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Seedling banks and their relationship with the standing vegetation under different erosion environments in the hill-gully Loess Plateau region

黄土丘陵沟壑区不同侵蚀环境下幼苗库及其与地上植被的关系



全 文 :书黄土丘陵沟壑区不同侵蚀环境下幼苗库
及其与地上植被的关系
苏?1,焦菊英2,3,王巧利1,杜华栋2,王志杰2,寇萌4
(1.西北农林科技大学资源环境学院,陕西 杨凌712100;2.中国科学院 水利部水土保持研究所,陕西 杨凌712100;
3.西北农林科技大学水土保持研究所,陕西 杨凌712100;4.西北农林科技大学林学院,陕西 杨凌712100)
摘要:幼苗是植物生活史中一个不可缺失的阶段,对自然植被恢复起着非常重要的作用。为了探索黄土丘陵沟壑
区不同侵蚀环境下幼苗库特征及其与地上植被的关系,选择不同植被带的3个典型小流域,通过野外样方调查,运
用单因素方差分析法对幼苗密度、物种多样性以及幼苗与地上植被的物种相似性进行分析。结果表明,1)调查共
记录幼苗75种,分属25科,地上植被105种,分属29科,主要由菊科、禾本科和豆科构成,且以旱生和中旱生的多
年生草本为主;2)不同侵蚀环境下幼苗密度和物种多样性指数呈现不同差异。不同植被带上,森林草原带和草原
带大于森林带。同一植被带上,森林带幼苗密度是峁顶>阴坡>阳坡,多样性指数是梁/峁坡>沟坡;草原带二者
在不同侵蚀环境下均无显著差异;而森林草原带表现为阴坡尤其是阴沟坡幼苗密度较大,物种较为丰富;3)侵蚀环
境不同对幼苗与地上植被物种相似性无显著影响,3个流域草本植被的相似性系数均值都在0.5以下,表现出较小
的相似性。可见,黄土丘陵沟壑区立地环境条件差,幼苗不易存活和建植。
关键词:幼苗库;幼苗密度;物种多样性;物种相似性;地上植被;黄土丘陵沟壑区
中图分类号:Q945.79  文献标识码:A  文章编号:10045759(2013)05015411
犇犗犐:10.11686/cyxb20130518  
  黄土丘陵沟壑区由于受地理位置、气候条件、地形地貌、土壤以及人类活动对植被的破坏等多种因素的影响,
使其水土流失严重,植被稀疏,物种多样性衰减,生态环境恶化[1,2]。植被作为生态系统物质循环与能量交流的
枢纽,是防止生态退化的物质基础[3];同时,植被可以从根本上控制水土流失[4,5]。因此,植被恢复是退化生态系
统恢复的前提和关键。
幼苗库是植被恢复演替的基础。幼苗库(seedlingbank)是指一定面积的样地中小于某一高度的所有植物
幼苗的总和[6]。幼苗库是植被群落的一部分,幼苗库中的幼苗通常会通过参与植被群落的自然更新来影响群落
中成年植物的分布和丰富度,它甚至影响着地上植被群落的组成、结构、动态变化和物种多样性维持[7,8]。可见,
幼苗库是植被动态的重要制约因素,影响着生态系统的抗干扰能力和恢复能力,对植物物种和群落的恢复与保护
具有重要的应用价值。
目前很多学者对幼苗库已经进行了大量研究,并取得了一定的研究成果。主要集中在幼苗更新特性及限制
因子[9,10]、幼苗种群特征与分布格局[11]、幼苗库与种子库的关系[6]、幼苗建植[12,13]以及幼苗与自然植被的关系[14]
等方面。同时,已有研究表明,地上植物种子的产量直接影响着土壤种子库数量动态[15],从而会对幼苗库数量动
态产生一定的影响。在植被盖度较好、侵蚀微弱的区域,地上植被种子的产量比较多[16],其地下种子库密度也就
较高[17],在适合的条件下幼苗的萌发率增大,幼苗数量增多;反之亦然[6]。可见,地上植物也间接影响着幼苗库
数量动态[18]。因此,对于一个特定的植物群落而言,研究其幼苗库特征及其与地上植被的关系,不仅可以揭示幼
苗对地上植被的贡献潜力,也可以在一定程度上为揭示植被动态规律和人为干扰植被的恢复提供理论依据。
在黄土丘陵沟壑区,由于生存条件恶劣,严重的土壤侵蚀不仅产生地表径流和泥沙输移,而且造成表层养分
154-164
2013年10月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第22卷 第5期
Vol.22,No.5
收稿日期:20121030;改回日期:20130220
基金项目:国家自然科学基金重点项目(41030532)和中国科学院重要方向项目(KZCX2EW406)资助。
作者简介:苏?(1986),女,陕西延安人,在读硕士。Email:suyuangood0124@126.com
通讯作者。Email:jyjiao@ms.iswc.ac.cn
水分流失,使表层土壤长期处于干燥贫瘠状态[19],不利于幼苗的萌发和生存,可能导致了幼苗与地上植被物种组
成的差异性。这也许对解释黄土丘陵沟壑区植被盖度低、植被恢复慢具有重要意义。因此,加强黄土丘陵沟壑区
不同侵蚀环境下的幼苗库及其与地上植被的关系研究,对该区的生态恢复和重建具有现实指导意义。为此,本研
究在陕北黄土丘陵沟壑区自然环境条件下,通过野外调查,对3个不同植被带5种不同侵蚀环境下自然植被幼苗
库物种组成、幼苗密度、物种多样性及其与地上植被的物种相似性进行研究,探讨侵蚀环境对幼苗存活及植被恢
复的影响,以期为黄土丘陵沟壑区植被恢复演替提供更深层次的土壤侵蚀与生态学解释,对黄土丘陵沟壑区的植
被恢复和重建提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
处于黄土高原丘陵沟壑区延河流域的陕西省安塞县(E105°51′44″~109°26′18″,N36°22′40″~36°32′16″),海
拔997~1731m。在气候区划分上属暖温带半干旱气候区,年平均降水量510mm左右,其中7-9月份的降水
量占全年的60%左右,无霜期160~180d,年日照时数2352~2573h,≥10℃年积温2866℃,年均气温
8.9℃[20]。该区天然森林较少,人工林以刺槐(犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狌犱狅犪犮犪犮犻犪)、油松(犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊)等为主,灌丛
