全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（４）：５０２ ５０７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５０２０６
淹水对河竹鞭根系统生物量分配及
异速生长模式的影响
刘玉芳，陈双林，郭子武，李迎春，杨清平
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 ３１１４００）
收稿日期：２０１４１２１９
项目基金：浙江省中国林业科学研究院省院合作项目（２０１２ＳＹ０５）；浙江省自然科学基金项目（ＬＹ１３Ｃ１６０００１）；中央级公益性科研院所
基本科研业务费专项资金项目（ＲＩＳＦ６１２５８）
作者简介：刘玉芳（１９８９—），女，河南郑州人，在读硕士研究生，主要从事竹林生态与培育研究．
通讯作者：陈双林（１９６５—），男，研究员，博士，主要从事竹林生态与培育研究．Ｅｍａｉｌ：ｃｓｌｂａｍｂｏｏ＠１２６．ｃｏｍ
摘要：为了揭示长期淹水对河竹鞭根系统生物量分配及异速生长模式的影响，调查测定了人工喷灌供水（ＣＫ）和淹
水处理（ＴＲ）３、６个月的河竹１年生竹鞭及其根系的生物量，分析了河竹鞭、根生物量分配对淹水环境的适应和响应
策略。结果表明：淹水条件下河竹根系生长受到抑制，生物量分配比例鞭＞根。与ＣＫ相比，淹水条件下河竹根系
生物量及根系生物量／总生物量显著降低，鞭生物量／总生物量升高。随着淹水时间的延长，河竹鞭、根大量生长，生
物量显著升高，但根生物量／总生物量、鞭生物量／总生物量和水中鞭生物量／总生物量变化并不明显。河竹鞭、根生
物量间的关系在ＴＲ和ＣＫ处理下均符合幂函数增长关系，但淹水条件下的异速生长指数 ｂ要高于 ＣＫ。研究表明
河竹在鞭根系统生长和物质分配上具有较大的生态可塑性和可调节性，可以通过鞭根系统的生物量合理分配和异
速生长调节以逐步适应淹水环境。研究结果可为河竹在水湿地和江河湖库消落带植被恢复中的应用提供参考。
关键词：河竹；鞭根系统；淹水；生物量分配；异速生长模式；生长策略
中图分类号：Ｓ７９５ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｏｆＷａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｏｎＢｉｏｍａｓｓＡｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄＡｌｏｍｅｔｒｉｃＰａｔｔｅｒｎｏｆ
ＲｈｉｚｏｍｅａｎｄＲｏｏｔＳｙｓｔｅｍｏｆＰｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｒｉｖａｌｉｓ
ＬＩＵＹｕｆａｎｇ，ＣＨＥＮＳｈｕａｎｇｌｉｎ，ＧＵＯＺｉｗｕ，ＬＩＹｉｎｇｃｈｕｎ，ＹＡＮＧＱｉｎｇｐｉｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｉｓｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｔｈｅｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｏｎｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄａｌｏｍｅｔｒｉｃｐａｔｅｒｎｏｆｒｈｉｚｏ
ｍｅａｎｄｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍｉｎＰｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｒｉｖａｌｉｓ．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆ１ｙｅａｒｏｌｄｂａｍｂｏｏｒｈｉｚｏｍｅａｎｄｒｏｏｔｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｉｎ
ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｉｔｈｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆａｒｔｉｆｉｃｉａｌｉｒｉｇａｔｉｏｎａｎｄｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｆｏｒｔｈｒｅｅａｎｄｓｉｘｍｏｎｔｈｓ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅ，ａｄａ
ｐｔａｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｙｏｆｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｒｈｉｚｏｍｅａｎｄｒｏｏｔｏｆＰｈ．ｒｉｖａｌｉｓｕｎｄｅｒｌｏｎｇｔｅｒｍｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｅｒｅ
ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｒｏｏｔｓｗａｓｉｎｈｉｂｉｔｅｄｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆＰｈ．ｒｉｖａｌｉｓｂｉｏｍａｓｓｗａｓｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｒｈｉｚｏｍｅ＞ｒｏｏｔ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅＣＫ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｒｏｏｔａｎｄ
ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｔｏｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｒｈｉｚｏｍｅｂｉｏｍａｓｓｔｏｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅＴＲ．Ｉｔｗｏｕｌｄｇｒｏｗｌｏｔｓｏｆｒｈｉｚｏｍｅａｎｄｒｏｏｔｗｉｔｈｔｈｅｅｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｔｉｍｅａｎｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｂｕｔｎｏｏｂｖｉｏｕｓｉｍｐａｃｔｏｆｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｏｎｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｒｈｉｚｏｍｅｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｒ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄｒｈｉｚｏｍｅｉｎｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ．ＴｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｈｉｚｏｍｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓｏｆＰｈ．ｒｉｖａｌｉｓａｃ
ｃｏｒｄｅｄｗｉｔｈｐｏｓｉｔｉｖｅｐｏｗｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎＴＲａｎｄＣＫ．ＢｕｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｉｎｄｅｘｉｎＴＲｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎＣＫ．Ｂｙｔｈｉｓ
ｒｅｓｅａｒｃｈｉｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＰｈ．ｒｉｖａｌｉｓｈａｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｌａｓｔｉｃｉｔｙａｎｄｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｏｎｍａｔｅｒｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｏｆｒｈｉ
ｚｏｍｅａｎｄｒｏｏｔ．Ａｎｄｉｔｃｏｕｌｄａｄａｐｔｔｏｔｈｅｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｇｒａｄｕａｌｙｔｈｒｏｕｇｈｒｅａｓｏｎａｂｌｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓ
第４期 刘玉芳等：淹水对河竹鞭根系统生物量分配及异速生长模式的影响
ａｎｄａｌｏｍｅｔｒｉｃａｃｃｏｍｍｏｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｉｔｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆ
ｗｅｔｌａｎｄａｎｄａｒｅａｓｏｆｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇｗａｔｅｒｔａｂｌｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｒｉｖａｌｉｓ；ｒｈｉｚｏｍｅａｎｄｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍ；ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ；ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ；ａｌｏｍｅｔｒｉｃｐａｔｅｒｎ；
ｇｒｏｗｔｈｓｔｒａｔｅｇｙ
异速生长是生物体各器官不成比例和不均匀的
生长，是生物界中普遍存在的基本规律之一［１］，也是
生物体生长的一种特性，受遗传基因决定的同时也
受外界环境的影响［２］，用于研究生长中的部分与整
体或者部分与部分之间的关系。植株异速生长或物
质分配模式的改变蕴涵着重要的生长和生物量分配
策略［３］。生物量分配是指植物各器官累积的资源占
总资源中的比例，是植物生存与生殖平衡的结果，也
是植物获取净碳的重要驱动因素［４－５］，生物量在叶、
茎和根之间的分配对植物的生长和繁殖有着直接的
影响［６－７］。生物量分配格局对环境的响应主要是通
过构件生物量的可塑性来表示，不仅是遗传基因的
结果，也是对环境长期作用的生长响应，可以在一定
程度上反应植物对环境的生长适应策略［８］。一些环
境因素的改变可以致使植物异速生长关系的改变，
而这些变化又会反过来影响植物对资源的分配、利
用及其与相邻器官之间的关系［９］。
目前，关于植物异速生长的研究已有很
多［１０－１５］，竹类植物构件生物量分配和异速生长的研
究主要集中在立竹各器官生物量分配对不同环境条
件的响应和生物量估算等方面［１６］，已开展密
度［１６－１８］、不同营林模式［１９］等对竹类植物生长发育、
生物量分配、形态可塑性及异速生长的研究，但关于
淹水条件下竹类植物生物量异速生长模式的研究还
未有涉及。河竹（ＰｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｒｉｖａｌｉｓＨ．Ｒ．Ｚｈａｏ）
隶属禾本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）倭竹族（Ｓｈｉｂａｔａｅｅａｅ）刚竹
亚族 （Ｓｕｂｔｒｉｂ．Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｄｉｎａｅ）刚竹属 （Ｐｈｙｌ
ｌｏｓｔａｃｈｙｓＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ．）水竹组（Ｓｅｃｔ．Ｈｅｔｅｒｏｃｌａｄａｅ
Ｚ．Ｐ．Ｗａｎｇ），在长期淹水条件下能够维持生长更
新。本研究通过长期淹水和定期人工喷灌供水条件
下的河竹鞭、根生物量调查，探讨长期淹水是否会对
河竹鞭、根生物量分配格局和异速生长模式产生明
显影响，揭示河竹对长期淹水环境的生长适应策略，
为河竹在水湿地和江河湖库消落带植被恢复中的应
用提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与处理
试验地位于浙江省临安市（２９°５６′ ３０°２３′Ｎ，
１１８°５１′ １１９°７２′Ｅ）太湖源观赏竹种园，属中亚热
带季风气候区，四季分明，温暖湿润。年平均气温
１５．４℃，极端低温 －１３．３℃，极端高温４０．２℃，年降
水量１２５０ １６００ｍｍ，年日照时数１８５０ １９５０
ｈ，年平均无霜期为２３５ｄ。
