全 文 ：书不同生育期脆性突变水稻细胞壁
组分动态变化研究
苏衍菁１，赵国琦１，王小山１，严长杰２，吕宗友１
（１．扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州２２５００９；２．扬州大学植物功能基因组学教育部重点实验室
江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏 扬州２２５００９）
摘要：试验以伽马射线辐射选育的脆性突变（ｂｒｉｔｔｌｅｎｅｓｓｍｕｔａｔｉｏｎ，ＢＭ）水稻和亲本中花１１（Ｚｈｏｎｇｈｕａ１１）为材料，
分析分蘖期、抽穗期（约５０％抽穗）、成熟期细胞壁纤维组成动态变化特点。结果表明，１）整个生育期ＢＭ水稻都具
有茎叶易折的特点。２）对照亲本各部位的纤维素含量有先升高后降低的变化趋势，半纤维素含量前期变化不显
著，后期显著下降；ＢＭ水稻各部位的纤维素含量则表现出逐渐升高的趋势，半纤维素含量尽管有逐渐下降的趋势，
但变化不显著。３）与对照亲本相比，ＢＭ水稻细胞壁纤维组分变化较大：分蘖期，ＢＭ 水稻茎、叶、鞘纤维素含量分
别极显著下降３４．６９％，２５．８９％和２８．８５％（犘＜０．０１），而半纤维素含量则分别极显著上升１５．７７％，３１．３１％和
１９．３２％（犘＜０．０１）；抽穗期，ＢＭ 水稻茎、叶、鞘纤维素含量分别极显著下降３２．３１％，３２．２５％和３４．６９％（犘＜
０．０１），而半纤维素含量则分别极显著上升２５．３９％，３２．７８％和２０．９１％（犘＜０．０１）；成熟期，两者纤维素差异不显
著，但ＢＭ水稻茎、叶、鞘半纤维素含量依然极显著高于对照亲本。鉴于以上特征，ＢＭ水稻具有作为饲料稻的潜在
优势。
关键词：脆性突变水稻；不同生育期；细胞壁组分；饲料稻
中图分类号：Ｑ９４２；Ｓ５１１．０３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１０１５１０７
稻草是我国主要的农作物秸秆之一，约占全国年产秸秆总量的２／５，主要集中在华东、华南和华中地区［１］。
由于我国南方农区饲草匮乏，稻草作为一种重要的粗饲料资源，已被广泛应用于肉牛、羊和奶牛的生产。但是稻
草致密的细胞壁结构以及特有的嗜硅特性，限制了家畜对其的高效利用，从而导致其营养学价值不高。尽管一些
学者通过物理、化学和生物的方法在一定程度上改善了稻草的营养价值［２４］，但这些预处理无不加大了养殖者的
劳动投入并提高了饲养成本。与此同时，ＡｂｏｕＥｌＥｎｉｎ等［５］在研究不同品种的水稻时发现，稻草之间的营养价
值存在着较大的差异。然而传统的水稻育种研究工作主要集中于稻谷的产量和质量，对秸秆的营养价值以及更
适于动物消化的优良性状的选育并没有引起重视。所以，研究稻草特殊性状与稻草营养价值的关系，不仅可以为
高效利用水稻秸秆提供科学的依据，而且也可以为培育优质“饲料稻”提供科学的指导。
脆性突变（ｂｒｉｔｔｌｅｎｅｓｓｍｕｔａｔｉｏｎ，ＢＭ）水稻是通过６０Ｃｏ（γ射线）诱变粳稻品种中花１１（Ｚｈｏｎｇｈｕａ１１）而选育出
来的突变体。基因精细定位显示，其脆性表型主要是由纤维素合成酶基因犗狊犆犲狊犃４单基因突变引起的［６］。同
时，在前期研究中发现，与对照亲本相比，ＢＭ水稻的细胞壁组分和超微结构都发生了很大的变化，其中ＢＭ水稻
的纤维素含量发生了极显著地降低，半纤维素含量发生了极显著地提高，这些特性表明ＢＭ水稻具有作为饲料稻
的潜在优势［７］。本试验在前期研究的基础上进一步分析了在３个不同的生长发育阶段下，脆性突变水稻及其亲
本细胞壁纤维形成的系统变化，以及突变对水稻纤维发育的影响，为进一步研究如何高效利用脆性突变水稻提供
理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验材料为脆性突变水稻（ＢＭ）及其对照亲本中花１１（ＣＫ）。脆性突变水稻是中花１１经γ射线照射过的单
基因突变后代，主要外观特征为叶片嫩绿、茎叶易折（图１）。
