全 文 ：第 ws卷 第 v期
u s s w年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1ws o‘²1v
¤¼ou s s w
海南霸王岭热带山地雨林林隙幼苗库动态规律研究
陶建平 臧润国
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 分析了海南岛霸王岭自然保护区热带山地雨林林隙内树种的种类组成 !数量动态以及林隙年龄和林隙
面积对树种组成及数量的影响 ∀结果表明 }热带山地雨林林隙树种组成十分复杂 o数量分布极不均匀 o种间差异较
大 ouz个林隙中共有乔木 tty种 o其中数量较多的 ts个种的个体数量占到总个体数量的 wz1sv h o而个体数量较少
的 x{个种的个体数仅占总个体数的 y1su h ∀林隙面积大小对树种幼苗的种类组成和数量有较大影响 o幼苗种密
度和个体密度随林隙面积的增大而减小 ~幼树和成树在不同大小林隙中的种密度和个体密度变化不大 ∀成熟林隙
明显比早期林隙和中等年龄林隙有较大的幼苗个体密度和种密度 o不同年龄林隙内幼树和成树的个体密度变化也
不大 ∀幼苗向幼树的转化率在大林隙和成熟林隙内明显高于小林隙和幼龄林隙 ∀依据林隙树木幼苗数量变化的
差异 o可将林隙填充者分为 w种不同类型 ∀
关键词 } 热带山地雨林 o林隙 o幼苗库 o海南岛
中图分类号 }≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsv p ssvv p sy
收稿日期 }ussu p s| p ty ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsszsysul ∀
Στυδιεσ ον τηε ∆ψναµιχσ οφ Σεεδλινγ Βανκ ιν Γαπ οφ Τροπιχαλ
Μοντανε Ραιν Φορεστ ιν Βαωανγλινγ o Ηαιναν Ισλανδ
פ²¬¤±³¬±ª ¤±ª •∏±ª∏²
kΙνστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } ≥³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±o ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ §¼±¤°¬¦¶¤±§ ©¨©¨¦·¶²©ª¤³¤ª¨ ¤±§ª¤³¶¬½¨ ²±¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§
¬±·«¨ ·µ²³¬¦¤¯ °²±·¤±¨ µ¤¬±©²µ¨¶·²©…¤º¤±ª¯¬±ª‘¤·∏µ¤¯ • ¶¨¨µ√¨ o‹¤¬±¤±Œ¶¯¤±§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º·«¤··«¨ ¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±¶
²©ª¤³©¬¯¯ µ¨¶¬±·µ²³¬¦¤¯ °²±·¤±¨ µ¤¬±©²µ¨¶·¤µ¨ ¦²°³¯ ¬¨¤±§·«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ¶¤µ¨ ±²·∏±¬©²µ° ¤°²±ª¶³¨¦¬¨¶q׫¨µ¨ ¤µ¨
tty ¶³¨¦¬¨¶¬± uz ª¤³¶o¬± º«¬¦«ts ¶³¨¦¬¨¶º¬·« ¤¯µª¨µ¬±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ¶¤¦¦²∏±·©²µwv1sv h ²©¤¯¯¬±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ¶o¥∏·