主要有柠条(犆犪狉犪犵犪狀犪犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪)和沙棘(犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊)等人工灌丛以及黄刺玫(犚狅狊犪狓犪狀狋犺犻狀犪)、
虎榛子(犗狊狋狉狔狅狆狊犻狊犱犪狏犻犱犻犪狀犪)和狼牙刺(犛狅狆犺狅狉犪狏犻犮犻犻犳狅犾犻犪)等天然灌丛[21],荒坡上主要为铁杆蒿(犃狉狋犲犿犻狊犻犪
犵犿犲犾犻狀犻犻)、茭蒿(犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻)、长芒草(犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪)、白羊草(犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿)、大针茅
(犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊)、达乌里胡枝子(犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪)等组成的处于不同演替阶段的草本植物群落[22]。土壤类型
主要为黄绵土,土质疏松,抗蚀抗冲性差,水土流失严重[23]。
本研究选择安塞县楼坪乡的洞子沟流域、谭家营乡的张家河流域和镰刀湾乡的高家沟流域开展调查研究。
其中,高家沟流域距张家河流域31km,距洞子沟流域80km,张家河流域距洞子沟流域48km(图1)。根据邹厚
远[24]对陕北黄土高原植被带的划分依据,将这3个流域划为3个不同植被带。洞子沟流域属森林带,海拔
1166~1490m,流域面积20.61km2,植被类型包括草原植被、灌丛植被和森林植被,且森林植被覆盖较好,平均
风速小,风蚀相对轻微,主要是水蚀作用;张家河流域属森林草原带,海拔1118~1505m,流域面积10.77km2,
以草原植被为主,并有少许灌丛植被零星分布,夏秋季多暴雨,土壤侵蚀以水蚀最为严重;高家沟流域属草原带,
海拔1245~1634m,流域面积27.31km2,草原植被盖度较高,降雨集中且年内冬、春多大风,水-风混合侵蚀
最为严重[25]。
1.2 样地选择与调查
于2011年7月17-30日,在上述3个流域进行样地选择和试验调查,主要包括地上植被调查和幼苗库调
查。本研究中结合不同生活型物种的高度和物种本身特性,将乔、灌木物种高度小于40cm、草本物种高度小于
10cm的所有植物作为幼苗,而一些低矮物种,如百里香(犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊)、中华卷柏(犛犲犾犪犵犻狀犲犾犾犪狊犻狀犲狀
狊犻狊)、冷蒿(犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪)等则将高度小于2cm的作为幼苗。
样地选择:本研究中的不同侵蚀环境包括2个部分,一是在大尺度上,根据不同植被带划分为森林带、森林草
原带、草原带3种不同侵蚀环境;二是在小尺度上,结合水力侵蚀类型和微地形划分为阳沟坡、阳梁/峁坡、峁顶、
阴梁/峁坡、阴沟坡5种不同侵蚀环境(图2)。在上述每个流域选择3个具有代表性的自然恢复梁/峁(共9个),
以阳沟坡、阳梁/峁坡、峁顶、阴梁/峁坡、阴沟坡5种不同的侵蚀环境选择样地(50m×50m),共选择样地35个,
其中:洞子沟流域阳沟坡1个、阳梁/峁坡4个、峁顶2个、阴梁/峁坡3个、阴沟坡1个,共11个;高家沟流域阳沟
坡2个、阳梁/峁坡2个、峁顶3个、阴梁/峁坡2个、阴沟坡2个,共11个;张家河流域阳沟坡3个、阳梁/峁坡3
个、峁顶3个、阴梁/峁坡3个、阴沟坡1,共13个。
地上植被调查:在每个样地设置3个2m×2m的重复样方(共105个),进行地上植被调查,记录植被的物
种组成、多度、盖度、密度、高度等。
幼苗库调查:每个样地3个重复,每个重复下设置3个50cm×50cm的小样方(共315个)进行幼苗库调查,
详细记录幼苗物种组成、数量、高度、生长状况以及死亡情况等。样地植被盖度特征见表1。
551第22卷第5期 草业学报2013年
图1 洞子沟流域、张家河流域和高家沟流域在黄土高原及延河流域的分布
犉犻犵.1 犔狅犮犪狋犻狅狀狅犳犇狅狀犵狕犻犵狅狌狑犪狋犲狉狊犺犲犱,犣犺犪狀犵犼犻犪犺犲狑犪狋犲狉狊犺犲犱犪狀犱犌犪狅犼犻犪犵狅狌狑犪狋犲狉狊犺犲犱犻狀狋犺犲犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌犪狀犱犢犪狀犺犲狑犪狋犲狉狊犺犲犱
 
图2 自然恢复梁/峁5种不同侵蚀环境示意图
犉犻犵.2 犜犺犲狊犮犺犲犿犲狊狅犳犳犻狏犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狉狅狊犻狅狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊犻狀狀犪狋狌狉犪犾狉犲犮狅狏犲狉狔“犔犻犪狀犵”/”犕犪狅”
 
1.3 数据处理
利用Excel2007软件处理数据,并用SPSS17.0软件进行多因素方差分析(MultiwayANOVA)和LSD检
验,显著性水平为犘<0.05。
主要计算公式如下[26,27]:
(1)Shannonwiener多样性指数:犎′=-∑犘犻log犘犻
651 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.5
(2)Margalef丰富度指数:犇犿犪=(犛-1)/ln犖
(3)Sorensen相似性系数:犆犆=2犠/(犃+犅)
式中,犘犻为第犻种的个体数占总个体数的比例,犛为物种总数,犖 为所有物种个体总数,犠 为共有物种数,犃和犅
为幼苗库与地上植被各自拥有的物种数。
表1 样地植被盖度
犜犪犫犾犲1 犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮狅狏犲狉犪犵犲狅犳狋犺犲狊犪犿狆犾犲狊
样地号
Plot
洞子沟流域Dongzigouwatershed
侵蚀环境
Erosionenvironment
植被盖度
Coverage
(%)
张家河流域ZhangjiaheWatershed
侵蚀环境
Erosionenvironment
植被盖度
Coverage
(%)
高家沟流域GaojiagouWatershed
侵蚀环境
Erosionenvironment
植被盖度
Coverage
(%)
1 阴沟坡Shadygulyslope 80 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 40 阳沟坡Sunnygulyslope 68
