全 文 ：书放牧扰动下草地植物多样性对土壤因子的响应
王兴１，宋乃平１，２，杨新国１，杨明秀１，肖绪培２
（１．宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川７５００２１；２．宁夏大学资源环境学院，宁夏 银川７５００２１）
摘要：自由放牧草地羊粪归还作用在空间上往往表现出一定梯度分布格局，是影响自由放牧草地土壤与植被空间
分布与演替动态的重要因素。为深入认识荒漠草原放牧对草地的影响格局与作用机制，以宁夏盐池荒漠草原围栏
放牧草地为研究对象，按自然形成的地表羊粪量梯度，设置了６个梯度序列控制样地（１．４１～１５８１．６８ｇ／ｍ２），模拟
自然条件下不同放牧强度。重点分析不同放牧强度下草地植物多样性与土壤环境因子之间的关系。结果表明，随
着放牧强度的增加，１）植物群落中优势种白草的地位逐渐被苦豆子取代；白草重要值由２．０７减小到０．１９，苦豆子
重要值由０增加到１．２５。２）植物群落物种多样性指数从０．６４增加到２．２６，丰富度指数从０．３５增加到１．８６，均匀
度指数没有一定的变化规律。３）０～５ｃｍ土层，土壤全氮、速效氮和水分对植物群落物种多样性变化的影响较大，
其中，土壤全氮是显著性影响因子；５～１０ｃｍ土层，土壤速效氮和有机碳对植物群落多样性变化的影响较大，其中，
土壤速效氮是显著性影响因子。初步研究结论认为：放牧扰动下，表层土壤中氮素的增加是荒漠草原植物多样性
变化的主导因子之一，这种结果的产生很可能与家畜排泄物的归还作用有关。明确氮的来源与去向，可能是下一
步深入认识有关羊粪归还作用机制的主要任务。
关键词：放牧扰动；荒漠草原；植物多样性；主导因子
中图分类号：Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０５００２７１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０５０４
我国荒漠草原面积大、分布广，占国土总面积的２０％左右，干旱少雨，风大沙多，生态条件严酷，生态系统非
常脆弱。近年来随着气候变化和人类干扰活动强度的增加，荒漠草原原本十分脆弱的生态系统已经受到严重破
坏，草地沙化、退化问题十分突出。产生这一系列问题的主要因素之一就是过度放牧。随着我国生态屏障保护和
建设以及生态安全意识的增强，荒漠草原恢复和管理越来越受到重视。关于放牧对草原植被的影响已有较多报
道［１６］，这些研究表明，放牧作为一种高度而复杂的干扰，对草原植物群落演替和物种多样性有很强的影响，植被
的响应主要表现为植物群落物种多样性的变化，且符合“中度干扰理论”。放牧可以改变土壤生境特征［７，８］，而土
壤作为植物的重要生态因子，直接影响植物群落的动态变化。但是，针对放牧扰动下植物群落多样性对土壤环境
因子响应的研究却较少［９］。目前，数量生态学中的排序理论是研究草原植物群落特征与土壤环境因子之间的关
系的重要手段［１０１４］。冗余性分析（ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓ，ＲＤＡ）属于线性多元回归分析的一种，它每一步计算结果
都与环境因子回归，准确分析植被与环境的关系。在生态学领域ＲＤＡ排序主要用于研究环境变化与植物群落
变化之间的关系，在这个过程中，环境因子参与排序，分类轴是各个环境因子的线性组合，用来解释植物物种的变
化。但是这种方法往往反映的是生态因子综合作用，并没有找出显著性影响生态因子。变量分割作为线性多元
回归分析的一个延伸，类似于偏相关分析，很好的解决了这一问题［１５１７］，具体通过前向选择和蒙特卡罗检验来确
定每个环境因子的显著性。因此，为探求荒漠草原放牧扰动下，控制草地植物群落多样性变化的主要土壤因子，
以宁夏盐池县连续多年围栏放牧草地为研究对象，在植被和土壤调查的基础上，利用ＲＤＡ排序方法分析小尺度
上放牧扰动下，植物物种多样性变化及其与土壤因子之间的关系。旨在为荒漠草原退化草地恢复提供一定的理
论依据。
第２２卷 第５期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２７－３６
２０１３年１０月
收稿日期：２０１３０３１８；改回日期：２０１３０４２６
基金项目：国家９７３计划前期研究专项（２０１２ＣＢ７２３２０６）和国家科技支撑计划课题（２０１１ＢＡＣ０７Ｂ０３）资助。
作者简介：王兴（１９８６），男，陕西韩城人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｈａｍｏｈｕｙａｎｇ．ｇｏｏｄ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇｎｐ＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于宁夏盐池县皖记沟村（３７°４７′～３７°５７′Ｎ，１０７°２２′～１０７°３３′Ｅ），属于中温带半干旱区，典型中温
带大陆性气候。年平均气温８．２℃，７月（最热）平均气温２２．４℃，１月（最冷）平均气温８．７℃；≥１０℃年积温为
２７５１．７℃，≥０℃年积温为３４３０．３℃。多年平均降水量２８９ｍｍ，７－９月降水量占全年的６０％以上，且降水年际
变率大，多暴雨，潜在年蒸发量２０１４ｍｍ。年无霜期１６５ｄ。风沙天气多集中于冬、春季，年大风（风速≥１７ｍ／ｓ）
日数为２４．２ｄ。本区大地貌为缓坡丘陵，地势南高北低。土壤主要类型为：灰钙土、黑垆土等地带性土壤和风沙
土、黄绵土、盐碱土等非地带性土壤，其中风沙土广泛分布于中北部。土壤质地以沙壤、粉砂壤和沙土为主。植被
类型有灌丛、草原、沙地植被、荒漠植被和草甸。其中数量大，分布广的植被有灌丛、草原、沙地植被。研究区土壤