x{ ¶³¨¦¬¨¶º¬·«©¨ º¬±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ¶²±¯¼ ¤¦¦²∏±·©²µy1su h ²©¤¯¯¬±§¬√¬§∏¤¯ ±∏°¥¨µ¶qŠ¤³¶¬½¨ °¤®¨¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¨©©¨¦·¶²±
·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§±∏°¥¨µ²© ¶¨ §¨¯¬±ª¶~¶¨ §¨¯¬±ª¬±§¬√¬§∏¤¯ §¨±¶¬·¼ ¤±§¶¨ §¨¯¬±ª¶³¨¦¬¨¶§¨±¶¬·¼ §¨¦µ¨¤¶¨ º¬·«·«¨
¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©ª¤³¶¬½¨ qƒ º¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¤µ¨ ©²∏±§¬± §¨±¶¬·¼ ²©¶¤³¯¬±ª¶¤±§ °¤·∏µ¨ ·µ¨ ¶¨¬± §¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ª¤³¶q≥¨ §¨¯¬±ª¶«¤√¨
√¬¶¬¥¯¨«¬ª«¨µ¬±§¬√¬§∏¤¯ §¨±¶¬·¼ ¤±§¶³¨¦¬¨¶§¨±¶¬·¼¬± °¤·∏µ¨ ª¤³¶·«¤±¬± ¼²∏±ªª¤³¶¤±§¬± °¬§§¯¨¤ª¨ ª¤³¶q׫¨ ·µ¤±¶¬·¬²±
µ¤·¨ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶·²¶¤³¯¬±ª¶¬¶«¬ª«¨µ¬± ¤¯µª¨ ¤±§°¤·∏µ¨ ª¤³¶·«¤±¬±¶°¤¯¯¤±§¼²∏±ªª¤³¶q×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¦¤± ¥¨ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§¬±·²
w ªµ²∏³¶¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ∏´¤±·¬·¤·¬√¨ §¼±¤°¬¦¶²©·µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¬± §¬©©¨µ¨±·ª¤³¶q
Κεψ ωορδσ} ×µ²³¬¦¤¯ °²±·¤±¨ µ¤¬±©²µ¨¶·oŠ¤³o≥¨ §¨¯¬±ª¥¤±®o‹¤¬±¤±Œ¶¯¤±§
森林天然更新是森林生态系统自我繁衍恢复的手段 o林隙更新是森林天然更新的一种重要方式 ∀林隙
面积大小 !林隙形成的季节k…µ²®¤º ot|{x ~⁄¨ ±¶¯²º ot|{z ~≤¤±«¤°ot||sl以及林隙年龄长短k • «¬·°²µ¨ ot|{| ~
•∏±®¯¨ot|{|l等都对种子散播和林隙小气候有强烈影响 o从而直接影响着更新状况及其与周围林分结构的
差异 ∀传播到一定生境的种子萌发成为幼苗后 o常常形成幼苗库 o作为缓冲机制 o幼苗库在幼苗补充为幼树
或大树的过程中具有重要的/保险0作用 ∀林隙内种子库和幼苗库是森林植物种群动态和森林更新的一个重
要环节 o是森林生物多样性维持机制的一个重要方面 ∀林隙更新过程中 o林隙内幼苗的种类和数量随着林隙
年龄和林隙面积的动态改变而发生着变化 o最后只有少数种类的小部分个体进入林冠层 o完成林隙树种的更
新k臧润国等 ousst ~°²∏¯¶²± ετ αλqot|{|l o因此 o研究林隙更新动态对揭示林隙树种的更替规律和森林循环
的动态规律都有重要的科学意义k…µ²®¤º ot|{x ~Ž±¨ ¶¨«¤º ετ αλqot||{l ∀
从 us世纪 zs年代至今 o林隙已日益成为生态学研究的热点 o在我国红松k Πινυσ κοραιενσισl阔叶林和亚热
带常绿阔叶林中 o关于林隙更新的研究已较为充分k李旭光等 ot||z ~臧润国等 ot||{ ~t|||¤~王周平等 o
usss ~usstl ∀海南岛热带山地雨林结构复杂 o种类繁多 o物种多样性丰富 o这导致了对其研究的难度 o有关林
隙树种更新动态规律的研究 o特别是涉及林隙树种幼苗动态的研究 o在此类型森林中还鲜有人涉足k臧润国
