全 文 ：生态与农村环境学报 2013，29 (4) :483 － 488
Journal of Ecology and Rural Environment
不同生境薇甘菊土壤种子库与幼苗库的特征
申时才，徐高峰，张付斗①，李天林，金桂梅，张玉华 (云南省农业科学院农业环境资源研究所，云南 昆明
650205)
摘要:通过野外定点取样与萌发试验相结合的方法，研究云南德宏州陇川县不同生境薇甘菊入侵地区的土壤种
子库与幼苗库的特征。结果表明，根据土壤种子库萌发后的植物鉴定结果，橡胶林、林地、灌丛、草地和河岸边这 5
种生境共统计到 40 种植物，隶属 18 科。不同生境薇甘菊入侵群落的物种组成、种子萌发特性与空间分布及其幼
苗库存在明显差异，橡胶林、林地、灌丛、草地和河岸边的薇甘菊种子密度分别为 75、109、165、124 和 53 粒·m －2，
且各生境间差异显著(P ＜ 0． 05)。室内萌发试验表明，薇甘菊土壤种子库萌发时间持续 8 周，其中第 3 ～ 5 周的萌
发速度最快;土壤垂直方向上，0 ～ 2、＞ 2 ～ 5、＞ 5 ～ 10 cm 深度土层薇甘菊种子分别占 0 ～ 10 cm 土层种子总数的
81%、17%和 2%。野外薇甘菊土壤幼苗库萌发时间持续 6 个月(5—10 月) ，其中 6—8 月萌发速度较快。
关键词:薇甘菊;生物入侵;土壤种子库;幼苗库
中图分类号:X176 文献标志码:A 文章编号:1673 － 4831(2013)04 － 0483 － 06
Characteristics of the Seed Banks and Seedling Banks of Mikania micrantha-Invaded Soils Different in Type of
Habitat． SHEN Shi-cai，XU Gao-feng，ZHANG Fu-dou，LI Tian-lin，JIN Gui-mei，ZHANG Yu-hua (Agricultural Envi-
ronment and Resource Research Institute，Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650205，China)
Abstract:Characteristics were studied of the seed banks and seedling banks of the five places that are different in habitats
but all invaded by M． micrantha in Longchuan County，Dehong Prefecture of Yunnan Province，China，using the method
of field sampling and germination test in laboratory． Results show that seeds in the soil samples germinated and were iden-
tified to be of 40 plant species belonging to 18 families． They differed in species composition，characteristics and spatial
distribution of seed germination and seedling bank between habitats． The M． micrantha seed density of rubber forest，
woodlot，bushland，grassland，and river bank，the five different habitats，was 75，109，165，124，and 53 seed·m －2，
respectively，showing significant difference between them (P ＜ 0． 05)． The in-laboratory germination experiment shows
that germination of M． micrantha seeds may last for 8 weeks，and concentrated during the period from the 3rd to the 5th