2 阳沟坡Sunnygulyslope 80 峁顶 Maotop 10 阴沟坡Shadygulyslope 77
3 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 55 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 21 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 35
4 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 73 阳沟坡Sunnygulyslope 20 峁顶 Maotop 44
5 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 50 阳沟坡Sunnygulyslope 18 阳梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 35
6 峁顶 Maotop 43 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 23 阴沟坡Shadygulyslope 90
7 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 55 峁顶 Maotop 16 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 73
8 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 60 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 65 峁顶 Maotop 62
9 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 75 阴沟坡Shadygulyslope 46 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 33
10 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 65 阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 40 阳沟坡Sunnygulyslope 33
11 峁顶 Maotop 45 阳沟坡Sunnygulyslope 33 峁顶 Maotop 38
12 阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 38
13 峁顶 Maotop 50
2 结果与分析
图3 3个流域幼苗物种组成统计
犉犻犵.3 犛犲犲犱犾犻狀犵狊狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犻狀狋犺犲3狑犪狋犲狉狊犺犲犱狊 
2.1 幼苗库特征
2.1.1 幼苗库物种组成 3流域共记录幼苗75种,
分属25科,以菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)
和豆科(Leguminoseae)为主。生活型表现为多年生
草本最多(52种),占总物种的69%,藤本、灌木与乔木
(13种)占18%,一、二年生草本(10种)仅占13%。在
每个流域也是以多年生草本为主,其中洞子沟流域藤
灌乔木次之,一、二年生草本最少;而张家河和高家沟
流域藤灌乔木最少(图3)。水分生态型以旱生和中旱
生为主。
不同侵蚀环境下的主要物种及其占该侵蚀环境下
幼苗数的比例是不同的。洞子沟流域的三角槭、铁杆蒿、掌叶堇菜、裂叶堇菜、并头黄芩分别在阴梁/峁坡、阴沟
坡、峁顶、阳梁/峁坡和阳沟坡所占比例较高,约33.3%~60.2%;张家河流域是达乌里胡枝子、铁杆蒿、二裂委陵
菜和百里香分别在5种侵蚀环境下所占比例较高,约15.5%~40.5%;高家沟流域是百里香、龙牙草、茵陈蒿、达
乌里胡枝子和野菊花分别在5种侵蚀环境下所占比例较高,约15.9%~57.1%(表2)。
2.1.2 幼苗库密度特征 对3个流域不同侵蚀环境下的幼苗总密度统计(图4)结果表明,同一植被带不同侵蚀
环境下,幼苗密度大小不同,高家沟流域为阴沟坡>阳梁/峁坡>峁顶>阴梁/峁坡>阳沟坡,张家河流域为阴沟
751第22卷第5期 草业学报2013年
坡>阴梁/峁坡>峁顶>阳沟坡>阳梁/峁坡,洞子沟流域为峁顶>阴梁/峁坡>阴沟坡>阳梁/峁坡>阳沟坡,经
方差分析可知,除张家河流域的阴沟坡和阴梁/峁坡显著大于其他3种侵蚀环境外(犘<0.05),不同侵蚀环境整
体上对幼苗密度无显著影响作用(犘=0.198)。从不同植被带上看,幼苗的密度特征表现为高家沟流域>张家河
流域>洞子沟流域,其中洞子沟流域与高家沟流域差异极显著(犘=0.002)。可见,不同植被带对幼苗密度的影
响作用极为明显(犘=0.007)。
表2 3流域幼苗主要物种统计
犜犪犫犾犲2 犛犲犲犱犾犻狀犵犿犪犻狀狊狆犲犮犻犲狊犻狀3狑犪狋犲狉狊犺犲犱狊
侵蚀环境
Erosion
environment
主要物种及其占幼苗总数的比例
Mainspeciesanditspercentageofthetotalseedlingnumber
洞子沟Dongzigou 张家河Zhangjiahe 高家沟Gaojiagou
阳沟坡 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(9.5%) 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(4.6%) 达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪(10.6%)
Sunnyguly 远志犘狅犾狔犵犪犾犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪(11.9%) 达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪(14.9%)百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊(14.8%)