等 ot|||¥l ∀本文拟通过对不同大小和不同年龄林隙内树种的组成和数量特征进行分析 o探讨不同特征林
隙内树种更替的数量变化规律 o为热带森林的更新 !保护和持续经营提供参考 ∀
t 研究地点与研究方法
111 研究地区概况
调查地点设在海南岛霸王岭国家级自然保护区保护站旧址东北侧的热带山地雨林内 o北纬 t{βxsχ ∗ t|β
sxχ o东经 ts|βsxχ ∗ ts|βuxχ o属于原始潮湿热带常绿略带轻微季节性的热带山地雨林 ∀坡度大部分在 x ∗ tsβ
左右 o山地砖红壤 ∀热带季风气候 o年平均温为 uv1y ε o年平均降水量为 t xss ∗ u sss °°∀主要是以陆均松
k ∆αχρψδιυµ πιερρειl和线枝蒲桃k Σψζψγιυµ αραιοχλαδυµl等为优势的热带山地雨林群落 ∀
112 研究方法
调查在中山大学于 t|{v年所设的 x块 xs ° ≅ xs °的热带山地雨林永久样地内进行 ∀在固定样地内随
机选取林隙 uz个 o对每个林隙都辩认林隙形成木的种类 o测量其胸径和高度 o根据在当地林区工作多年的专
业人员的经验并结合保护区周围采伐后树木的腐烂情况 o估测每个倒木出现的年龄k臧润国等 ot|||¤l o结
合固定样地的调查记录k每 x ¤一次l o推测林隙的发育阶段 ∀依据林隙的两种定义k•∏±®¯¨ot|{u ~臧润国等 o
t|||¤l对每个林隙的大小进行精确测定 o即将林隙周围胸径在 t{ ¦°以上的树木作为扩展林隙k∞Šl的边界 o
精确测定 ∞Š周围树木的胸径和树高 o并对每棵树木做树冠投影图 o用罗盘仪导线测量法 o测定不同的周围
树木之间的距离以及不同树木连线之间的夹角 o最后绘制出扩展林隙的多边形平面图 o依据多边形平面图 o
就可以精确计算扩展林隙的面积 ∀对扩展林隙内所有的乔灌木都进行种名辨认 !测量高度 o并对高度在 t1x
°以上的树木测定胸径 ∀此处 o规定胸径 [ t ¦°的树木为幼苗 o而 t ∗ ts ¦°为幼树 o ts ¦°者为大树 ∀
u 结果与分析
211 林隙内树木的种类组成和数量
在霸王岭热带山地雨林内共调查林隙 uz个 o面积 y {vt °u ∀在林隙中 o共有乔木树种 tty种 o其中黄叶
树k Ξαντηοπηψλλυµ ηαινανενσεl !乌心樟k Χινναµοµυµ τσανγιιl !线枝蒲桃k Σψζψγιυµ αραιοχλαδυµl !白背槭k Αχερ
δεχανδρυµl !厚壳桂k Χρψπτοχαρψα χηινενσισl !侯氏新木姜k Νεπηελιυµ τοπενγιιl !龟背灰木kΣψµπλοχοσ ανδενοπηψλλαl !
厚皮香八角kΙλλιχιυµ τερνστροεµιοιδεσl !油丹kΑλσεοδαπηνε ηαινανενσισl和香楠k Χινναµοµυµ ριγιδισσιµυµl等的个体
数量较多 o它们仅占总种数的 {1wz h o但却占到个体总数的 wz1sv h ~其它一些分布不均匀的树种 o比如山杜
英k Ελαεοχαρπυσσψλϖεστρισl !土密树k Βριδελια βλανσαεl !番椒槁k Λιστσεα βαϖιενσισl !海南肖榄k Πλατεα ηαινανενσισl !海
南油杉k Κετελεερια ηαινανενσισl和大叶新木姜k Νεολιτσεα λεϖινειl等的个体数量很少 ox{个种k占总种数的 xs h l
的个体总数仅占所有个体总数的 y1su h ∀可见 o热带山地雨林林隙中树种的种类组成相当丰富 o但个体数
量分布却极不均匀 o种类间数量差别很大 ∀由于林隙形成时间长短不同 o树种的分布和数量也存在较大差
异 ∀在林隙形成初期 o林隙中光照条件优越 o物种间竞争较小 o此时林隙中一些树种比如油丹k Αλσεοδαπηνε
ηαινανενσισl !竹叶松k Ποδοχαρπυσ ανναµιενσισl !黄叶树 !白背槭 !白椎k Χαστανοπσισ καωακαµιιl等树种的个体数