weeks． Vertically，its seeds were concentrated mainly in the 0 － 2 cm soil layer，and then in the ＞ 2 － 5 cm layer，and
the ＞ 5 － 10 cm layer，accounting for 81%，17%，and 2% of the total seeds in the 0 － 10 cm soil layer，respectively． In
the field，germination of M． micrantha seeds may last for 6 months，that is，from May to October，and was concentrated
mainly in the period from June to August．
Key words:Mikania micrantha;biological invasion;soil seed bank;seedling bank
收稿日期:2013 － 01 － 30
基金项目:云南省应用基础研究重点项目(2010CC002)
① 通信作者 E-mail:fdzh@ vip． sina． com
薇甘菊(Mikania micrantha)是世界上最具入侵
性和危害性的恶性杂草之一［1］，原产于南美洲中
部［2］，19 世纪后传播至东南亚以及我国香港和广
东，20 世纪 50 年代由缅甸边境传入云南［3 － 5］。在
入侵地区，薇甘菊能通过快速生长、攀援和化感作
用与农作物争夺资源，影响林木生长和森林的自然
更新，改变土壤微生物的结构和功能属性，使土壤
理化性质发生改变，从而导致本地物种灭绝和生物
多样性降低［4 － 5］。在中国，薇甘菊主要分布于广东、
云南、海南、广西和香港等地［6］，它的入侵给我国农
业、林业和生态环境等造成了严重危害［3 － 7］。
土壤种子库是指土壤及土壤表面的落叶层中
所有具有生命力的种子总和［7］。土壤中的植物种
子具有长期或短期休眠的特殊性，这使得种子在一
些自然环境或干扰条件下常常具有比植物成株更
强的忍耐胁迫能力［8］。土壤种子库对维持植物多
样性和遗传变异有重要作用［7］，植物入侵造成的土
壤种子库变化可能有助于个别或更多外来物种的
入侵和拓殖［9］。入侵植物薇甘菊种子数量巨大，有
报道指出其种子密度达 17 万粒·m －2［10］或 23 673
～ 52 616 粒·(0. 25 m2)－ 1［11］。在适宜的实验室条
件下，薇甘菊种子萌发率较高，可达 83. 3% ～
·484· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 29 卷
95. 3%［12 － 13］。薇甘菊种子小且轻，具冠毛，成熟后
随风飘散，落于土壤中，成为薇甘菊的潜在种群［12］。
张炜银等［14］开展了薇甘菊土壤种子库的动态研究，
但鲜见关于薇甘菊土壤种子库与幼苗库特征的报
道。笔者采用野外定点取样与萌发试验相结合的
方法，研究不同生境条件下薇甘菊土壤种子库的植
物组成、种子萌发与分布以及幼苗特征，以期为科
学防控薇甘菊入侵提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
试验地位于云南省德宏州陇川县，地理位置为
24°08 ～ 24°39 N，97°39 ～ 98°17 E。研究区为南
亚热带季风气候区，雨量充沛，日照充足，热量丰
富，四季不分明，年平均气温 18. 9 ℃，年均降水量 1
595 mm，降水集中在 6—9 月，年日照时数超过 2
316 h，全年基本无霜，空气湿度较大，月均相对湿度
在 79%以上。地貌类型为丘陵山地，高海拔地区为
森林，中海拔地区为森林和旱地混合区，低海拔地
区为水田和旱地。薇甘菊分布广泛，基本上覆盖所
有的生境类型，海拔 800 ～ 1 600 m 之间均有分布。
因此，无论是开展相似气候条件下的不同生境还是
不同气候条件下的相似生境的薇甘菊对比研究，该
区域都是比较理想的。
在陇川县张凤镇选择地理、气候和海拔基本一
致的生态区，地理位置为 24° 11 ～ 24° 14 N，
97°47 ～ 97°50 E，海拔为 970 ～ 1 008 m。共选择 5
种不同的生境，即橡胶林、林地、灌丛、草地和河岸
边，各生境薇甘菊种群盖度为 70% ～ 95%。橡胶林
为人工林，橡胶树种植 5 ～ 6 a，遮荫较大，土壤黏性
大，每年进行 1 次人工除草管理;林地为自然林，遮
荫大，土壤腐殖质含量高，湿度大;灌丛和草地遮荫
小，腐殖质较多，少量草地有放牧;河岸边遮荫小，