为风沙土，主要植物种有山苦荬 （犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、白草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿）、苦豆子 （犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲
犮狌狉狅犻犱犲狊）、绵蓬（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犮犺犻狀犵犪狀犻犮狌犿）、刺蓬（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、铁杆蒿 （犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿）。
１．２ 试验设计
在盐池皖记沟村选取一放牧围栏草地作为实验样
地，草地基质环境条件相似，均为沙质土壤，植被类型
为灌草结合，面积约５２ｈｍ２。试验地放牧时间为全年
夜间１８：００到次日５：００，近３年整个草地载牧量大致
为１６０～２００只羊，造成地表枯落物和立枯较少。放牧
羊群每天从围栏口进入草地取食，由于夜间放牧时羊
只根据气味辨别草情，游走线路短，一旦吃饱就会返回
围栏口。因此，一般情况下，由地表排泄粪便量表征的
羊只活动强度，从围栏口向草地中心呈自然辐射状梯
度分布。通过实地调查访问，根据羊只采食时间及区
域范围，地表羊粪量的变化及植被特征（表１）等，在草
场内部按照地表羊粪量多少划分６个羊粪密度梯度：
即距围栏口６２０．２５ｍ样地为对照梯度（ＣＫ），羊粪量
表１ 不同羊粪量梯度植被特征
犜犪犫犾犲１ 犘犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊犳狉狅犿
犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犺犲犲狆犱狌狀犵犵狉犪犱犻犲狀狋
羊粪量梯度
Ｓｈｅｅｐｄｕｎｇ
ｇｒａｄｉｅｎｔ
物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
地上生物量
Ｏｖｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２）
总盖度
Ｃｏｖｅｒｄｅｇｒｅｅ
（％）
对照ＣＫ ６ ２９．５７ ２７．７１
梯度 Ｔ１Ｇｒａｄｉｅｎｔｏｎｅ １０ ４７．２３ ３０．２２
梯度 Ｔ２Ｇｒａｄｉｅｎｔｔｗｏ １２ ６２．０８ ３７．７６
梯度Ｔ３Ｇｒａｄｉｅｎｔｔｈｒｅｅ １５ ４６．５２ ４８．７５
梯度 Ｔ４Ｇｒａｄｉｅｎｔｆｏｕｒ １２ ４４．０１ ４０．０１
梯度 Ｔ５Ｇｒａｄｉｅｎｔｆｉｖｅ １１ ３９．１３ ２２．００
平均为１．４１ｇ／ｍ２；梯度Ｔ１ 距围栏口３９２．６ｍ，羊粪量平均为１４．９４ｇ／ｍ２；梯度Ｔ２ 距围栏口２３３．０９ｍ，羊粪量
平均为７４．５８ｇ／ｍ２；梯度Ｔ３ 距围栏口７５．６６ｍ，羊粪量平均为２３３．４６ｇ／ｍ２；梯度Ｔ４ 距围栏口２９．４３ｍ，羊粪量
平均为６３８．４８ｇ／ｍ２；梯度Ｔ５ 在围栏口附近，羊粪量平均为１５８１．６８ｇ／ｍ２。
２０１２年５月，分别在６个羊粪量梯度上，随机选取５个１ｍ×１ｍ样方，每个样方间隔１５ｍ，共计３０个样方。
每一个样方中人工捡拾地表羊粪，过筛收集进入土壤中的羊粪碎屑。用套筒长１０ｃｍ、内径９ｃｍ的土钻钻取
０～５和５～１０ｃｍ土样，植物地上部分其地面剪去，立即封装。将所有羊粪、土样和植物装入塑封袋，编号带回实
验室。
１．３ 测定项目与方法
植被调查采用样方法，调查每个样方中所有植物密度、盖度、高度和生物量（鲜重）等，同一处理的样方调查数
据汇总合并，计算物种重要值、Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数［１８，１９］。
各指数计算公式如下：
种的重要值（犘犻）＝相对盖度＋相对密度＋相对频度
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数，犚＝（犛－１）／ｌｎ（狀）
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数，犎＝∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻（犻＝１，２，３，…，狊）
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数，犑＝∑犘·ｌｎ犘犻／ｌｎ犛
犘犻＝狀犻／狀
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
式中，犛为群落中的总物种数；狀犻为种犻的个体数；狀为群落中全部种的总个体数。
土壤理化性质测定：土壤样品风干后过１ｍｍ筛，土壤含水量（ＳＭ）采用烘干法；土壤容重采用环刀法；土壤
ｐＨ采用电位法；土壤可溶性盐采用电导法；土壤有机碳（ＳＯＣ）采用重铬酸钾法；土壤全氮（ＴＮ）采用凯氏定氮
法；土壤全磷（ＴＰ）用氢氧化钠碱熔钼锑抗比色法；土壤速效氮（ＥＮ）采用碱解扩散法；土壤速效磷（ＥＰ）采用双酸
浸提钼锑抗比色法［２０］。
１．４ 数据处理与分析
基础数据处理利用Ｅｘｃｅｌ软件，运用ＳＡＳ８．２进行方差分析，用于不同羊粪密度下土壤各指标间的比较和差
异显著性检验（犘＝０．０１）。采用ＣＡＮＯＣＯ４．５对植物物种多样性与土壤指标进行冗余分析。
２ 结果与分析
２．１ 放牧扰动下植物物种组成及其数量特征
对不同干扰梯度植物调查，得出植物群落结构组成及重要值如表２。
表２ 不同放牧干扰强度下草原植物群落物种组成及其重要值