第１９卷 第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１５１－１５７
２０１０年２月
收稿日期：２００９０３１７；改回日期：２００９０４３０
基金项目：科技部支撑项目（２００６ＢＡＤ０４Ａ０３０７）资助。
作者简介：苏衍菁（１９８６），男，江苏南通人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｙｊｙｚｅｄｕ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｓｚｈａｏｇｕｏｑｉ＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ
２种供试水稻都种植于扬州大学试验农场（３２°４′Ｎ，
图１ 脆性突变水稻与对照亲本茎和叶的表型
犉犻犵．１ 犘犺犲狀狅狋狔狆犲狅犳犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳
１１９°４′Ｅ），采用同样的常规种植管理技术，于２００８年５
月底播种，并于２００８年８月中旬－１０月中旬进行采
样。该地土壤类型为清泥土，平均年降水量９８０ｍｍ左
右，年均蒸发量１１００ｍｍ左右，年平均温度１４．９℃，年
日照时间２１００ｈ左右，年平均无霜期约２２０ｄ，耕作方
式为水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）－冬小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻
狏狌犿）轮作。
１．２ 试验方法
两试样均以多点随机的方法分别于分蘖期、抽穗期
（约５０％抽穗）、成熟期进行采样。带回实验室后将样品的叶、茎、鞘分开，在１０５℃下杀青１５ｍｉｎ，然后在６５℃烘
４８ｈ，粉碎后过４０目筛，装入样品袋备用。
细胞壁组分含量以干物质为比较基础。根据ＶａｎＳｏｅｓｔ等［８］提出的测定饲草纤维中性洗涤纤维（ｎｅｕｔｒａｌｄｅ
ｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ＮＤＦ）和酸性洗涤纤维（ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｅｒ，ＡＤＦ）的方法，分析细胞壁纤维素（ｃｅｌｕｌｏｓｅ，Ｃ）、半纤
维素（ｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅ，ＨＣ）、酸性洗涤木质素（ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｌｉｇｎｉｎ，ＡＤＬ）、酸不溶灰分（ａｃｉｄｉｎｓｏｌｕｂｌｅａｓｈ，
ＡＩＡ）的含量。其中，ＮＤＦ、ＡＤＦ采用洗涤剂法［８］测定，ＡＤＬ采用ＡＤＦ经７２％硫酸消化后灰化法［８］测定，ＡＩＡ采
用灰化法［８］测定。ＨＣ含量＝ＮＤＦ－ＡＤＦ，Ｃ含量＝ＡＤＦ－ＡＤＬ－ＡＩＡ，ＡＤＬ含量＝７２％硫酸消化后残渣含量－ＡＩＡ。
１．３ 数据处理
数据的基本处理采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件进行，不同生育期各纤维组分的比较采用ＳＰＳＳ软件包中的方差分析
过程（ＡＮＯＶＡ）进行处理，两样品间各纤维组分采用犜ｔｅｓｔ进行比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同生育期脆性突变水稻与亲本细胞壁组分动态变化
纤维素、半纤维素、木质素和酸性不溶灰分（主要为二氧化硅）是水稻细胞壁的主要组成成分，在不同的生长
阶段，四者通过相互的协同，共同完成对植株的机械支撑作用。在不同生长期ＢＭ水稻和 ＣＫ亲本的茎、叶和鞘
纤维素含量变化趋势大致相似（图２）。ＣＫ亲本各部位的纤维素含量有先显著升高后显著降低的趋势，而ＢＭ水
稻各部位的纤维素含量则有逐渐升高的趋势。但是，在整个生长期内，ＣＫ亲本的纤维素含量均高于ＢＭ水稻的