两侧为水稻田，土壤中沙子和碎石较多。
1. 2 土壤取样和种子萌发
1. 2. 1 野外取样
于 2012 年 4 月 5—10 日，当薇甘菊种子成熟飘
落(种子雨)后进行野外土壤取样。在上述 5 种生
境中选择薇甘菊覆盖度比较均匀的区域分别设置 4
条样带，在样带上设 5 个 10 cm × 10 cm 的小样方，
共计 100 个;分深度为 0 ～ 2 cm(上层)、＞ 2 ～ 5 cm
(中层)和 ＞ 5 ～ 10 cm(下层)3 层取样，共计 300 份
土壤样品。将每条样带上 5 个小样方采集的土样混
装在一起，按各生境和土层深度分开包装。将样品
带回室内风干，于 8 ～ 19 ℃条件下密封保存 2 个月
后进行种子萌发试验。
1. 2. 2 室内萌发
于 2012 年 6 月中旬，将室内风干土样置于直径
34 cm的铁盆中旋转晃动，打碎较大的土块，拣去尚
未分解的凋落物以及土壤小动物、石块等杂物。将
种子库土样分别均匀放入高 6. 2 cm、半径 15 cm 的
圆形花盆(底部设有小孔以利透水通气) ，每盆的土
壤厚度为 1 ～ 4 cm。浇足水，全部花盆置于一间温
室大棚，定期适时浇水以保持盆内湿度，让种子自
然萌发。定期(每周)观测种子萌发情况，对已萌发
出的幼苗进行种类鉴定、计数后清除，暂时不能鉴
定的幼苗进行标记后移栽至盆外，直至幼苗长到能
鉴定为止。如连续 2 周没有种子萌发，再将土样搅
拌混合，继续观察，直到连续 2 周不再有种子萌发便
结束萌发试验，萌发试验总持续时间为 75 d。
1. 3 幼苗库调查
于 2012 年 5—10 月，对薇甘菊土壤种子库在野
外条件下的幼苗动态进行监测调查。在上述土壤
取样的基础上，在剩余的样带上标注 5 个 50 cm ×
50 cm的样方，一共设置 100 个;每月月底(25—29
日)统计样方中薇甘菊土壤种子萌发的幼苗数量。
试验过程中尽量减少人为活动对生境造成的干扰，以
免影响薇甘菊幼苗数量。10 月进行最后一次调查
时，对样方中地上植被的物种丰富度进行粗略统计。
1. 4 数据处理
所有数据采用 DPS 9. 01 软件进行分析，采用单
因素方差分析(One-Way ANOVA)和 Duncans 新复
极差法比较不同数据组间的差异。对土壤种子库
中物种种类和种子密度的分析，采取同一生境不同
深度土壤种子库的累加值。土壤种子库储量以密
度表示，该研究中薇甘菊土壤种子库密度为单位面
积不同深度土壤中所有物种的活力种子密度值，以
出苗数量计算。
2 结果与分析
2. 1 土壤种子库植物种类组成
根据土壤种子库萌发后的植物鉴定结果(表
1) ，5 种研究生境共统计有 40 种植物，隶属 18 科。
禾本科和菊科植物种数最多，分别占物种总数的
27. 5%和 22. 5%，此外莎草科植物 3 种，茄科和马
鞭草科植物各 2 种，其余 13 科分别只有 1 种。生活
型分析表明，一年生草本植物占物种总数的
50. 0%，多年生草本植物占 37. 5%，一年或多年生
草本植物占 7. 5%，灌木植物占 5. 0%，未发现乔木
种子。从物种在生境的出现频率和密度看，5 种生
第 4 期 申时才等:不同生境薇甘菊土壤种子库与幼苗库的特征 ·485·
境类型均出现的植物有 15 种，为土荆芥、藿香蓟、三
叶鬼针草、小白酒草、野茼蒿、薇甘菊、异型莎草、香
附子、荩草、马唐、水蜈蚣、尼泊尔蓼、阔叶丰花草、
马鞭草和红花酢浆草，从密度看，这些植物也是各
生境中的主要物种;而密度较高的紫茎泽兰则只出
现于林地和灌丛中。从物种的入侵性分析，有 23 种
为外来入侵植物，占物种总数的 57. 5%，17 种为本
地物种，占物种总数的 42. 5%。
表 1 不同生境土壤种子库主要植物及种子密度
Table 1 Major plant species and seed densities of the seed banks of the soils different in type of habitat
科 种名 生活型
种子密度 /(粒·m －2)
橡胶林 林地 灌丛 草地 河岸边
入侵
种
苋科(Amaranthaceae) 反枝苋(Amaranthus retroflexus) AH 0±0b 0 ±0b 9 ±5b 102 ±21a 5 ±2b Y
藜科(Chenopodiaceae) 土荆芥 Chenopodium ambrosioides) AH/PH 5±2d 15 ±5d 57 ±8b 26 ±5c 68 ±12a Y