犜犪犫犾犲２ 犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲犻狉犻犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲狅犳犿犲犪犱狅狑狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
植物群落组成
Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅ
ＣＫ Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｔ５
科
Ｂｒａｎｃｈ
属
Ｂｅｌｏｎｇ
白草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿 ２．０７ ０．８５ ０．４７ １．０５ １．２２ ０．１９ 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 狼尾草属犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿
赖草犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊 ０．０９ ０．１７ ０．０８ ０．１２ ０．８０ ０．１５ 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 赖草属犔犲狔犿狌狊
冰草犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ０．０９ ０ ０ ０ ０ ０ 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 冰草属犃犵狉狅狆狔狉狅狀
谷莠子犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊ｖａｒ．犿犪犼狅狉 ０ ０ ０ ０ ０．３７ ０．１３ 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 狗尾草属犛犲狋犪狉犻犪
丛生隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪 ０ ０ ０．０４ ０ ０ ０．１１ 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 隐子草属犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊
糙隐子草犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ０ ０ ０ ０ ０ ０．０８ 禾本科Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 隐子草属犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊
苦豆子犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊 ０ ０．１３ ０．１５ ０．２２ １．２５ ０．２９ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 槐属犛狅狆犺狅狉犪
胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犫犻犮狅犾狅狉 ０ ０ ０ ０．０３ ０．３９ ０．１４ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 胡枝子属犔犲狊狆犲犱犲狕犪
乳白花黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊 ０ ０ ０ ０．０６ ０ ０ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 黄芪属犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
苜蓿 犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 ０ ０ ０ ０．０３ ０ ０ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 苜蓿属犕犲犱犻犮犪犪狅
砂珍棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狆狊犪犿犿狅犮犺犪狉犻狊 ０ ０ ０．０４ ０ ０ ０ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 棘豆属犗狓狔狋狉狅狆犻狊
猫头刺犗狓狔狋狉狅狆犻狊犪犮犻狆犺狔犾犾犪 ０ ０ ０ ０．０５ ０ ０ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 棘豆属犗狓狔狋狉狅狆犻狊
米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪 ０ ０ ０ ０．０３ ０ ０ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 米口袋属犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪
披针叶黄华犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 ０ ０ ０ ０ ０．８３ ０ 豆科Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ 黄华属犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊
铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犪犮狉狅狉狌犿 ０ ０．０７ ０．０９ ０．１２ ０ ０．１１ 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 蒿属犃狉狋犲犿犻狊犻犪
山苦荬犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．２５ ０．４５ ０．１８ ０．３１ ０．７６ ０．２２ 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 苦荬菜属犐狓犲狉犻狊
蓝刺头犈犮犺犻狀狅狆狊犵犿犲犾犻狀犻 ０ ０ ０．０６ ０．０６ ０ ０ 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 蓝刺头属犈犮犺犻狀狅狆狊
叉枝鸦葱犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪 ０ ０．０７ ０ ０ ０ ０．０５ 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 鸦葱属犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪
阿尔泰狗哇花 犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊 ０ ０ ０ ０．０３ ０ ０．０５ 菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 狗哇花属犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊
虫实犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犮犺犻狀犵犪狀犻犮狌犿 ０．２３ ０．２１ ０．２８ ０．７３ １．２０ ０．５１ 藜科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 虫实属犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿
猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪 ０．２８ ０．６２ ０．５１ ０．１２ １．１５ ０．１１ 藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 猪毛菜属犛犪犾狊狅犾犪
灰绿藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿 ０ ０．１３ ０．０８ ０ ０．３７ ０．０８ 藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 藜属犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿
雾冰藜犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪 ０ ０．０７ ０ ０ ０ ０ 藜科Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ 藜属犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿
沙生大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犽狅狕犾狅狏犻犻 ０ ０ ０．０４ ０ ０．８６ ０．２２ 大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ 大戟属犈狌狆犺狅狉犫犻犪
乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪 ０ ０ ０ ０．０３ ０ ０ 大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ 大戟属犈狌狆犺狅狉犫犻犪
箭叶旋花犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉狏犲狀狊犻狊 ０ ０ ０ ０ ０ ０．０７ 旋花科Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌａｃｅａｅ 旋花属犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊
蒺藜犜狉犻犫狌犾狌狊狋犲狉狉犲狊狋狉犻狊 ０ ０ ０ ０ ０ ０．０５ 蒺藜科Ｚｙｇｏｐｈｙｌａｃｅａｃ 蒺藜属犜狉犻犫狌犾狌狊
老瓜头犆狔狀犪狀犮犺狌犿犽狅犿犪狉狅狏犻犻 ０ ０ ０ ０ ０．４１ ０ 罗雐科Ａｓｃｌｅｐｉａｄａｃｅａｅ 鹅绒腾属犆狔狀犪狀犮犺狌犿
９２第２２卷第５期 草业学报２０１３年
在ＣＫ梯度出现的植物共６种，分属３科６属。Ｔ１ 梯度出现的植物共１０种，分属４科９属。Ｔ２ 梯度出现的
植物共１２种，分属５科１２属。Ｔ３ 梯度出现的植物共１５种，分属５科１５属。Ｔ４ 梯度出现的植物共１２种，分属
６科１２属。Ｔ５ 梯度出现的植物共１７种，分属７科１６属。从群落结构组成来看，Ｔ５＞Ｔ４＞Ｔ３＞Ｔ２＞Ｔ１＞ＣＫ。
说明不同放牧干扰强度下，植物群落结构有较大差异。重要值用来表示某一种在群落中的地位和作用的综合数
量指标，研究区植物群落主要植物种为白草，苦豆子，铁杆蒿，山苦荬，虫实。在不同放牧扰动下，群落中不同物种