纤维素含量。另外，ＢＭ水稻和ＣＫ亲本在不同生长期茎、叶和鞘半纤维素含量的变化趋势也大致相似（图３）。
ＣＫ亲本各部位的半纤维素含量是前期变化不显著，后期极显著下降，而ＢＭ水稻各部位的半纤维素含量尽管有
逐渐下降的趋势，但各期变化不显著。在整个生长期内，ＢＭ水稻半纤维素含量始终保持较高水平，且均高于ＣＫ
亲本的半纤维素含量。由此可见，水稻植物生理上一定程度的自主调节能力。ＢＭ 水稻通过调节自身的半纤维
素含量，来弥补基因突变导致的细胞壁纤维组分的失衡，最终使突变体虽然脆性易折，但仍不失其支撑植物体的
机械作用。
随着生育期的增长，植物木质素含量会随之增加。ＣＫ亲本茎、叶、鞘的木质素含量在不同生长期有极显著
升高的趋势（图４）。而ＢＭ水稻由于受基因突变的影响，其各部位的木质素含量虽然也有逐渐升高的趋势，但含
量均低于ＣＫ亲本。同时，ＣＫ亲本茎、叶、鞘的ＡＩＡ含量在不同生长期也是极显著升高（图５）。由此可见，水稻
植物ＡＩＡ含量的变化和木质素含量的变化具有协同效应。此效应同Ｙｏｓｈｉｄａ等［９］和Ｊｕｌｉａｎｏ［１０］提出的“稻草中
硅含量和木质素含量有着显著的协相关关系”的观点吻合。从稻草不同部位的细胞壁组成来看，相对于茎和鞘，
叶的木质化和硅化程度较高（图４和５）。这主要是由于稻草硅化物分布具有随生长发育向叶片表皮与顶端组织
传递的特点所决定［１１］。
２．２ 脆性突变水稻细胞壁成分的分析
２．２．１ 分蘖期脆性突变水稻的细胞壁构成 在分蘖期，ＢＭ水稻与ＣＫ亲本之间的细胞壁组分含量就存在着显
著的差异（表１）。其中，与ＣＫ水稻相比，ＢＭ水稻茎、叶、鞘纤维素含量分别下降３４．６９％，２５．８９％和２８．８５％，
２５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
而半纤维素含量则分别上升１５．７７％，３１．３１％和１９．３２％，两者各个部位关于纤维素和半纤维素含量的变化均
达到差异极显著水平（犘＜０．０１）。但与纤维素和半纤维素不同，ＣＫ水稻和ＢＭ水稻之间木质素和酸性不溶灰分
含量的变化差异则不显著（犘＞０．０５）。水稻分蘖期是水稻营养体生长的重要时期，对植株的分蘖数、生物学产量
以及后期的生殖生长都具有重要意义。尽管由于基因突变导致纤维素合成受阻，但突变体通过自身调节使植株
在分蘖期ＮＤＦ的含量变化并不大（表１），ＢＭ水稻的这一特性可能为其在生殖生长阶段的正常发育奠定了基础。
２．２．２ 抽穗期脆性突变水稻的细胞壁构成 抽穗后的水稻已由营养生长转为生殖生长，植株茎杆和叶鞘的作用
也从以营养传输功能为主，逐步转向以机械支撑作用为主。ＣＫ水稻茎、叶、鞘纤维素含量分别高达３３．４９％，
２８．４３％和３７．７５％（表２），而ＢＭ水稻茎、叶、鞘纤维素含量仅为２２．６７％，１９．２６％和２４．６６％ ，三者变化均达到
差异极显著水平（犘＜０．０１）（表２）。但是，ＣＫ水稻茎、叶、鞘半纤维素含量仅为２２．８９％，２４．０７％和２３．８６％，
而ＢＭ水稻茎、叶、鞘的半纤维素含量则高达２８．７０％，３１．９６％和２８．８５％ ，三者变化也均达到差异极显著水平
（犘＜０．０１）。由此可见，与分蘖期相比，两供试样品在此阶段的纤维化程度都有所提高。
翁仁宪等［１２］认为水稻抽穗期茎鞘中干物质累积量对结实率有重要作用。ＣＫ水稻 ＮＤＦ含量极显著高于
ＢＭ水稻（表２）。所以不难理解，收获期ＣＫ水稻稻谷产量和籽粒饱满度均高于ＢＭ水稻。由此可见，虽然突变
体纤维素含量明显降低，但植株半纤维素含量相应提高，并通过与木质素和硅化物成分的协同作用共同完成ＢＭ
水稻各组织部位的功能作用。
图２ 不同生育期脆性突变水稻与亲本纤维素含量动态变化
犉犻犵．２ 犓犻狀犲狋犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲
犮犲犾狌犾狅狊犲犮狅狀狋犲狀狋犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
图３ 不同生育期脆性突变水稻与亲本半纤维素含量动态变化