鸭跖草科(Commelinaceae)鸭跖草(Commelina communis) AH 7±3b 15 ±5a 0 ±0c 12 ±6ab 0 ±0c N
菊科(Compositae) 紫茎泽兰(Ageratina adenophora) PH 0±0c 1 054 ±127a 761 ±104b 0 ±0c 0 ±0c Y
藿香蓟(Ageratum conyzoides) AH 1 005 ±199a 153 ±17d 691 ±65bc 551 ±45c 766 ±42b Y
三叶鬼针草(Bidens pilosa) AH 29±9bc 18 ±5c 64 ±12a 59 ±12a 41 ±12b Y
小白酒草(Conyza canadensis) AH 17±5c 15 ±5c 71 ±10a 35 ±6b 83 ±14a Y
野茼蒿(Crassocephalum crepidioides)AH/PH 46 ±9b 21 ±6c 36 ±10bc 26 ±8c 126 ±22a Y
飞机草(Eupatorium odoratum) PH 0±0b 28 ±8a 25 ±7a 0 ±0b 0 ±0b Y
鼠麴草(Gnaphalium affine) AH 25±6b 0 ±0c 0 ±0c 21 ±8b 74 ±11a N
薇甘菊(Mikania micrantha PH 75±5d 109 ±7c 165 ±12a 124 ±8b 53 ±5e Y
肿柄菊(Tithonia diversifolia) S 0 ±0b 0 ±0b 23 ±6a 0 ±0b 0 ±0b Y
旋花科(Convolvulaceae) 牵牛(Ipomoea nil) AH 23±6b 0 ±0c 31 ±7a 0 ±0c 0 ±0c Y
莎草科(Cyperaceae) 异型莎草(Cyperus difformis) AH 261 ±34a 131 ±22c 171 ±47bc 207 ±27b 191 ±32b N
香附子(Cyperus rotundus) PH 38±6b 55 ±11b 41 ±10b 95 ±20a 43 ±9b Y
水蜈蚣(Kyllinga cylindrica) PH 5±2d 246 ±25b 6 ±2d 86 ±12c 352 ±35a N
大戟科(Euphorbiaceae) 叶下珠(Phyllanthus urinaria) AH 5±2d 0 ±0d 41 ±10a 15 ±7c 24 ±6b N
禾本科(Gramineae) 看麦娘(Alopecurus aequalis) AH 0±0c 0 ±0c 15 ±5b 24 ±7a 5 ±2c N
荩草(Arthraxon hispidus) AH 18±6c 41 ±11b 55 ±10a 34 ±8b 35 ±9b N
地毯草(Axonopus compressus) PH 0±0c 17 ±5b 31 ±9a 25 ±4a 12 ±4b Y
马唐(Digitaria sanguinalis) AH 289 ±25ab 57 ±12d 136 ±28c 258 ±48b 323 ±31a N
稗(Echinochloa crusgalli) AH 0±0c 12 ±6b 11 ±4b 35 ±6a 0 ±0c Y
牛筋草(Eleusine indica) AH 0±0b 0 ±0b 15 ±8b 0 ±0b 150 ±26a Y
白茅(Imperata cylindrical) PH 0±0c 0 ±0c 24 ±6b 105 ±26a 0 ±0c Y
刚莠竹(Microstegium ciliatum PH 0±0b 0 ±0b 0 ±0b 85 ±19a 0 ±0b N
铺地黍(Panicum repens) PH 0±0c 0 ±0c 31 ±7b 81 ±13a 0 ±0c Y
奇异虉草(Phalaris paradoxa) AH 9±3a 0 ±0b 0 ±0b 0 ±0b 0 ±0b Y
滇西早熟禾(Poa wardiana AH 0±0c 30 ±7b 0 ±0c 182 ±17a 0 ±0c N
唇形科(Labiatae) 夏枯草(Prunella vulgaris) PH 0±0c 0 ±0c 15 ±6b 35 ±7a 0 ±0c N
豆科(Leguminosae) 含羞草(Mimosa pudica) PH 0±0b 0 ±0b 22 ±6a 0 ±0b 0 ±0b Y
桑科(Moraceae) 水蛇麻(Fatoua villosa) AH 0±0b 0 ±0b 5 ±3b 0 ±0b 31 ±7a N