量 o特别是幼苗k幼树l的个体数量较多 o密度较大 ∀随着林隙年龄的增加 o林隙内光照条件的改变 o竞争加
强 o这些树种的个体数量迅速减少 ∀相反 o一些耐荫树种比如厚壳桂 !线枝蒲桃 !灰木k Σψµπλοχο󶳳ql !乌心
樟 !尖峰润楠k Μαχηιλυσ µοντιχολαl等则在年龄较大的林隙中有较高的个体数量 ∀
212 林隙特征对林隙幼苗和幼树种类和数量的影响
u1u1t 林隙面积对林隙内树种数量的影响 对 tv个年龄在 us ∗ vs ¤的林隙内个体数量特征的分析表明 }
单位面积树木幼苗种数k种密度l和单位面积树木幼苗个体数量k个体密度l随林隙面积增大而迅速减小 o但
幼树和成树的个体密度和种密度的值随林隙面积则变化不大 ∀整个林隙内树木的个体密度和种密度的变化
主要决定于幼苗数量和种类的变化 o而幼树和成树的种类和数量变化对总体树木的密度影响不大k图 t¤o
wv 林 业 科 学 ws卷
¥l ∀幼苗和幼树每个体拥有的种数k¶³¨¦¬¨¶³¨µ¶·¨°l在不同面积林隙间波动不大 o成年树木每个体拥有的种
数随林隙面积的增大而减小 o其值远高于幼苗和幼树每个体拥有的种数k图 t¦l ∀随着林隙面积的增加 o树
种的种密度虽然逐渐降低 o但这只是一种相对数量的减小 o并不意味着大林隙内树种数量少于小林隙 o相反 o
林隙面积越大 o林隙内的树种越多 ∀统计表明 o当林隙面积达到 vss °u 时 o其中的树木种类达到 zx种 o并有
继续上升的趋势 ∀
图 t 不同面积林隙对林隙树种数量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·ª¤³¶¬½¨ ²±·«¨ ±∏°¥¨µ²©ª¤³©¬¯¯ µ¨¶
) ρ ) 幼苗 ≥¨ §¨¯¬±ª¶~ ) τ ) 幼树 ≥¤³¯¬±ª¶~ ) ϖ ) 成树 ×µ¨ ¶¨~ ) Ε ) 总体 ײ·¤¯ q 图例下同 ∀ ׫¨ ¦∏·¯¬±¨ ¶¤µ¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
u1u1u 林隙年龄对林隙内树种数量的影响 对 tu个面积在 tss ∗ uss °u 的林隙内个体数量特征的分析表
明 }树木不同发育阶段的个体密度 !种密度以及每个体拥有的种数随林隙年龄变化有不同表现 o幼苗的个体
密度在小于 ws ¤的林隙中变化不大 o然后在 ws ¤以上的成熟林隙中略有上升 ∀幼树和大树的个体密度在不
同年龄林隙中变化不大k图 u¤l ∀幼树和幼苗的种密度在中等年龄林隙kus ∗ ws ¤l中较小 o而在幼年林隙k 
us ¤l和成熟林隙k  ws ¤l中都较大 o种密度随林隙年龄有先下降而后上升的过程k图 u¥l ∀林隙内树木总体
的个体密度和种密度的变化主要决定于幼苗的数量和种类k图 u¤o¥l ∀早期林隙较大的种密度可能是由于
这些林隙内存在有较多先锋树种幼苗的缘故 o而成熟林隙内种密度和个体密度的升高则可能是由于顶级耐
荫树种大量发生的缘故 ∀不同年龄林隙内幼苗每个体拥有的种数变化不大 o幼树和成年树木每个体拥有的
种数则随林隙年龄的增加先降低然后升高k图 u¦l ∀
图 u 不同林隙年龄对林隙树种数量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²©§¬©©¨µ¨±·ª¤³¤ª¨ ²±·«¨ ±∏°¥¨µ²©ª¤³©¬¯¯ µ¨¶
213 林隙树种更新的数量动态
将所有树木个体作为一个整体 o按高度和径级分组 o分析林隙树种的更新动态k图 vl ∀在小林隙和幼年
林隙中 o高度小于 tss ¦°或胸径小于 t ¦°的树木幼苗的密度要明显高于大林隙或成熟林隙 o这表明 o林隙
形成的干扰环境有利于种子的萌发和幼苗的发生 o这可能与林隙形成初期的优越光环境和林隙内较小竞争
的小环境条件有关 ∀大林隙和成熟林隙中的幼苗向幼树的转化率要明显高于小林隙和幼年林隙k表 tl o在
树高 tss ¦°的个体向 txs ¦°的个体的转化过程中 o小于 ts ¤的林隙中的转化率为 s1xt o大于 ws ¤的林隙的
转化率为 s1yv ~面积小于 xs °u 的林隙的转化率为 s1ws o而面积大于 uxs °u 的林隙的转化率为 s1zy ∀与其它