犉犻犵．３ 犓犻狀犲狋犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲
犺犲犿犻犮犲犾狌犾狅狊犲犮狅狀狋犲狀狋犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
小写和大写字母分别表示ＢＭ水稻和对照亲本的差异显著性水平，相同字母代表差异不显著（犘＞０．０５），不同字母代表差异显著（犘＜０．０５）。下
同ＳｍａｌａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｌｅｖｅｌｆｏｒＢＭｒｉｃｅａｎｄＣＫｒｉｃｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５），ｔｈｅｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３５１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
图４ 不同生育期脆性突变水稻与亲本犃犇犔含量动态变化
犉犻犵．４ 犓犻狀犲狋犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲
犃犇犔犮狅狀狋犲狀狋犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
图５ 不同生育期脆性突变水稻与亲本犃犐犃含量动态变化
犉犻犵．５ 犓犻狀犲狋犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲
犃犐犃犮狅狀狋犲狀狋犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狑狋犺狊狋犪犵犲狊
表１ 脆性突变水稻与对照亲本分蘖期细胞壁
组分含量的差异
犜犪犫犾犲１ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犮犲犾狑犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀
犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲犻狀狋犻犾犲狉犻狀犵狊狋犪犵犲 ％ＤＭ
部位Ｏｒｇａｎ 样品Ｓａｍｐｌｅ ＮＤＦ ＡＤＦ Ｃ ＨＣ ＡＤＬ ＡＩＡ
茎Ｓｔｅｍ
突变水稻ＢＭ ５４．３８２５．２３１８．３９２９．１５ ２．０９ ４．７５
对照ＣＫ ５５．８０３０．６２２８．１６２５．１８ １．２６ ３．２０
犜ｔｅｓｔ ＮＳ ＮＳ ＮＳ
叶Ｌｅａｆ
突变水稻ＢＭ ５９．４０２６．７７１９．２１３２．６３ ２．１８ ５．３８
对照ＣＫ ５９．６２３４．７８２５．９２２４．８５ ３．２８ ５．５８
犜ｔｅｓｔ ＮＳ ＮＳ ＮＳ
鞘Ｓｈｅａｔｈ
突变水稻ＢＭ ６０．８５３０．１０２１．４０３０．７５ １．２０ ７．５０
对照ＣＫ ６５．０５３９．２８３０．０８２５．７７ ２．４５ ６．７６
犜ｔｅｓｔ ＮＳ ＮＳ
表２ 脆性突变水稻与对照亲本抽穗期细胞壁
组分含量的差异
犜犪犫犾犲２ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犮犲犾狑犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀
犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲犻狀犺犲犪犱犻狀犵狊狋犪犵犲 ％ＤＭ
部位Ｏｒｇａｎ 样品Ｓａｍｐｌｅ ＮＤＦ ＡＤＦ Ｃ ＨＣ ＡＤＬ ＡＩＡ
茎Ｓｔｅｍ
突变水稻ＢＭ ５７．８１２９．１２２２．６７２８．７０ ３．０８ ３．３７
对照ＣＫ ６５．２８４２．４０３３．４９２２．８９ ４．０８ ４．８３
犜ｔｅｓｔ ＮＳ
叶Ｌｅａｆ
突变水稻ＢＭ ６０．６９２８．７３１９．２６３１．９６ ２．５４ ６．９２
对照ＣＫ ６６．１７４２．１０２８．４３２４．０７ ６．４４ ７．２３