２０１２年２月在试验地河竹种苗林中挖取生长
状况基本一致（２年生，地径１．０±０．２ｃｍ，全高１．０３
±０．３８ｍ，保留５ ６盘枝）的小丛状河竹苗，去除
竹蔸部土壤后进行盆栽，每盆栽植１０株立竹，共栽
植试验盆栽苗８０盆。盆栽容器为加仑盆，上端直径
３２ｃｍ，下端直径２３ｃｍ，高度２７ｃｍ。容器苗栽植在
细沙与红壤体积比１∶３均匀混合而成的基质中，基
质质量约为１５ｋｇ·盆 －１，占容器的４／５，基质水解
氮、速效磷、速效钾分别为１９８．４７ｍｇ·ｋｇ－１、６７．２５
ｍｇ·ｋｇ－１、７４．１６ｍｇ·ｋｇ－１，ｐＨ值５．８。试验盆栽苗
通过人工定期喷灌保持水分供应，及时清除竹笋和
杂草，保持每盆试验容器苗立竹年龄和数量一致。
２０１３年４月对河竹试验盆栽苗进行淹水处理。
试验设２个处理，分别为水淹超过容器苗上部土面５
ｃｍ的淹水处理（ＴＲ）和实行定期人工喷灌供水的对
照（ＣＫ）。试验盆栽苗置于方形水泥池（长度 ４．３
ｍ，宽度３．３ｍ，深度０．５ｍ）中进行淹水处理，试验
期间视池中水量情况开水控制阀门补充水（试验地
附近水库灌溉水）至试验要求水平。对照盆栽苗仍
人工喷灌供水，使基质相对含水率保持在 ８５％左
右。每个处理试验盆栽苗各４０盆，即每处理４０个
重复（也用于淹水环境下养分循环、光合等生理生化
试验）。
１．２ 鞭根系统生物量测定方法
淹水处理后３个月，河竹部分竹鞭会窜出栽植
容器上端口的土壤而在水中延伸生长，鞭节处生长
大量的根系。在水中生长的鞭根分为水中生长鞭
（后称水中鞭）、水中生长根（后称水中根），在容器
土壤中生长的鞭根分为土中生长鞭（后称土中鞭）、
土中生长根（后称土中根），两者生长空间和养分、
氧气吸收介质不同。
２０１３年７月和１０月，即淹水处理３、６个月时，
分别随机选取每种处理的河竹盆栽苗各６盆，从竹
３０５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
苗地径处剪断，取其鞭和根，用剪子剪下 ＣＫ试验盆
栽苗１年生竹鞭的土中根及 ＴＲ处理的试验盆栽苗
１年生竹鞭的土中根和水中根（０．２ｍｍ＜根径＜２．０
ｍｍ，其中淹水处理３个月时无水中根），清除粘在根
系上的土壤等物，对鞭和根分别称鲜质量。称取５０
ｇ左右土中鞭和水中鞭样品，用剪刀剪成小段（长度
约１ｃｍ）标号装进信封中，另分别称取每种处理１
年生竹鞭的土中根和ＴＲ处理的水中根样品５０ｇ左
右标号装进信封中，一并放入烘箱 １０５℃杀青 ３０
ｍｉｎ，再置于８０℃烘箱中烘至恒质量称样品干质量，
计算试验盆栽苗土中鞭、根和水中鞭、根的生物量。
每个处理重复６次。
１．３ 数据分析
植物构件生物量简单异速生长模式可以用方程
Ｙ＝ａＸｂ来描述，其中，Ｘ代表河竹鞭生物量，Ｙ代表
河竹根系生物量，ａ为平衡常数，ｂ为异速生长指数，
ｂ＝１时为等速生长，ｂ≠１时则表现为异速生长［２０］。
本文采用上述方程对河竹淹水３、６个月时的鞭、根
生物量间关系进行拟合，探讨淹水对河竹鞭根系统
生物量异速生长模式的影响。
试验数据在Ｅｘｃｅｌ２００３统计软件中进行整理和
图表制作，在ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０软件中对河竹鞭根系统
生物量关系进行拟合。试验数据均为平均值 ±标
准差。
２ 结果与分析
２．１ 淹水环境下河竹鞭生物量变化
由图１可知，与淹水３个月比较，淹水６个月时，
ＴＲ处理的河竹土中鞭生物量、水中鞭生物量和鞭生
物量均显著升高。其中，土中鞭生物量变化区间为
３０．４３±７．５１ ５１．６５±５．３１，升幅为６９．７３％；鞭生
物量升幅为６６．４９％；水中鞭生物量提高１．５３倍。与
ＣＫ相比，ＴＲ处理的河竹土中鞭生物量在处理６个月
时显著升高，升幅为３２．７８％，处理３个月时有小幅度
下降，变化范围为３６．０７±８．８３ ３０．４３±７．５１，差异
不显著；水中鞭生物量处理３、６个月时均显著低于土
中鞭生物量，降幅分别为７５．２５％和７７．６６％；鞭生物
量处理３个月时有小幅度升高，变化范围为３６．０７±
８．８３ ３７．９６±１４．８７，与ＣＫ无显著差异，处理６个月
时显著升高，是ＣＫ的１．６２倍。
２．２ 淹水环境下河竹根系生物量变化
由图２可知，与淹水 ３个月比较，淹水 ６个月
时，ＴＲ处理的河竹土中根生物量和根生物量均显著
□３个月 ■６个月 ＴＲＳ表示淹水处理的土中鞭或
土中根，ＴＲＷ表示淹水处理的水中鞭或水中根；大写
字母表示相同淹水时间不同处理间比较，小写字母