slope 三角槭犃犮犲狉犫狌犲狉犵犲狉犻犪狀狌犿 (40.5%) 茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻(12.7%) 地锦犘犪狉狋犺犲狀狅犮犻狊狌狊狋狉犻犮狌狊狆犻犱犪狋犪(12.9%)
阳梁/峁坡 掌叶堇菜犞犻狅犾犪犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊(37.4%) 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(16.8%) 龙牙草犃犵狉犻犿狅狀犻犪狆犻犾狅狊犪(71.9%)
SunnyLiang/达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪(13.1%)阿尔泰狗娃花犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊(12.3%)铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(4.3%)
Maoslope 菊叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狋犪狀犪犮犲狋犻犳狅犾犻犪(7.9%)达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪(15.1%)冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪(12.3%)
峁顶 北京隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犺犪狀犮犲犻(10.8%) 二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪(23.2%) 茵陈蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊(21.3%)
Maotop 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(40.8%) 中华隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊(9.1%) 达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪(15.2%)
茵陈蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犮犪狆犻犾犾犪狉犻狊(22.5%) 糙隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪(20.6%) 中华隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊(11.9%)
阴梁/峁坡 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(14.5%) 百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊(20.9%) 达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪(20.4%)
ShadyLiang/角蒿犐狀犮犪狉狏犻犾犾犲犪狊犻狀犲狀狊犻狊(8.7%) 野菊花犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿犻犻狀犱犻犮犻(9.2%) 百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊(14.0%)
Maoslope 裂叶堇菜犞犻狅犾犪犱犻狊狊犲犮狋犪(33.3%) 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(8.5%) 野菊花犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿犻犻狀犱犻犮犻(15.9%)
阴沟坡 并头黄芩犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪狊犮狅狉犱犻犳狅犾犻犪(60.2%) 异叶败酱犘犪狋狉犻狀犻犪犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾犪(15.5%) 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(6.7%)
Shadyguly 掌叶堇菜犞犻狅犾犪犱犪犮狋狔犾狅犻犱犲狊(17.6%) 铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻(9.7%) 达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪(4.6%)
slope 茶条槭犃犮犲狉犵犻狀狀犪犾犪(10.2%) 百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊(40.5%) 野菊花犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿犻犻狀犱犻犮犻(57.1%)
图4 不同侵蚀环境幼苗密度特征(平均值±标准误)
犉犻犵.4 犛犲犲犱犾犻狀犵犱犲狀狊犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狉狅狊犻狅狀
犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊(犿犲犪狀±犛犈)
   洞子沟和高家沟流域样本数狀=33;张家河流域样本数狀=39。误差线
上的不同小写字母表示同一流域5种不同侵蚀环境在犘<0.05水平上的
差异。InDongzigouandGaojiagouwatershed,狀=33;InZhangjiahewa
tershed,狀=39.Thedifferentsmallettersaboveerrorlinemeanthesig
nificantdifferencesbetween5differenterosionenvironmentsat犘<0.05
levelinthesamewatershed.