犜ｔｅｓｔ ＮＳ
鞘Ｓｈｅａｔｈ
突变水稻ＢＭ ６２．２０３３．３５２４．６６２８．８５ ２．３３ ６．３７
对照ＣＫ ７４．０２５０．１６３７．７５２３．８６ ３．６５ ８．７６
犜ｔｅｓｔ ＮＳ ＮＳ
注：ＮＳ为无显著差异（犘＞０．０５），和分别表示差异显著（犘＜０．０５）和极显著（犘＜０．０１）。下同。
Ｎｏｔｅ：ＮＳｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＞０．０５），ａｎｄ ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ａｎｄｅｘｔｒｅｍｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜
０．０１），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
４５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
２．２．３ 成熟期脆性突变水稻的细胞壁构成 植物随
着成熟期的接近，尤其是种子灌浆后，细胞中可溶性糖
主要转化为细胞壁不可溶大分子纤维结构，整个植株
的纤维化程度将明显增加。ＣＫ水稻茎、叶、鞘纤维素
含量分别为２９．３９％，２４．０８％和３５．４６％（表３），而
ＢＭ水稻茎、叶、鞘木质素含量为２７．１８％，２２．５４％和
６．６７％，三者纤维素含量的差异已经不显著（犘＞
０．０５），仅鞘的纤维素含量例外。同时，木质化程度加
大，是植物生长发育的必然趋势。ＡｂｏｕＥｌＥｎｉｎ等［５］
和ＡｇｂａｇｌａＤｏｈｎａｎ等［１３］在研究不同品种水稻秸秆的
营养价值时发现，在成熟期不同品种稻草的木质素含
量几乎没有差异。ＣＫ水稻茎、叶、鞘木质素含量分别
为４．９８％，９．６７％和５．０６％（表３），而ＢＭ 水稻茎、
叶、鞘木质素含量为３．４０％，５．５４％和５．５３％，三者木
质素的含量仍然存在显著的差异（犘＜０．０５），由此可
见，基因突变对植株系统发育的影响。
表３ 脆性突变水稻与对照亲本成熟期细胞壁组
分含量的差异
犜犪犫犾犲３ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犮犲犾狑犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀
犅犕狉犻犮犲犪狀犱犆犓狉犻犮犲犻狀犿犪狋狌狉犪狋犻狅狀 ％ＤＭ
部位Ｏｒｇａｎ 样品Ｓａｍｐｌｅ ＮＤＦ ＡＤＦ Ｃ ＨＣ ＡＤＬ ＡＩＡ
茎Ｓｔｅｍ
突变水稻ＢＭ ６８．７４４１．５９２７．１８２７．１５ ３．４０ １１．０１
对照ＣＫ ６２．１０４２．８１２９．３９１９．３０ ４．９８ ８．４５
犜ｔｅｓｔ ＮＳ ＮＳ
叶Ｌｅａｆ
突变水稻ＢＭ ７２．９８４２．９６２２．５４３０．０２ ５．５４ １４．８８
对照ＣＫ ６７．９３５３．６６２４．０８１４．２７ ９．６７ １９．９１
犜ｔｅｓｔ ＮＳ
鞘Ｓｈｅａｔｈ
突变水稻ＢＭ ７３．３２４７．４８２６．６７２５．８４ ５．５３ １５．２８
对照ＣＫ ６７．２２５６．０３３５．４６１１．１９ ５．０６ １５．５１
犜ｔｅｓｔ ＮＳ ＮＳ
３ 讨论
３．１ 脆性突变水稻表型特征对稻草饲用性能的影响
ＶａｎＳｏｅｓｔ［１４］认为，稻草表面的硅质层影响了稻草的消化率，而机械加工（如切短、粉碎、压粒等）在一定程度
上破坏了稻草的硅质层，增加了秸秆皮下组织与瘤胃微生物接触的表面积，从而便于瘤胃微生物的降解发酵，提
高秸秆的适口性、采食量和利用率。ＢＭ水稻由于受基因突变的影响，其植株在整个生长期都表现为脆性、易折。
由此可见，ＢＭ水稻的天然机械易碎性对其饲用价值的改善将有重要的意义。
３．２ 脆性突变水稻细胞壁组分对稻草利用率的影响
纤维素、半纤维素和木质素是植物细胞壁的主要成分。从植物细胞壁的解剖结构看，纤维素构成了细胞壁的