表示不同淹水时间同一处理间比较，ＴＲ处理水中鞭
生物量大写字母表示与相同淹水时间土中根比较。
不同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５），相同字母表示差
异不显著（ｐ＞００５）。下同。
图１ 淹水环境下河竹鞭生物量
升高，升幅分别为 ９４．１１％和 １１４．６１％。与 ＣＫ相
比，ＴＲ处理的河竹土中根生物量３、６个月时均显著
降低，降幅分别为６４．９７％和３６．４０％；水中根生物
量淹水 ６个月时显著低于土中根生物量，降幅为
８９４４％；根生物量处理３、６个月时较ＣＫ显著降低，
降幅分别为６４．９７％和２９．６４％。说明淹水时间的
延长对河竹根系的生长有明显的促进作用，可能河
竹通过水中根的生长来获得更多的氧气以适应淹水
缺氧环境。
图２ 淹水环境下河竹根系生物量
２．３ 淹水环境下河竹鞭根系统生物量分配
由表１可知，与淹水 ３个月比较，淹水 ６个月
时，ＴＲ处理的河竹鞭根系统总生物量显著升高，升
幅为８５．９６％，但鞭生物量／总生物量、根生物量／总
生物量、土中鞭生物量／总生物量、水中鞭生物量／总
生物量和土中根生物量／总生物量均无显著差异。
水中鞭生物量／土中鞭生物量为０．１５ ０．２２，变化
并不明显，而水中根生物量／土中根生物量为０．００
０．１１，淹水６个月较３个月时显著升高。
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第４期 刘玉芳等：淹水对河竹鞭根系统生物量分配及异速生长模式的影响
与ＣＫ相比，ＴＲ处理的河竹鞭根系统总生物量
处理３个月时显著降低，降幅为４１．９０％，处理６个
月时有小幅度升高，但无显著差异；鞭生物量／总生
物量处理 ３、６个月时均显著升高，升幅分别为
７８１７％和６０．６７％，而根生物量／总生物量处理３、６
个月时均显著降低，降幅分别为 ３７．６９％ 和
２９９２％；土中鞭生物量／总生物量处理３、６个月时
均差异不显著，而土中根生物量／总生物量处理３、６
个月时均显著降低，降幅分别为 ３７．６９％ 和
３６６３％。可见，随着淹水时间的延长，河竹鞭、根大
量生长，生物量显著升高，但根生物量／总生物量、鞭
生物量／总生物量和水中鞭生物量／土中鞭生物量均
处于相对稳定的状态。
表１ 淹水环境下河竹鞭、根生物量分配比例
项目
ＣＫ
３个月 ６个月
ＴＲ
３个月 ６个月
鞭＋根总生物量／（ｇ·盆 －１） １０９．７４±１４．２６Ａａ １１７．６０±１２．４８Ａａ ６３．７６±１７．７６Ｂｂ １１８．５７±１７．０５Ａａ
比例／％
土中鞭生物量／总生物量 ３２．５３％±４．３０％ Ａａ ３３．０３％±０．９８％ Ａａ ４６．０６％±９．０５％ Ａａ ４３．３８％±５．１９％ Ａａ
水中鞭生物量／总生物量 －－ －－ １１．９１％±０．８１％ ａ ９．６９％±１．４８％ ａ
鞭生物量／总生物量 ３２．５３％±４．３０％ Ｂａ ３３．０３％±０．９８％ Ｂａ ５７．９６％±８．５１％ Ａａ ５３．０７％±６．６４％ Ａａ
土中根生物量／总生物量 ６７．４７％±４．３０％ Ａａ ６６．９７％±０．９８％ Ａａ ４２．０４％±８．５１％ Ｂａ ４２．４４％±６．３７％ Ｂａ
水中根生物量／总生物量 －－ －－ －－ ４．４９％±０．６４％ Ｃ
根生物量／总生物量 ６７．４７％±４．３０％ Ａａ ６６．９７％±０．９８％ Ａａ ４２．０４％±８．５１％ Ｂａ ４６．９３％±６．６４％ Ｂａ
注：大写字母表示相同淹水时间不同处理间比较，小写字母表示不同淹水时间同一处理间比较，ＴＲ处理水中鞭生物量大写字母表示与相
同淹水时间土中根生物量比较。不同字母表示差异显著（ｐ＜０．０５），相同字母表示差异不显著（ｐ＞０．０５）。下同。
２．４ 淹水环境下河竹鞭根系统生物量异速生长模
式变化
由表２分析可知，ＴＲ和ＣＫ处理下的河竹鞭、根
生物量间均呈幂函数增长模式，拟合方程 ｐ值均小
于０．０５。从拟合方程参数来看，随着鞭生物量的增
加，河竹根系生物量的增加速率幂值为０．３７７０
０．８１４７，决定系数Ｒ２＞０．６９，ＴＲ处理的河竹异速生
长指数ｂ值较ＣＫ升高，且逐渐接近于１。这些定量
关系既反映了河竹在长期淹水环境下鞭根系统生物
量具有稳定的生长模式规律，也蕴含着河竹在生物
量分配格局上对淹水环境的生长适应策略。
表２ 淹水环境下河竹鞭、根生物量异速生长关系
处理 ａ ｂ 样本数 决定系数Ｒ２ ｐ值 拟合方程