2.1.3 幼苗库物种多样性 侵蚀环境不同,幼苗物
种多样性指数差异也不同(图5)。在同一植被带
上,洞子沟流的多样性指数和丰富度指数表现为阳
梁/峁坡>阴梁/峁坡>阳沟坡>峁顶>阴沟坡,高
家沟流域为阴梁/峁坡>阳沟坡>峁顶>阴沟坡>
阳梁/峁坡,张家河流域为阴梁/峁坡(阴沟坡)>阳
梁/峁坡>阳沟坡>峁顶;但经方差分析,差异均不
显著(犘>0.05),即同一植被带不同侵蚀环境对幼
苗物种多样性均无明显影响(犘=0.856)。不同植
被带上,多样性指数为张家河流域>高家沟流域>
洞子沟流域,差异也不显著(犘=0.461),丰富度指
数洞子沟流域明显小于张家河和高家沟流域(犘<
0.05),张家河与高家沟流域间无显著差异(犘=
0.951),可见,不同植被带对幼苗物种多样性无显著
影响,对幼苗物种丰富度影响作用较为明显(犘=
0.035)。同时说明张家河和高家沟流域的幼苗物种
多样性较为丰富,洞子沟流域物种较为单一。
851 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.5
图5 3流域不同侵蚀环境下幼苗物种多样性(平均值±标准误)
犉犻犵.5 犛犲犲犱犾犻狀犵犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狉狅狊犻狅狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊犻狀3狑犪狋犲狉狊犺犲犱(犿犲犪狀±犛犈)
 A,洞子沟流域;B,张家河流域;C,高家沟流域。SUGS,阳沟坡;SULS,阳梁/峁坡;MT,峁顶;SHLS,阴梁/峁坡;SHGS,阴沟坡。误差线上的不同
小写字母表示同一流域5种不同侵蚀环境在犘<0.05水平上的差异。A,Dongzigouwatershed;B,Zhangjiahewatershed;C,Gaojiagouwatershed.
SUGS,sunnygulyslope;SURS,sunnyLiang/Maoslope;RT,Maotop;SHRA,shadyLiang/Maoslope;SHGS,shadygulyslope.Thedifferent
smallettersaboveerrorlinemeanthesignificantdifferencesbetween5differenterosionenvironmentsat犘<0.05levelinthesamewatershed.
 
2.2 幼苗库与地上植被的关系
2.2.1 地上植被的群落组成特征 3个小流域地上植被共有105种,分属29科。其中,张家河流域61种,高家
沟流域63种,洞子沟流域68种。在构成各个群落的物种中,主要有菊科的铁杆蒿、茭蒿、苦荬菜(犔犪犮狋狌犮犪犻狀犱犻
犮犪)、阿尔泰狗娃花、风毛菊(犛犪狌狊狊狌狉犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪)、野菊花等,禾本科的长芒草、白羊草、大针茅、早熟禾(犘狅犪
狆狉犪狋犲狀狊犻狊)、北京隐子草、中华隐子草、猪毛蒿、赖草(犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊)等,以及豆科的达乌里胡枝子、草木樨状黄
芪(犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿狅犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊)、狼牙刺、刺槐等,洞子沟流域还有壳斗科的辽东栎,槭树科的茶条槭等。水分生态
型是以旱生和中旱生为主。在生活型方面,草本物种在植被类型中均出现最多,森林带的洞子沟流域灌木、半灌
木、藤本物种出现的比率相对较高,而且是阴坡大于阳坡和峁顶,同时也有少许乔木物种出现;张家河和高家沟流
域灌木、半灌木、藤本物种出现的比率较小且没有乔木物种出现(表3)。可见,不同侵蚀环境下出现的群落以及
构成群落的主要物种各不相同。
951第22卷第5期 草业学报2013年
表3 地上植被主要物种及生活型百分比
犜犪犫犾犲3 犕犪犻狀狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱狋犺犲犾犻犳犲犳狅狉犿狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狋犺犲狊狋犪狀犱犻狀犵狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀
流域
Watershed
侵蚀环境
Erosionenvironment
主要物种
Mainspecies
生活型百分比Lifeformpercentage(%)
乔木
Trees
灌木、半灌木、藤本
Shrub,subshrub,fujimoto
草本
Herbs
洞子沟
Dongzigou
阳沟坡Sunnyguly
slope
六道木 犃犫犲犾犻犪犫犻犳犾狅狉犪,丁香 犛狔狉犻狀犵犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊,披针苔草
犆犪狉犲狓犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪犅狅狅狋狋,铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻.
19.0 28.6 52.4
阳梁/峁坡Sunny
Liang/Maoslope
丁香犛狔狉犻狀犵犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊,虎榛子犗狊狋狉狔狅狆狊犻狊犱犪狏犻犱犻犪狀犪,铁杆蒿
犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻.
0.0 32.1 67.9
峁顶 Maotop 刺槐犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狀犱狅犪犮犪犮犻犪,杠柳犘犲狉犻狆犾狅犮犪狊犲狆犻狌犿,铁杆蒿犃狉
狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,长芒草犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪.
10.5 10.5 78.9
阴梁/峁坡Shady
Liang/Maoslope
三角槭犃犮犲狉犫狌犲狉犵犲狉犻犪狀狌犿,丁香犛狔狉犻狀犵犪狆犲犽犻狀犲狀狊犻狊,披针苔草
犆犪狉犲狓犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪,铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻.