径级相比 o径级 t ∗ x ¦°向 x ∗ ts ¦°的转化率最低 o这表明 ox ∗ ts ¦°径级的幼树的死亡率较高或是胸径增
长较快 o这一阶段幼树的生存环境和更替状况可能对森林树种的数量特征和种类组成有重大影响 o是树木更
新的一个关键阶段 ∀
xv 第 v期 陶建平等 }海南霸王岭热带山地雨林林隙幼苗库动态规律研究
图 v 林隙内不同大小级树木的数量变化
ƒ¬ªqv ‘∏°¥¨µ²©·µ¨ ¶¨¬± §¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¦¯¤¶¶¨¶¬± §¬©©¨µ¨±·ª¤³¶
´ }Η [ tss ¦° ~µ }tss ¦°  Η [ txs ¦° o ∆ [ t ¦° ~¶ }t ¦°  ∆ [ x ¦° ~· }x ¦°  ∆ [ ts ¦° ~∏ }ts ¦°  ∆ [ tx ¦° ~√ }∆  tx ¦° ~
Η树k苗l高 ‹ ¬¨ª«·²©·µ¨ ¶¨~∆胸径 ⁄¬¤°¨ ·¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¬ª«·q下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
图 w 不同林隙树种数量动态的几种类型
ƒ¬ªqw ±∏¤±·¬·¤·¬√¨§¼±¤°¬¦¶²©§¬©©¨µ¨±·ª¤³©¬¯¯ µ¨¶
表 1 不同大小级间树木的转化率
Ταβ . 1 Τρανσιτιον ρατε βετωεεν διφφερεντ σιζε χλασσεσ
大小级
≥¬½¨ ¦¯¤¶¶¨¶Π¦°
林隙面积 Š¤³¤µ¨¤Π°u 林隙年龄 Š¤³¤ª¨Π¤
 xs xs ∗ tss tss ∗ txs txs ∗ uss  uxs  ts ts ∗ us us ∗ vs vs ∗ ws  ws
´ Π Π Π Π Π Π Π Π Π Π
µ s1xz s1zu s1ys s1xw s1|s s1yx s1ys s1{u s1xx s1zw
¶ s1wy s1w| s1zx t1sw s1z{ s1vx s1w{ s1y| s1yx s1vx
· s1vu s1uu s1vt s1u{ s1w{ s1s| s1uz s1v| s1vu s1us
∏ s1vx s1vz s1wz s1vt s1v{ t1us s1vs s1vz s1vs s1y|
√ s1xz s1xv s1v{ s1yw t1sx t1ss s1xv s1xw t1s| s1yw
为了进一步了解树木个体更新的特点 o本文按大小级对树木个体的更新动态进行了分析 ∀从图 w可以
看出 o林隙树木更新过程中 o个体数量差异主要出现在幼苗k幼树l阶段 o当胸径大于 ts ¦°时 o个体数量趋于
稳定 ∀依据树木幼苗数量的变化形式 o可以将林隙填充者分为以下类型 }≠急剧下降型 o这一类型树种多属
阳性树种 o幼苗生长对光照要求苛刻 o往往幼苗数量极多 o但死亡率也很高 o主要分布在幼年林隙或大林隙
中 ∀黄叶树 !油丹 !竹叶松 !鸡毛松k Ποδοχαρπυσιµβριχατυσl !海南油杉等属于此类型 o其中鸡毛松只存在高度在
ys ¦°以下的幼苗 o是此类中的极端类型 ∀  / 0型 o这一类型树种也属于阳性树种 o但相对耐荫 o树木幼苗
的数量在林隙郁闭到一定程度时才急剧下降 ∀厚皮香八角 !虎皮楠k ∆απηνιπηψλλυµ ολδηαµιιl !山茶k Χαελλια
ϕαπονιχαl !鱼骨木k Χαντηιυµ διχοχχυµl !侯氏新木姜等属于此类型 ∀ ≈均匀下降型 o此类树种的幼苗在不同大
yv 林 业 科 学 ws卷
小级的死亡率相差不大 o属于喜阳耐荫的种类 o它们能在较荫蔽的环境生长 o对林隙的年龄和大小选择性不
强 ∀荔枝叶红豆k Θρµοσια σεµιχαστραταl !白背槭 !华润楠k Μαχηιλυσχηινενσισl !多香木k Πολψοσµα χαµβοδιαναl等属
于此类型 ∀ …波动下降型 o此类型中又分两类 o一是波动中快速下降的喜阳耐荫树种 o如乌心樟 !龟背灰木 !