架构，而半纤维素和木质素就填于此架构中。由于纤维素架构能够阻碍半纤维素和木质素与瘤胃微生物的接触，
因此纤维素含量越高，架构越稳定，细胞壁消化率就越低［１５］。ＢＭ 水稻由于受基因突变的影响，其植株纤维素含
量极显著降低。所以，此特征将对ＢＭ水稻的细胞壁架构和消化率产生重要影响。
对于细胞壁的各组分，其消化率特性也存在很大的差异。反刍动物对半纤维素的消化率一般为６０％～
８０％；而纤维素的化学性质比较稳定，其消化性要比半纤维素差［１６］。也有报道称半纤维素与纤维素的比值与饲
草的消化率有极高的相关性，比值越高饲草的消化率越高［１７，１８］。ＢＭＲ１０１是饲用高粱新品种，其半纤维素含量
极显著高于常规品种ＦＳ５，而纤维素和木质素含量则极显著低于ＦＳ５，Ｍｉｒｏｎ［１９］在研究其在山羊体内的消化率
试验时发现，ＢＭＲ１０１的ＮＤＦ、半纤维素和纤维素的消化率极显著高于ＦＳ５。ＢＭ 水稻半纤维素含量极显著高
于ＣＫ亲本，纤维素含量极显著低于ＣＫ亲本（表１，２和３）。由此可见，脆性突变水稻稻草具有被反刍动物高效
利用的潜能。
３．３ 脆性突变水稻的应用前景和意义
近年来，随着人们对肉、蛋、奶等动物产品消费量的增加，粮食消费量逐渐减少，我国南方的一些稻米主产区
相继出现了大米生产过剩的现象，这对稻米的顺畅流通、水田面积的保障以及农民的种植积极性和收入都产生了
不利的影响。因此，一些学者在综合考虑水稻生产对国家粮食安全和生态安全的作用后，提出了水稻用于动物生
产的新思路［２０］。饲料稻是一种新型的稻种饲料资源，在利用要求和功效上与普通食用稻有所不同，它可以不考
虑米质状况、经济系数等问题，但为了更好地被动物利用，其在粗蛋白含量和干物质利用率方面必须有所提高。
由于饲料稻研究刚刚起步，基础研究开展不够，特别是种质资源匮乏，所以在饲料稻专用品种的选育和饲料稻的
推广应用上都没有形成规模。鉴于脆性突变（ＢＭ）水稻在利用率方面的潜在优势，其可以作为饲料稻直接利用，
５５１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
也可以作为饲料稻选育的种质资源。
日粮中精粗饲料的比例对奶牛生产起着重要的作用［２１］。中国南方地区由于粗饲料资源的缺乏，大大限制了
其奶牛养殖业的发展，所以开发具有地方特色的粗饲料资源势在必行［２２］。大量研究已经证实利用全株青贮饲料
稻或者青贮鲜湿稻草饲喂奶牛是可行的［２３，２４］，所以脆性突变体水稻作为饲料稻种植，不仅可以发挥南方地区水
稻种植的优势，而且也必定有利于南方地区奶牛养殖业发展。
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ｇａｍｍａｒａｙ（γ）ｔｒｅａｔｍｅｎｔ］ｆｏｒｓｅｅｄｓａｎｄｉｔｓｗｉｌｄｔｙｐｅｆｒｏｍｊａｐｏｎｉｃａｖａｒｉｅｔｙＺｈｏｎｇｈｕａ１１ｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．１）
ＢＭｒｉｃｅｓｔｅｍａｎｄｌｅａｖｅｓｈａｄｂｒｉｔｔｌｅａｎｄｆｒａｇｉｌｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｉｎａｌｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ．２）Ｆｏｒｗｉｌｄｔｙｐｅｒｉｃｅ，ｃｅｌｕｌｏｓｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈ．Ｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｎｏｔｃｈａｎｇｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｔｈｅｆｏｒｗａｒｄｐｒｏｃｅｓｓ，ｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｒａｓｔｉｃａｌｙｉｎｔｈｅｂａｃｋｗａｒｄｐｒｏｃｅｓｓ．