酢浆草科(Oxalidaceae) 红花酢浆草(Oxalis corymbosa) PH 21±9c 41 ±9b 35 ±6b 67 ±14a 16 ±5c Y
车前科(Plantaginaceae) 平车前(Plantago depressa) AH/PH 0±0b 0 ±0b 0 ±0b 53 ±12a 0 ±0b N
蓼科(Polygonaceae) 尼泊尔蓼(Polygonum nepalense) AH 15±6b 5 ±3c 5 ±3c 29 ±8a 1 ±1c N
茜草科(Rubiaceae) 阔叶丰花草(Spermacoce latifolia PH 178 ±23c 51 ±10d 371 ±40a 310 ±37b 221 ±35c Y
茄科(Solanaceae) 曼陀罗(Datura stramonium) PH 0±0b 0 ±0b 24 ±6a 0 ±0b 0 ±0b Y
龙葵(Solanum nigrum) AH 15±6b 32 ±6a 0 ±0c 5 ±4c 0 ±0c N
马鞭草科(Verbenaceae) 马缨丹(Lantana camara) S 5 ±3b 0 ±0b 26 ±7a 0 ±0b 0 ±0b Y
马鞭草 Verbena officinalis) PH 11±4bc 4 ±3c 21 ±8a 15 ±5ab 19 ±7ab N
堇菜科(Violaceae) 紫花地丁(Viola philippica) AH 12±5a 0 ±0b 0 ±0b 0 ±0b 0 ±0b N
AH为一年生草本，PH为多年生草本，S 为灌木。Y 为是，N 为否。同一行英文小写字母不同表示不同生境类型间种子密度差异显著(P ＜
0. 05)。
·486· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 29 卷
由表 2 可知，5 种不同生境中外来入侵植物种
子密度占物种总密度的 60. 02% ～ 84. 51%，本地物
种种子密度占物种总密度的 15. 49% ～ 39. 98%，而
薇甘菊种子密度仅占物种总密度的 2. 01% ～
5. 44%，薇甘菊的种子密度严重低于地上植物盖度。
表 2 不同生境土壤种子库的入侵植物、本地植物与薇甘菊种子密度
Table 2 Seed densities of invasive plants，native plants and Mikania micrantha in the seed banks of the soils different in type
of habitats
生境
入侵植物
种子密度 /
(粒·m －2)
占总密度比例 /
%
本地植物
种子密度 /
(粒·m －2)
占总密度比例 /
%
薇甘菊
种子密度 /
(粒·m －2)
占总密度比例 /
%
总密度 /
(粒·m －2)
橡胶林 1 451 ±197b 68. 64 663 ±56b 31. 36 75 ±5d 3. 55 2 114 ±250c
林地 1 589 ±132b 73. 91 561 ±17c 26. 09 109 ±7c 5. 07 2 150 ±138c
灌丛 2 564 ±176a 84. 51 470 ±50d 15. 49 165 ±12a 5. 44 3 034 ±172a
草地 1 641 ±72b 60. 73 1 061 ±72a 39. 27 124 ±8b 4. 59 2 702 ±90b
河岸边 1 584 ±81b 60. 02 1 055 ±25a 39. 98 53 ±5e 2. 01 2 639 ±106b
同一列英文小写字母不同表示不同生境类型间种子密度差异显著(P ＜ 0. 05)。
2. 2 薇甘菊种子库萌发与分布
2. 2. 1 种子萌发特性
由图 1 可见，室内萌发试验结果显示薇甘菊土
壤种子库的萌发过程大约持续 8 周。不同生境薇甘
菊土壤种子库的萌发特性有明显区别，1 周内只有
林地薇甘菊种子库开始萌发;2 周时其余 4 种生境
薇甘菊种子库也都出现萌发，其中林地、灌丛和草
地的萌发密度较大。所有生境第 1 ～ 2 和 6 ～ 8 周的
种子萌发速度缓慢，第3 ～ 5 周的萌发速度较快，至
第 7 周时基本停止萌发。从萌发过程中薇甘菊土壤
种子库的种子数看，林地、灌丛和草地密度较大，橡
胶林和河岸边较小。萌发试验中各生境的湿度和
光照等环境因子基本一致，说明造成薇甘菊种子萌
发速度差异的主要原因是土壤结构和养分差异。
灌丛、草地和林地腐殖质多，土壤疏松，湿度较大，