香楠 !白椎 !柏拉木k Βλαστυσχοχηινχηινενσισl !尖峰润楠等 o它们对林隙的选择性也不强 ~另一类是波动中缓慢
下降的荫性树种 o如线枝蒲桃 !厚壳桂k Χρψπλοχαρψα χηινενσισl !毛叶嘉赐树k Χασεαρια µεµβραναχεαl !灰木等 o它
们一般在成熟或郁闭度较大的林隙中生长 o并且有较多的成年个体存在 ∀
v 结论与讨论
目前有关林隙干扰和林隙更新的研究已相当充分 o但在热带森林林隙更新的研究中 o一般只测定高度大
于 t1x °的幼树和成树 o往往忽略幼苗的作用 ∀由于幼苗的发生和成活状况将对森林群落的种类组成和演
替方向产生重要的影响 o甚至直接决定树木种群未来的命运k班勇等 ot||xl o因而 o林隙幼苗动态是森林群落
动态和森林更新的一个重要环节 ∀本研究表明 o高度小于 t1x °的树木个体在热带林隙个体数量中占有较
大的比重 o它们在不同年龄和不同大小的林隙中有不同的种类组成 !数量特征和行为表现 o在林隙形成初期 o
由于有较优越的光照条件和较小的竞争环境 o林隙中有较多的个体数量和较大的密度 o此时 o占据林隙生境
的主要是一些喜光的先锋树种的幼苗 o幼苗发生率高 o死亡率也相对较高 ∀在成熟林隙中 o由于郁闭度增大 o
植株间资源竞争增强 o林隙中的幼苗则主要是一些竞争能力强而相对耐荫的种类 ∀林隙年龄和大小的差异
不但影响林隙内个体的数量 o也影响树种组成 o不同大小和年龄林隙具有不同的林隙群落特征 ∀
林隙面积直接影响林隙内光照状况k≤¤±«¤° ot||sl o进而影响林隙内的温度和湿度k臧润国 ot|||¤l o不
同大小林隙具有不同的林隙小生境 o因而影响其中树木幼苗的发生和生长 ∀林隙面积对树木更新有较大影
响 o许多树种都需要特定大小的林隙来完成更新k…µ²®¤º ot|{z ~…µ²®¤º ετ αλqot|{| ~• «¬·°²µ¨ ot|{|l ∀海南
岛热带山地雨林林隙大小对林隙更新树种的种类组成和数量的影响主要表现在幼苗上 o而成树和幼树在不
同面积林隙中的种类和数量差异不大 ∀林隙幼苗种密度和个体密度都随林隙面积增大而减小 o这是由于幼
苗个体的数量主要取决于单位林隙面积内繁殖体k种子或其他营养繁殖体l的数量和幼苗发生率的大小的缘
故 ∀树木种子成熟后主要散布于母树周围较近的地面上k胡玉佳等 ot||ul o因此 o较大的林隙由于单位面积
上的种子数量相对较少 o即使优越的光环境和较小的竞争有利于幼苗发生 o但面积较大的林隙内的幼苗密度
和数量仍然相对较小 ∀之所以说这种密度的减小是一种相对数量的减少 o一方面是由于林隙内种类的绝对
数目随林隙面积的增大而显著增加 o另一方面则是由于随着林隙面积的增加 o林隙树种幼苗每个体拥有的种
数并无明显变化 o这说明 o个体密度的减小是由于种类相对减少造成的 ∀
林隙年龄也影响着林隙更新状况及其与周围林分结构的差异 o决定着林隙在森林循环中的地位
k•∏±®¯¨ot|{| ~• «¬·°²µ¨ ot|{|l ∀林隙种密度和个体密度对林隙年龄的反应也各不相同k图 ul ∀早期林隙中
较大的幼苗种密度和个体密度主要是由于林隙初形成时具有较好的光照条件和较小的竞争 o因而大量阳性
树种幼苗和一些喜阳耐荫树种幼苗大量发生的缘故 o随着林隙年龄的增加 o郁闭度和竞争都相应增强 o幼苗
的发生和成活都随之减少 ∀在成熟林隙内幼苗密度有所增加则可能是由于阴性树种幼苗的种类和数量增加
的缘故 ∀成树和幼树的竞争能力较强 o受光照限制相对较小 o因而在不同年龄林隙中的密度变化不大 ∀
林隙形成了具有边缘效应的过渡地带 o这种地带内存在有多种生态条件k刘济明 ousssl o为具有不同竞
争能力的树种提供了异质性的环境资源k≥¦«±¬·½¨ µετ αλqousstl o这种异质环境有利于森林树种幼苗的定居
k ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·l和个体密度的增加 ∀有研究表明 o林隙个体密度的增加导致了林隙物种多样性的增加 o但这
种多样性的增加会随着个体快速稀疏k死亡l而很快消失k⁄¨ ±¶¯²º ot||x ~≥·¨√¨ ±¶ ετ αλqot|||l ∀这种现象可
能因为树种的生物学特性的差异而在不同大小和不同面积的林隙中有所不同 o阳性先锋树种的幼苗在林隙