8.3 33.3 58.3
阴沟坡Shadyguly
slope
辽东栎 犙狌犲狉犮狌狊犾犻犪狅狋狌狀犵犲狀狊犻狊,茶条槭 犃犮犲狉犵犻狀狀犪犾犪,六道木
犃犫犲犾犻犪犫犻犳犾狅狉犪,披针苔草犆犪狉犲狓犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪.
16.7 55.6 27.8
张家河
Zhangjiahe
阳沟坡犛狌狀狀狔
犵狌犾犾狔狊犾狅狆犲
铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,白羊草犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿,
达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪,茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻.
11.1 88.9
阳梁/峁坡Sunny
Liang/Maoslope
达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪,猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪,
铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,白羊草犅狅狋犺狉犻狅犮犺犾狅犪犻狊犮犺犪犲犿狌犿.
0.0 100.0
峁顶 Maotop 猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪,二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪,糙
隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪,长芒草犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪.
0.0 100.0
阴梁/峁坡Shady
Liang/Maoslope
大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊,茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻,长芒草犛狋犻狆犪
犫狌狀犵犲犪狀犪,达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪.
6.3 93.8
阴沟坡Shadyguly
slope
铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻,大针茅
犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊,长芒草犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪.
3.6 96.4
高家沟
Gaojiagou
阳沟坡Sunnyguly
slope
铁杆蒿 犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊,野菊花
犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿犻犻狀犱犻犮犻,达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪.
5.6 94.4
阳梁/峁坡Sunny
Liang/Maoslope
铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪,
野菊花犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿犻犻狀犱犻犮犻,茭蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犻狉犪犾犱犻犻.
6.1 93.9
峁顶 Maotop 猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪,达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪,
蒙古蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犿狅狀犵狅犾犻犮犪,百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊.
3.6 96.4
阴梁/峁坡Shady
Liang/Maoslope
百里香犜犺狔犿狌狊犿狅狀犵狅犾犻犮狌狊,野菊花犆犺狉狔狊犪狀狋犺犲犿犻犻狀犱犻犮犻,达
乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪,大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊.
2.7 97.3
阴沟坡Shadyguly
slope
早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊,达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狌狉犻犮犪,铁杆
蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻,火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊.
2.8 97.2
2.2.2 幼苗库与地上植被物种的相似性 不同侵蚀环境下幼苗与地上植被物种相似性因生活型不同而存在差
异(表4)。对于乔灌木物种,洞子沟流域物种较多,乔木的相似性较高,灌木的相似性较小;张家河和高家沟流域
只有阴梁/峁坡和阴沟坡出现共有种,但相似性较高。对于草本植物的相似性系数,洞子沟流域为0.28~0.36,
张家河流域0.48~0.51,高家沟流域0.44~0.50。其中洞子沟流域表现为阴沟坡>阳梁/峁坡>阳沟坡>峁
顶>阴梁/峁坡,张家河流域为阴沟坡>阳沟坡>阳梁/峁坡>峁顶>阴梁/峁坡,高家沟流域为阳梁/峁坡>阳沟
坡>阴沟坡>阴梁/峁坡>峁顶,但均无显著差异(犘>0.05)。不同植被带上,洞子沟流域明显小于张家河和高
家沟流域(犘<0.01),但3流域相似性系数均值都小于0.50(0.32~0.49),与地上植被表现出较小的相似性。可
见,同一植被带不同侵蚀环境对幼苗与地上植被物种相似性无显著影响(犘=0.227),而不同植被带对其有明显
的影响作用(犘<0.01)。
061 ACTAPRATACULTURAESINICA(2013) Vol.22,No.5
表4 不同侵蚀环境下幼苗与地上植被物种相似性系数(平均值±标准误)
犜犪犫犾犲4 犛犻犿犻犾犪狉犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀狊犲犲犱犾犻狀犵狊犪狀犱狋犺犲狊狋犪狀犱犻狀犵狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲狉狅狊犻狅狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊(犿犲犪狀±犛犈)
侵蚀环境
Erosionenvironment
洞子沟流域
Dongzigouwatershed
乔木
Trees
灌木
Shrub
草本
Herbs
张家河流域
Zhangjiahewatershed
乔木
Trees
灌木
Shrub
草本
Herbs
高家沟流域
Gaojiagouwatershed
乔木
Trees
灌木
Shrub
草本
Herbs
阳沟坡Sunnygulyslope 0.60±0.17 0.36±0.120.30±0.06a 0.51±0.12b 0.48±0.01c
阳梁/峁坡SunnyLiang/Maoslope 0.38±0.180.36±0.12a 0.49±0.04b 0.50±0.01c
峁顶 Maotop 0.34±0.470.33±0.01a 0.48±0.11b 0.44±0.08c
阴梁/峁坡ShadyLiang/Maoslope 0.20±0.330.28±0.07a 0.50 0.48±0.03b 0.34±0.470.45±0.12c
阴沟坡Shadygulyslope 0.50 0.29±0.10a 0.51±0.06b 0.50±0.710.47±0.09c
均值 Mean 0.32±0.03A 0.49±0.02B 0.47±0.02B
 同列的不同小写字母和同行的不同大写字母表示犘<0.05水平差异显著。
 Thedifferentlowercaseletterswithinsamelistandthedifferentcapitalletterswithinsamelineindicatesignificantdifferenceat犘<0.05.