有利于促进种子萌发时的呼吸作用，并提供充足营
养;而橡胶林和河岸边腐殖质少，土壤黏性高或过
于干燥，不利于种子萌发。
图 1 室内条件下不同生境薇甘菊种子的萌发过程
Fig. 1 In-laboratory germination test of
Mikania micrantha seeds in soil samples
collected from areas different in type of habitat
2. 2. 2 种子的空间分布
由表 3 可知，不同生境薇甘菊土壤种子库密度
存在明显区别。比较不同土层深度可知，0 ～ 2 cm
土层薇甘菊种子最多，占种子总密度的 81%;其次
为 ＞ 2 ～ 5 cm 土层，占种子总密度的 17%;＞ 5 ～ 10
cm土层薇甘菊种子最少，只占种子总密度的 2%。
比较不同生境可知，0 ～ 2 cm 土层各生境间薇甘菊
种子密度差异显著(P ＜ 0. 05) ，其中灌丛最高，河岸
边最低。 ＞ 2 ～ 5 cm 土层中，草地薇甘菊种子密度
较高，这可能与牲畜放牧所致的践踏有关。 ＞ 5 ～ 10
cm土层中，橡胶林和河岸边土壤中未出现薇甘菊种
子，林地、草地和灌丛土壤薇甘菊种子密度仅为 3 ～
4 粒·m －2，且各处理间差异不显著。
表 3 不同生境各土层薇甘菊土壤种子库密度的垂直分布
Table 3 Vertical distribution of Mikania micrantha seed
density in soils different in type of habitat
土层深度 /
cm
种子密度 /(粒·m －2)
橡胶林 林地 灌丛 草地 河岸边
0 ～ 2 67 ± 4d 84 ± 3c 135 ± 8a 94 ± 4b 48 ± 5e
＞ 2 ～ 5 8 ± 1d 22 ± 2b 26 ± 4a 27 ± 4a 5 ± 1c
＞ 5 ～ 10 0 ± 0a 3 ± 1a 4 ± 2a 3 ± 2a 0 ± 0a
合计 75 ± 5d 109 ± 7c 165 ± 12a 124 ± 8b 53 ± 5e
同一行英文小写字母不同表示不同生境类型间种子密度差异显著
(P ＜ 0. 05)。
2. 3 薇甘菊幼苗库
由图 2 可见，野外条件下薇甘菊土壤种子萌发
持续约 6 个月，5 月初开始萌发，10 月结束。从不同
时间的幼苗动态看，6—8 月萌发速度最快，5 月和
9—10 月萌发速度较慢。不同生境中薇甘菊幼苗动
态差异明显，5 月仅灌丛和林地有幼苗出现，6 月所
有生境中均出现幼苗。林地和河岸边薇甘菊种子
第 4 期 申时才等:不同生境薇甘菊土壤种子库与幼苗库的特征 ·487·
萌发主要集中于 6—7 月，而橡胶林、灌丛和草地主
要集中于 6—8 月，9—10 月薇甘菊种子萌发基本进
入休眠期或进入长久性土壤种子库。与室内试验
相比，薇甘菊土壤种子在野外条件下的萌发条件更
加苛刻，需要达到一定的光照、湿度和生境条件，否
则将进入长久性土壤种子库。研究区光照充足，降
水集中于 6—9 月，因此野外条件下薇甘菊土壤种子
萌发主要受生境条件影响。林地遮荫最严重，其次
为橡胶林，且橡胶林受人工影响较大，因此这 2 种生
境中薇甘菊幼苗密度较低，分别为 41 和 37 株·
m －2;灌丛和草地遮荫较少，故幼苗密度较高，分别
为 106 和 85 株·m －2;河岸边遮荫最少，但由于种
子雨绝大多数飘落到河流中，故幼苗密度最低，只
有 18 株·m －2。不同生境薇甘菊幼苗密度的差异
显著性分析表明，除林地和橡胶林间差异不显著
外，其余各生境间均存在显著差异(P ＜ 0. 05)。
图 2 野外条件下不同生境薇甘菊萌发的幼苗动态
Fig. 2 Germination of Mikania micrantha
seeds in fields different in type of habitat
3 讨论
3. 1 薇甘菊对土壤种子库植物群落的影响
大量研究证明，外来入侵植物会降低入侵地的
物种丰富度、物种多样性指数和均匀性指数，影响
植物群落组成和结构［15 － 16］。土壤种子库与地上植
被关系密切，地上植被的种子雨是土壤种子库的主
要来源，反之，种子库通过参与群落的自然更新又
影响着地上群落结构组成及物种多样性的维持［17］。
将研究区地上植被物种丰富度的粗略统计结果(10
月)与土壤种子库对比发现，在薇甘菊入侵程度较
严重(盖度为 70% ～ 95%)的群落中土壤种子库的
物种丰富度明显高于地上植被。其原因一方面可
能是其他群落中植物种子飘散时零星落入;另一方