中大量发生后个体数量会很快下降 o而一些耐荫树种幼苗的发生速度和消亡速度都要缓慢得多 o因而 o具不
同生物学特性的树种的物种多样性变化在不同林隙中可能表现出不同的形式 ∀ ≥¦«±¬·½¨ µ和 ≤¤µ¶²±kusstl的
研究就表明 o对耐荫树种幼苗的物种多样性而言 o林下和林隙内无显著差异 o而先锋树种和藤本幼苗在林隙
内的多样性则显著高于林下的多样性 ∀本研究的结果还表明 o林隙内树木的个体密度 !种密度以及每个体拥
有的种数在树木的不同发育阶段差异较大 o因而对林隙物种多样性的变化必须要因测定对象范围的差异而
zv 第 v期 陶建平等 }海南霸王岭热带山地雨林林隙幼苗库动态规律研究
作出不同的解释 o只有这样才能够真实反映不同林隙内的物种多样性状况 ∀
热带森林的种类组成非常丰富 o霸王岭热带山地雨林林隙中的乔木树种达 tty种 o但分布不均匀 o密度
差异较大 ∀有研究表明 o在霸王岭热带山地雨林中 o达到主林层高度的树种只有 vs余种 o密度也只有 t{v株
#«°pu o胸径达到 xs ¦°以上的树种只有 t{种 o仅占群落树种总数的 tv1sw h ∀林隙更新后能进入主林层的
树种也只是少数种类的少数个体k臧润国等 ousstl o这些少数种类的少数个体是群落内的优势种 o是整个热
带山地雨林生态系统的主体 ∀目前 o对这些优势种的研究还缺乏动态资料 o因此 o有必要就林隙特征对这些
优势树种更新的影响 o特别是林隙特征对这些树种的种子萌发 !幼苗发生以及幼苗消亡过程的影响作连续动
态的研究 o这对于热带山地雨林生态系统功能的维持以及生物多样性的保护都有重要意义 ∀
参 考 文 献
班 勇 o徐化成 q大兴安岭北部原始老龄林内兴安落叶松幼苗种群的生命统计研究 q应用生态学报 ot||x oykul }ttv p tt{
胡玉佳 o李玉杏 q海南岛热带雨林 q广州 }广东高等教育出版社 ot||u }zu p {t
李旭光 o何维明 o董 鸣 q缙云山大头茶种群林窗动态的初步研究 q生态学报 ot||z otzkxl }xwv p xw{
刘济明 q茂兰喀斯特森林主要树种的繁殖更新对策 q林业科学 ousss ovykxl }ttw p tuu
王周平 o李旭光 o石胜友等 q缙云山森林林隙形成特征的研究 q西南师范大学学报k自然科学版l ousss ouxkvl }vsy p vs|
王周平 o李旭光 o石胜友等 q重庆缙云山针阔混交林林隙树木更替规律研究 q植物生态学报 ousst ouxkwl }v|| p wsw
臧润国 o郭忠凌 o高文韬 q长白山自然保护区阔叶红松林林隙更新的研究 q应用生态学报 ot||{ o|kwl }vw| p vxv
臧润国 o刘静艳 o董大方 q林隙动态与森林生物多样性 q北京 }中国林业出版社 ot|||¤}v p tv
臧润国 o余世孝 o刘静艳等 q海南霸王岭热带山地雨林林隙更新规律的研究 q生态学报 ot|||¥ot|kul }txt p tx{
臧润国 o杨彦承 o蒋有绪 q海南岛霸王岭热带山地雨林群落结构及树种多样性特征的研究 q植物生态学报 ousst ouxkvl }uzs p uzx
…µ²®¤º ‘∂ qŠ¤³2³«¤¶¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¬± ¤·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·q∞¦²¯²ª¼ot|{x oyy }y{u p y{z
…µ²®¤º ‘∂ qŠ¤³2³«¤¶¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²©·«µ¨¨³¬²±¨ µ¨·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬± ¤·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ot|{z ozx }| p us
…µ²®¤º ‘∂ o≥¦«¨¬±¨ µ≥  q≥³¨¦¬¨¶¦²°³²¶¬·¬²±¬± ª¤³¶¤±§¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¤·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·q∞¦²¯²ª¼ ot|{| ozs }xv{ p xwt