3 讨论
在土壤侵蚀环境中,土壤侵蚀对幼苗出苗和存活具有一定的影响。它不仅产生地表径流和泥沙输移,导致土
壤颗粒、土壤养分、土壤水分、种子的流失[28],而且其冲刷作用也会将幼苗连根拔起而导致死亡,或由于侵蚀堆积
而影响土壤中的水分、通透性、光照等条件,进而影响种子的萌发、幼苗的存活和定居[32]。因此,土壤侵蚀环境不
同,土壤特性、光照、温度等条件也不同。物种多样性的变化是植被恢复过程中最重要的特征之一[30],幼苗物种
多样性指数的高低反映了幼苗的自然更新能力,指数高,自然更新能力强,反之亦然[10]。为此,本研究对不同侵
蚀环境下幼苗密度特征、物种多样性以及幼苗与地上植被物种的相似性进行了比较分析,结果表明不同侵蚀环境
下幼苗密度和物种多样性都存在差异。
从不同植被带上看,张家河和高家沟流域大于洞子沟流域;这是因为洞子沟流域虽然侵蚀较弱,植被生长旺
盛,阴梁/峁坡、阴沟坡和峁顶这3种侵蚀环境中有样地分别是辽东栎群落、三角槭群落和刺槐群落,阳梁/峁坡和
阳沟坡样地也有灌木存在,但较高的郁闭度使得林下光照条件差[3337],其次地表枯落物厚[38]、植被蒸腾作用
强[39]、地上植被竞争激烈[40],这些都不利于种子的萌发和幼苗生长,导致林下幼苗呈现低输出率、高死亡率的状
况,进而幼苗数量和物种数减少。王传华等[37]和尹华军等[41]的研究也表明,弱光环境是影响枫香(犔犻狇狌犻犱犪犿犫犪狉
犳狅狉犿狅狊犪狀犪)幼苗更新的一个重要的限制因子,随地被物(苔藓、枯落物等)厚度的增加,幼苗存活率呈明显下降的
趋势。同时,森林带土壤湿度大、土壤微生物活动旺盛,种子在高湿度、呼吸作用受阻的条件下易遭受霉菌感染和
蠕虫侵害,而使得大量种子腐烂死亡[42],故幼苗密度和物种多样性较小。
在同一植被带不同的土壤侵蚀环境下,幼苗密度和多样性也呈现不同差异。洞子沟流域峁顶、阴梁/峁坡和
阴沟坡样地都有乔木群落,且从峁顶向下,植被盖度增加,林下逐渐减弱的光照抑制了幼苗的生长,故从峁顶到阴
沟坡幼苗密度逐渐减小,同时阴坡林下良好的土壤水分促进了种子的萌发和幼苗的生长,并消减了弱光照对幼苗
生长的不利影响[10],而阳坡样地虽有灌木物种存在,但盖度较小、日照时间长、辐射强度大、地面蒸发大[33]、土壤
侵蚀严重、土壤含水量低[36],不利于幼苗的发育,故幼苗密度从大到小依次为峁顶>阴梁/峁坡>阴沟坡>阳梁/
峁坡>阳沟坡;同样受光照的影响,多样性指数也是梁/峁坡大于沟坡。高家沟流域不同侵蚀环境对幼苗密度和
多样性指数均无显著影响。而张家河流域,不同侵蚀环境下整体表现为阴坡尤其是阴沟坡幼苗密度较大、物种较
为丰富。这是因为该流域植被相对稀疏,主要以草本植被为主,光照不是幼苗发育主要的限制因子,土壤水分的
有效性更为重要。阴坡上土壤水分、土壤养分以及土壤通气透水性都相对较好[36,43],其次植被盖度较高,侵蚀相
对微弱,对种子截留、幼苗萌发有促进作用。同时,沟坡要承载坡面的来水来沙[44],水沙携带的养分不仅为沟坡
的幼苗发育提供有利条件,而且其携带的土壤表面和土壤中的种子为幼苗萌发提供了充足种源[28];另外,土壤种
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子库作为潜在的植物群落,其基本特征对幼苗库的密度大小和物种组成具有重要影响[4547],在一定范围内,幼苗
库密度随土壤种子库密度的增加而增加[6],Wang等[48]的研究表明在沟坡浅沟侵蚀带土壤种子库密度较大,故阴
沟坡幼苗密度和多样性指数较大。而阳坡不仅水分养分条件差,光照更为强烈,地面蒸发大,土壤水分含量下
降[36],造成水分胁迫,导致幼苗萌发少或大量死亡。王凯博等[49]的研究也表明,土壤水分养分条件较差,植被的
物种多样性降低。可见,不同植被带,影响幼苗发育的主要限制因子不同,使得同一植被带不同侵蚀环境下幼苗
密度和物种多样性也呈现不同差异。
本研究还显示,不同的侵蚀环境下幼苗与地上植被物种相似性无显著差异。3流域草本植被的相似性系数
均值都在0.50以下,与地上植被表现出较小的相似性,这与Jia等[14]在黄土丘陵沟壑区的研究结果基本一致
(0.35~0.47)。在幼苗库与地上植被中均有出现且出现频率较高的物种,洞子沟流域主要有铁杆蒿、达乌里胡枝
子、阿尔泰狗娃花、长芒草、菊叶委陵菜、狗尾草、远志等,高家沟流域主要有达乌里胡枝子、阿尔泰狗娃花、茭蒿、
铁杆蒿、远志、蒙古蒿、长芒草等,张家河流域主要有达乌里胡枝子、铁杆蒿、长芒草、白羊草、阿尔泰狗娃花、糙隐
子草、中华隐子草等,其中铁杆蒿、达乌里胡枝子、长芒草、阿尔泰狗娃花等物种在3个流域共有种中都有出现,是
该研究区的主要草本植被,同时也是演替中后期的主要物种,说明这些物种在土壤侵蚀严重的黄土丘陵沟壑区易
于建植成功。但这些物种中有近70%的物种具有营养繁殖的特性,相关研究也表明,在严酷的环境中,营养繁殖
幼苗会打败种子萌发的幼苗,然后入侵并建植成功[50]。可见,除种子幼苗更新外,营养繁殖也在植被更新中具有
重要作用。
黄土丘陵沟壑区本身土壤水分缺乏,植被盖度低,土壤侵蚀严重,侵蚀环境对幼苗发育影响较大。但值得注
意的是,本研究仅对不同侵蚀环境下幼苗密度、物种多样性及与地上植被物种相似性的差异性进行了研究,并对
造成这种差异的可能原因进行了简单的分析,还需对影响幼苗存活的关键影响因子进行研究,这对深入研究侵蚀
环境对幼苗存活和建植的影响具有重要的意义。另外,根据侵蚀环境的不同对幼苗进行合理的人工抚育和管理