面与入侵历史和其他植物种子的储藏特性有关，土
壤种子库物种种类多，说明大多数物种的种子是长
久性的［18］。薇甘菊具有攀援和匍匐生长方式，生长
过程中几乎能覆盖群落中的所有植物，有利于其争
夺光照和养分［19］，从而直接影响其他植物的生长和
群落结构。薇甘菊土壤种子库中一年生草本植物
的物种丰富度最高(表 1) ，反映出在薇甘菊致密的
植被覆盖层下多数一年生草本植物可以顺利完成
有性繁殖，而多年生植物会受到明显影响。入侵种
通常具有比本地种更强的形态可塑性和竞争力［20］，
因此在同等条件下或是当造成本地物种灭绝和群
落结构改变时，入侵种的存在也更利于其他外来种
的入侵和扩散。笔者研究中外来入侵植物的物种
丰富度和总密度明显高于本地物种，说明薇甘菊的
入侵可能有助于个别或其他更多外来物种的入侵。
3. 2 不同生境薇甘菊土壤种子库与幼苗库特征
土壤种子库是植物种群生活史的一个潜种群
阶段，是植被天然更新的物质基础［21］。作为繁殖体
的储备库，土壤种子库可以减小种群灭绝几率，成
为影响种群、群落乃至生态系统演替过程和发展趋
势的重要因子［22］。种子传播是薇甘菊扩散蔓延的
主要方式，其每年产生大量的细小种子［10 － 11］。笔者
研究发现 5 种生境中薇甘菊土壤种子库的平均密度
仅为 53 ～ 165 粒·m －2，远小于薇甘菊产生的种子
量(0. 25% ～ 1. 74%)［10 － 11］，而且薇甘菊种子轻、具
有冠毛而适于风力传播［23］，这说明薇甘菊种子的散
布能力很强，能借助风将种子传播到较远的距离，
在新生境或区域中形成新的入侵和扩散。根据种
子在土壤中的储藏行为，种子植物至少可分为短暂
种子库植物(存活时间不足 1 a)和具有长久性种子
库植物(存活时间超过 1 a)［24］，不同类型种子库对
植物种群恢复具有不同作用。张炜银等［14］研究发
现，薇甘菊具有短暂性和长久性土壤种子库。笔者
研究中，在室内湿度和光照良好条件下，薇甘菊土
壤种子库萌发过程持续约 2 个月，而野外条件下长
达 6 个月;从室内和室外萌发的幼苗密度来看，野外
条件下薇甘菊种子库当年雨季萌发率为 33. 92% ～
68. 55%，很多未萌发的种子会进入长久性土壤种子
库，这对薇甘菊的种群维持和发展具有重要意义。
薇甘菊短暂性种子库的存在能促进其种群稳定或
快速增长，进而有利于在某个时期形成大暴发;长
久性种子库的存在和野外条件下较长的萌发过程
能让薇甘菊在不良环境和人为干扰条件下也不会
受到灭绝威胁。此外，不同土层深度都有薇甘菊种
子库分布，这也有利于其种群的维持与恢复。
3. 3 土壤种子库与生态系统管理
生态恢复的目标是使受破坏的植被恢复到原
始状态［25］，即充分发挥土壤种子库的作用［26］，只有
·488· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 29 卷
本地植物在土壤种子库中占绝对优势时才能实现
生态恢复。根据目前的研究结果，在薇甘菊土壤种
子库中，外来入侵植物无论是物种种类还是种子密
度都占绝对优势，表明在薇甘菊入侵严重的生境中
本地植被自然恢复的可能性不大。因此，在未来的
生态修复中需要同时加强对薇甘菊和其他外来入
侵植物的防治，而且还需要适当增加本地物种的种
类和种子数量。
幼苗是薇甘菊整个生活史中最脆弱的阶段，容
易防治，而且自然条件下部分幼苗会死亡［27］。然
而，薇甘菊在 0 ～ 10 cm土层均有种子分布且存在长
久性土壤种子库，这极大地增加了薇甘菊生态管理
的任务和难度。一方面，单一的化学除草剂或人工
防除技术能在短期内一次性消灭或清除地表植株，
但要根除土壤种子库中的长久性种子则非常困难，
尤其是储存于较深层(＞ 2 ～ 10 cm)土壤中的种子;
另一方面，只有将整个薇甘菊入侵区域的地表植株
和土壤种子全部耗尽时，薇甘菊才可彻底防治，但
由于局部的单一防治无法彻底根除薇甘菊的土壤
种子库，除草剂也难以杀死薇甘菊地下根茎，强大
的茎节与叶片克隆繁殖能力及其大范围的种子随
风传播，都增加了防治难度。因此，在薇甘菊的防
治和生态管理中需要采取综合性措施，防治技术上
以化学除草剂防治为主，机械防治、生态恢复和替
代控制为辅［28］，防治策略上注重点面结合。
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作者简介:申时才(1979—) ，男，云南镇雄人，助理研究员，
硕士，主要从事植物生态学和外来生物入侵研究。E-mail:
shenshicai2011@ yahoo． com． cn