ＣＫ １９．４８００ ０．３７７０ １２ ０．７０３８ ０．０４１２ Ｙ＝１９．４８００Ｘ０．３７７０
ＴＲ １．６２９７ ０．８１４７ １２ ０．６９４９ ０．０２１８ Ｙ＝１．６２９７Ｘ０．８１４７
注：Ｘ代表河竹鞭生物量，Ｙ代表河竹根系生物量。
３ 讨论
植物生物量体现了在生长发育过程中光合产物
在各功能部分的积累，影响着最优分配格局，但各器
官生物量分配格局会因种类、植株大小及外界环境
而改变［２１－２４］。植物生物量分配指植物将有限的资
源分配到不同器官或者结构功能上，能反映植物的
潜在生长特征，可以实现对外界环境变化的更好适
应［２５－２６］。本研究中，淹水３个月时水中翘鞭较少，
一定程度上抑制根的生长，基本上还没有生长水中
根。随着淹水时间的延长，河竹鞭、根大量生长，与
对照相比，淹水环境下鞭、根生物量显著降低，竹鞭
占生物量的比例升高，竹根占生物量的比例降低，且
两者比例逐渐趋于一致，有利于河竹的生长。虽然
淹水６个月时会长出大量的水中鞭、根，但根生物
量／总生物量、鞭生物量／总生物量和水中鞭生物量／
土中鞭生物量均处于相对稳定的状态。说明河竹能
通过鞭根系统生物量的合理分配来适应淹水环境，
尤其是水中鞭、根生物量的显著提高，在长期淹水环
境下，河竹具有较强的鞭根生物量调节和适应能力，
将生物量更多地分配给水中鞭、根，以提高氧气的获
取能力，反映出生物量分配转移也是植物长期应对
环境变化的一种普遍适应机制［２７－３０］。由此可见，河
竹对资源分配的权衡是存在的。在植物生长过程
中，不同构件间存在资源分配的权衡，以期达到更
快、更好地促进植物生长发育，增强其生态适合
度［３１］。河竹在资源分配上对鞭和水中根的倾斜，可
提高吸收养分和氧气的能力，尤其是水中根的产生，
５０５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
有利于河竹在长期淹水缺氧环境下保持正常生长，
这可能是河竹对淹水环境生态适应性较强的机制
之一。
环境的改变不仅引起植物的生物量分配格局发
生变化，而且导致植物对环境的可塑生长及异速生
长关系的改变，植物构件的异速生长受遗传因素决
定的同时也受外界环境的影响［３０，３２，３３］。本研究发
现，尽管不同处理下河竹的生物量分配有着显著的
差异，但河竹鞭、根生物量间关系在淹水和对照处理
下均符合幂函数增长关系，且淹水处理下，单位鞭生
物量增加引起根生物量的增量较对照升高（ｂＴＲ升
高），这可能与淹水促进了河竹水中根的生长导致根
系整体生物量升高有关。说明长期淹水条件下，河
竹能够通过改变系统生物量分配格局来维持生存。
拟合方程在淹水和对照间异速生长指数值的差异则
进一步体现了河竹在生长和物质分配上具有较大的
生态可塑性和可调节性。
综上所述，淹水条件下河竹根系生长一定程度
上受到抑制，生物量分配比例鞭 ＞根，与对照相比，
淹水环境下河竹根系生物量显著降低，竹鞭占生物
量的比例升高，竹根占生物量的比例降低。随着淹
水时间的延长，河竹鞭、根大量生长，生物量显著升
高，但根生物量／总生物量、鞭生物量／总生物量和水
中鞭生物量／土中鞭生物量均处于相对稳定的状态。
河竹鞭、根生物量间关系在淹水和对照处理下均符
合幂函数增长关系，且淹水处理下的异速生长指数
ｂ要高于对照。体现出河竹可以通过鞭根系统的生
物量合理分配和异速生长调节来逐步适应淹水环
境，这是河竹对长期淹水环境的重要适应策略。目
前，许多关于林木生物量和异速生长模式的研究主
要集中在地上部分，而对地下部分的相关研究较
少［３４］。本研究从地下生物量分配和异速生长方面
探讨了河竹的耐水湿机制，为河竹在水湿地和江河
湖库消落带植被恢复中的应用提供了参考依据。
参考文献：
［１］ＷｅｓｔＧＢ，ＢｒｏｗｎＪＨ．Ｔｈｅｏｒｉｇｉｎｏｆａｌｏｍｅｔｒｉｃｓｃａｌｉｎｇｌａｗｓｉｎｂｉｏｌｏｇｙ
ｆｒｏｍｇｅｎｏｍｅｓｔｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｔｏｗａｒｄｓａｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｕｎｉｆｙｉｎｇｔｈｅｏｒｙｏｆ
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第４期 刘玉芳等：淹水对河竹鞭根系统生物量分配及异速生长模式的影响
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