ＦｏｒＢＭｒｉｃｅ，ｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｏｖｅｒｔｈｅｗｈｏｌｅｌｉｆｅｏｆｔｈｅｐｌａｎｔ．Ｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔ
ｓｈｏｗｅｄａｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｔｒｅｎｄ，ｂｕｔｔｈｉｓｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ．３）Ａｔｔｈｅｔｉｌｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，
ｔｈｅｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＢＭｒｉｃｅｓｔｅｍ，ｌｅａｆａｎｄｓｈｅａｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（犘＜０．０１）ｂｙ３４．６９％，２５．８９％
ａｎｄ２８．８５％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈａｔｏｆｗｉｌｄｔｙｐｅｂｕｔｔｈｅｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（犘＜０．０１）ｂｙ１５．７７％，３１．３１％ａｎｄ１９．３２％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｔｔｈｅｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ，ｔｈｅｃｅｌｕ
ｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＢＭｒｉｃｅｓｔｅｍ，ｌｅａｆａｎｄｓｈｅａｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（犘＜０．０１）ｂｙ３２．３１％，３２．２５％ａｎｄ
３４．６９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄｔｈｅｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ（犘＜０．０１）ｂｙ２５．３９％，３２．７８％
ａｎｄ２０．９１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ａｔｍａｔｕｒａｔｉｏｎ，ＢＭｒｉｃｅａｎｄＣＫｒｉｃｅｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＞
０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ｂｕｔｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＢＭｒｉｃｅｓｔｅｍ，ｌｅａｆａｎｄｓｈｅａｔｈｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅＣＫｒｉｃｅ．Ａｂｏｖｅａｌ，ＢＭｒｉｃｅｈａｓａｐｏｔｅｎｔｉａｌａｄｖａｎｔａｇｅｆｏｒｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｓａｆｏｄｄｅｒｒｉｃｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｒｉｔｔｌｅｎｅｓｓｍｕｔａｔｉｏｎｒｉｃｅ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ；ｃｅｌｗａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ；ｆｏｄｄｅｒｒｉｃｅ
７５１第１９卷第１期 草业学报２０１０年