳＯＤ等）普遍存在于植物的各种组织中［３２］，逆境条件下，植物细胞产生的自由基
增多，自由基通过启动膜脂过氧化作用从而导致膜的损伤和破坏，造成植物体内重要的活性氧清除酶（ＳＯＤ、
ＣＡＴ和ＰＯＤ等）活性降低。植物细胞内的ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ等抗氧化酶在一定程度上可以清除各种逆境因
子导致的活性氧，使生物体内活性氧维持在一个低水平上，从而有效地阻止其在植物体内的积累［３３］。因此，提高
逆境下植物体内的ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性能减缓膜脂过氧化过程［３４，３５］。硝普钠（ＳＮＰ）是一种重要的 ＮＯ供
体，研究表明，外源ＮＯ能提高低温胁迫下黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）保护酶活性，尤其是ＰＯＤ活性来增强其抗冷
性［３６］。李源等［３７］认为，外源 ＮＯ可提高镉胁迫下蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）幼苗抗氧化能力。Ｈｓｕ和 Ｋａｏ［３８］认为在
Ｃｄ２＋胁迫下，ＳＮＰ通过释放ＮＯ，ＮＯ介导了清除其活性氧水平而减轻Ｃｄ对水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）的毒害作用；
Ｌａｓｐｉｎａ等［１６］认为，外源ＮＯ通过提高向日葵对重金属耐性而抵抗Ｃｄ毒害。本试验表明，１００μｍｏｌ／ＬＳＮＰ可
以增强镉胁迫下玉米幼苗的抗性，提高Ｃｄ胁迫下玉米幼苗ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ的活性，并能维持在较高的水平
３８１第２２卷第２期 草业学报２０１３年
上，尤其是ＳＯＤ的活性，比单独镉胁迫处理增加了７３．３８％，说明ＳＯＤ活性在抗镉胁迫的过程中起着关键作用，
显著提高镉胁迫下玉米幼苗清除活性氧的能力。ＳＯＤ和ＰＯＤ是细胞内清除活性氧系统中的重要酶。ＳＯＤ能
将 Ｏ２ 歧化为 Ｈ２Ｏ２，抑制哈伯－韦斯反应，再由ＰＯＤ将 Ｈ２Ｏ２ 分解成 Ｈ２Ｏ，将有毒的超氧阴离子转变成无毒的
Ｈ２Ｏ，使细胞内自由基维持在一个低水平，防止细胞受自由基的毒害［３９］。这与 Ｋｏｐｙｒａ和 Ｇｗｏｚｄｚ［１５］报道在
Ｃｄ２＋和Ｐｂ２＋胁迫下，ＮＯ通过激活白羽扇豆根ＳＯＤ活性，直接清除Ｏ２－·，从而减轻重金属胁迫对根生长的抑制
作用的研究结果相一致。
逆境条件下，植物也通过渗透调节来提高对逆境的抵抗能力，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸均为植物体内
的渗透调节物质，一定程度上反映了植物的抗逆性［３２］。可溶性糖是参与细胞渗透调节的主要物质之一，糖的积
累可提高细胞渗透浓度，增加植物的抗性能力。植物体内的可溶性蛋白大多数是参与各种代谢的酶类，测其含量
是了解植物体总代谢的一个重要指标。研究表明，可溶性蛋白由于具有较强的亲水性，因而可以提高细胞保水
力，防止细胞脱水，是植物细胞质中的一种重要的有机溶剂［４０］。可溶性蛋白含量升高有助于提高植物对逆境的
抵抗力。本试验也表明，Ｃｄ２＋胁迫使玉米幼苗叶片可溶性蛋白含量明显下降，这可能与蛋白质合成受到抑制有
关，也可能是由于蛋白结构受到破坏降解所致。与单独Ｃｄ２＋胁迫相比，ＳＮＰ＋Ｃｄ处理使玉米幼苗叶片可溶性蛋
白和可溶性糖含量明显升高，表明ＳＮＰ可以缓解Ｃｄ胁迫下可溶性蛋白和可溶性糖含量的降低，从而缓解重金属
离子的毒害作用，提高玉米抗重金属镉毒害的能力。逆境条件下，植物体内的脯氨酸含量显著增加，一定程度上
反映了植物的抗逆性。本试验结果表明，外源ＮＯ处理的玉米幼苗在Ｃｄ胁迫下其脯氨酸含量增加明显高于对
照，脯氨酸能维持细胞的结构和调节渗透压，使植物具有一定抗性。本试验结果较好地反映了外源ＮＯ可缓解
Ｃｄ对玉米幼苗造成的伤害。
叶绿素是参与植物光合作用光能吸收、传递和转化的重要色素［４１］。在Ｃｄ胁迫下，植物叶绿体结构受损，叶
绿素生物合成受阻，植物叶片失绿，叶绿素总量下降。ＶａｎＡｓｓｃｈｅ和Ｃｌｉｊｓｔｅｒｓ［４２］认为是镉抑制了原叶绿素酸酯
还原酶活性引起的。本试验中，１００ｍｇ／ＬＣｄ胁迫使玉米叶片叶绿素含量明显降低，导致了植物的光合能力降
低，生长延缓。这与王林和史衍玺［４３］在萝卜（犚犪狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）上的研究结果相似，施加外源ＮＯ处理叶绿素含
量显著高于Ｃｄ污染处理，这说明了外源ＮＯ能增加玉米幼苗的抗镉能力。
４ 结论
综上所述，１００ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ２＋处理使玉米幼苗抗氧化酶活性下降，叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含