≤¤±«¤° ≤ ⁄q¬ª«·µ¨ª¬° ¶¨¥¨ ±¨ ¤·«¦¯²¶¨§¦¤±²³¬¨¶¤±§·µ¨ 2¨©¤¯¯ª¤³¶¬±·¨°³¨µ¤·¨ ¤±§·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·q≤¤±¤§¤q²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·• ¶¨¨¤µ¦«ot||s ous }yus p yvt
⁄¨ ±¶¯²º ≥ q×µ²³¬¦¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·ª¤³¶¤±§·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼q„±±∏¤¯ • √¨¬¨º ²© ∞¦²¯²ª¼ ≥¼¶·¨°¤·¬¦¶ot|{z ot{ }wvt p wxt
⁄¨ ±¶¯²º ≥ q⁄¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ¤±§§¬√ µ¨¶¬·¼¬±·µ²³¬¦¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·}·«¨ §¨ ±¶¬·¼q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ „³³¯¬¦¤·¬²±¶ot||x ox }|yu p |y{
Ž±¨ ¶¨«¤º ⁄ ⁄o …¨ µª¨µ²± ≠ q≤¤±²³¼ ª¤³¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§·µ¨¨µ¨³¯¤¦¨ ° ±¨·¬±·«¨ ¶²∏·«¨¤¶·¨µ± ¥²µ¨¤¯ ©²µ¨¶·q∞¦²¯²ª¼ ot||{ oz| }z{v p z|w
°²∏¯¶²± × o°¯¤· • qŠ¤³ ¬¯ª«·µ¨ª#° ¶¨¬±©¯∏¨±¦¨ ¦¤±²³¼·µ¨¨§¬√¨ µ¶¬·¼q∞¦²¯²ª¼ ot|{| ozs }xxv p xxx
•∏±®¯¨ • q°¤·¨µ±¶²©§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ¬± ¶²°¨²¯§2ªµ²º·« ° ¶¨¬¦©²µ¨¶·¶²© ¤¨¶·¨µ± ‘²µ·« „°¨ µ¬¦¤q∞¦²¯²ª¼ot|{u oyv }txvv p ttwy
•∏±®¯¨ • q≥¼±¦«µ²±¼ ²©µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ª¤³¶o¤±§ ¤¯·¬·∏§¬±¤¯ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√ µ¨¶¬·¼q∞¦²¯²ª¼ ot|{| ozs }xwy p xwz
≥¦«±¬·½¨ µ≥ „ o≤¤µ¶²±o• ° q×µ¨ ©¨¤¯¯ª¤³¶¤±§·«¨ °¤¬±·¨±¤±¦¨ ²©¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼¬± ¤·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·q∞¦²¯²ª¼ ousst o{u }|tv p |t|
≥·¨√ ±¨¶≥  o≤¤µ¶²± • ° q°¯ ¤±·§¨±¶¬·¼ §¨·¨µ°¬±¨ ¶¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¤¯²±ª¤± ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ©¨µ·¬¯¬·¼ ªµ¤§¬¨±·q∞¦²¯²ª¼ ot||| o{s }wxx p wyx
• «¬·°²µ¨ × ≤ q≤«¤±ª¨¶²√¨ µ·º ±¨·¼2²±¨ ¼¨ ¤µ¶¬±·«¨ Ž²¯²°¥¤±ª¤µ¤µ¤¬±©²µ¨¶·q²∏µ±¤¯ ²© ∞¦²¯²ª¼ot|{| ozz }wy| p w{v
{v 林 业 科 学 ws卷