对幼苗建植及植被恢复和重建也有十分重要的意义,这些问题有待今后进一步的研究和探讨。
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犲狉狅狊犻狅狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋狊犻狀狋犺犲犺犻犾犵狌犾狔犔狅犲狊狊犘犾犪狋犲犪狌狉犲犵犻狅狀
SUYuan1,JIAOJuying2,3,WANGQiaoli1,DUHuadong2,WANGZhijie2,KOUMeng4
(1.ColegeofResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China;
2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWater
Resources,Yangling712100,China;3.InstituteofSoilandWaterConservation,
NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China;4.ColegeofForestry,
NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Seedlingsareanindispensablestageintheplantcyclelifeandareimportantinnaturalvegetationres
toration.Theobjectiveofthispaperwastoexploreseedlingcharacteristicsandtheirrelationshipwiththe
standingvegetationunderdifferenterosionenvironmentsinthehilgulyLoessPlateauregion.Threetypical
watershedsindifferentvegetationzoneswereselected,andOneWayANOVAwasusedtoanalyzeseedling
densities,speciesdiversityandthesimilaritybetweenseedlingsandthegroundvegetationusingquadratsur
veys.Intheseedlingbank,therewere75speciesbelongingto25families,whileinthegroundvegetationthere
were105speciesbelongingto29families.Mostspecieswere犆狅犿狆狅狊犻狋犪犲,犌狉犪犿犻狀犲犪犲and犔犲犵狌犿犻狀狅狊犲犪犲com
posited.while犡犲狉狅狆犺狔狋犻犮and犕犲狊狅狓犲狉狆犺狔狋犻犮werethemainwaterecotypes,andperennialherbswerethe
dominantlifeform.Seedlingdensitiesanddiversityweredifferentindifferenterosionenvironments.They
weregreaterintheforestgrasslandandgrasslandzonesthanintheforestzone.Inthesamevegetationbelt,
seedlingdensitiesintheDongzigouwatershedwasintheordermaotop>shadyslope>sunslope,whilediversi
tywasintheorderliang/maoslope>gulyslope.IntheGaojiagouwatershed,therewasnosignificantdiffer
enceinseedlingdensityordiversity.IntheZhangjiahewatershed,seedlingdensitieswerebiggerandspecies
werericheronshadyslopes,especialyonshadygulyslopes.Differenterosionenvironmentshadnosignificant
effectonthesimilaritybetweenseedlingsandthestandingvegetation.TheSorensensimilarityindexofherbsin
the3watershedswaslessthan0.5,showingsmalersimilarity.Therefore,thesiteconditionsinthehilguly
LoessPlateauregionarepoor,andtheseedlingscannotsurviveandestablisheasily.
犓犲狔狑狅狉犱狊:seedlingbank;seedlingdensity;speciesdiversity;similarity;standingvegetation;thehilyguly
LoessPlateauregion
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