量降低，Ｏ２－·产生速率增加、ＭＤＡ含量增加、质膜透性增大。表明Ｃｄ２＋多方面干扰玉米幼苗正常生理和生化代
谢，最终导致其生物量下降；外源ＮＯ使玉米幼苗叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸含量和抗氧化酶活性上
升、Ｏ２－·产生速率减弱、ＭＤＡ含量下降、质膜氧化损伤得以修复。因此，外源ＮＯ多方面修复玉米幼苗因Ｃｄ２＋
引起的伤害，恢复和维持生理和生化代谢稳态，使玉米幼苗生长受Ｃｄ毒害的抑制作用得以缓解，增强玉米植株
的抗逆能力，但ＮＯ与镉胁迫下植株体内活性氧代谢的直接关系和调节机理有待进一步深入研究。
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犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狌狀犱犲狉犮犪犱犿犻狌犿狊狋狉犲狊狊
ＷＡＮＧＦａｎｇ１，２，３，ＣＨＡＮＧＰａｎｐａｎ１，ＣＨＥＮＹｏｎｇｐｉｎｇ１，ＰＥＮＧＹｕｎｌｉｎｇ１，２，３，
ＦＡＮＧＹｏｎｇｆｅｎｇ１，２，３，ＷＡＮＧＨａｎｎｉｎｇ１，２，３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｄｒｏｕｇｈｔ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＣｒｏｐＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｉｎＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，
Ｃｈｉｎａ；３．ＧａｎｓｕＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄＧｅｒｍｐｌａｓｍ
Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎｐｏｔｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ（ＮＯ）ｏｎ
ｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｕｎｄｅｒｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅＣＫ，ｕｎｄｅｒ１００
ｍｇ／ＬＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓ，ｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｓｏｌ
ｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｓｌｏｗｌｙａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ，Ｏ２－·ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ１００ｍｇ／ＬＣｄ，１００
μｍｏｌ／ＬＳＮＰ（ｓｏｄｉｕｍｎｉｔｒｏｐｒｕｓｓｉｄｅ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｉｏｍａｓｓａｍｏｕｎａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｕｐｅｒ
ｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｎｄｐｒｏ
ｌｉｎｅ（Ｐｒｏ），ａｎｄｐｒｏｍｏｔｅｄｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｂｕｔｒｅｄｕｃｅｄＭＤＡｃｏｎ
ｔｅｎｔ，ｔｈｅｒａｔｅｏｆａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＯ２－·ａｎｄｃｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｅｘｏｇｅｎｏｕｓ
ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒ１００ｍｇ／ＬＣｄ２＋ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｔｏＣｄｔｏｘｉｃｉｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｍａｉｚｅ（犣犲犪犿犪狔狊）；ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅ；Ｃｄ２＋ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２