的重要值发生变化。随着放牧干扰强度增加，优势种白草的重要值有所减小，其地位和作用不再显得突出，不同
物种对群落环境资源的分享趋于平衡。苦豆子重要值有所增加，这说明随着放牧干扰强度的增加，草地群落中苦
豆子逐渐取代了白草，也进一步表明植物群落正向适应放牧扰动环境条件的状态发展，这符合放牧退化草地植被
演替特征。同时，山苦荬，虫实，猪毛菜，老瓜头等毒杂草能够充分利用干扰所开拓的生存空间。
２．２ 不同放牧扰动下植物物种多样性
对不同放牧干扰下植物群落物种多样性指数结果
分析见表３。植物群落物种多样性指数和丰富度指数
变化规律基本一致，即Ｔ５＞Ｔ４＞Ｔ１＞Ｔ３＞Ｔ２＞ＣＫ。
不同放牧梯度下，植物多样性变化差异几乎不显著。
说明研究区整体植被群落结构简单不富于变化。均匀
度指数分布差异没有一定规律，这可能是放牧羊群采
食的随机选择性导致。与ＣＫ比较，其他５个梯度植
物群落均匀度、多样性、丰富度指数均偏高。Ｔ５ 梯度
植物物种多样性指数均显著高于其他梯度，说明在此
扰动梯度下，由于毒杂草的入侵使得群落内物种最为
丰富，物种间的竞争较激烈，群落结构和功能不稳
定［２１，２２］。
２．３ 土壤环境因子与植物群落多样性关系
２．３．１ 冗余分析 随着放牧强度的增加，土壤含水
量、有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷等指标均有不
表３ 不同放牧干扰强度下植物多样性指数
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳狆犾犪狀狋狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
梯度
Ｇｒａｄｉｅｎｔ
丰富度指数
Ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
（犚）
多样性指数
Ｓｈａｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ（犎）
均匀度指数
Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
（犈）
ＣＫ ０．６４±０．１３Ｂ ０．３５±０．１０Ｃ ０．２１±０．０４Ｃ
Ｔ１ １．１２±０．０５Ｂ １．１６±０．０５Ｂ ０．５６±０．０３ＡＢ
Ｔ２ １．０５±０．０８Ｂ １．０３±０．１２Ｂ ０．４８±０．０１Ｂ
Ｔ３ １．０７±０．４２Ｂ ０．８８±０．０４Ｂ ０．４５±０．０４Ｂ
Ｔ４ １．３５±０．５１Ｂ １．１７±０．４１Ｂ ０．５７±０．１７ＡＢ
Ｔ５ ２．６２±０．４０Ａ １．８６±０．２３Ａ ０．７１±０．０８Ａ
同列不同大写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０１）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐ
ｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
同程度的增加（表４）。分别对０～５和５～１０ｃｍ土层中的９个土壤指标和植物多样性数据进行ＲＤＡ分析，判定
９个土壤环境因子参数对植物多样性影响的程度，结果表明（表５），第一典范轴和所有典范轴的蒙特卡罗检验均
呈极显著差异（犘＝０．００８；犘＝０．００２），所以ＲＤＡ排序结果是可靠的。这说明，不同土层中的９个土壤环境因子
可以很好的解释植物多样性变化。０～５ｃｍ土壤环境和植物多样性ＲＤＡ分析中，排序轴１和２分别解释了植物
数据变量的８２．９％和４．７％。５～１０ｃｍ土壤环境和植物多样性ＲＤＡ分析中，排序轴１和２分别解释了植物数
据变量的８５．３％和４．１％。
０～５ｃｍ土壤与植物ＲＤＡ分析中（图１，表６），第一排序轴基本上反映了土壤环境因子中的全氮、速效氮和
水分变化趋势，这３个因子与排序轴的相关系数分别为０．９３７５，０．８９９０和０．８５２１，从左到右，全氮、速氮和水分
均呈增加趋势；第二排序轴基本反映了土壤环境因子中的ｐＨ变化趋势，其与排序轴的相关系数为０．５５３２，从上
到下，土壤ｐＨ呈增加趋势。５～１０ｃｍ土壤与植物ＲＤＡ分析中，第一排序轴基本上反映了土壤环境因子中的速
效氮、水分和有机碳变化趋势，这３个因子与排序轴的相关系数分别为０．８５７９，０．７０２１和０．６７１６，从右到左，土
壤速效氮、水分和有机碳均呈增加趋势；第二排序轴基本反映了土壤环境因子中的容重和有机碳变化趋势，这２
个因子与排序轴的相关系数分别为０．５２２０和０．４９４５，从上到下，土壤有机碳减少，容重增加。由此可以看出，
放牧扰动下，植物群落受多个土壤环境因子影响。尽管如此，不难看出０～５ｃｍ 土壤中的全氮、速氮、水分和
ｐＨ，５～１０ｃｍ土壤中的速氮、有机碳和土壤容重，这些土壤因子是植物多样性变化的主要影响因子。
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
表４ 不同放牧干扰下主要土壤因子指标
犜犪犫犾犲４ 犐狀犱犲狓犲狊狅犳犿犪犻狀狊狅犻犾犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
梯度
Ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
层次
Ｌａｙｅｒｓ
（ｃｍ）
土壤含水量
Ｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
土壤容重
Ｔｈｅｓｏｉｌｂｕｌｋ
（ｇ／ｃｍ３）
ｐＨ 全盐
Ｓｏｉｌｓａｌｔ
（ｇ／ｋｇ）
有机碳
Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ
（ｇ／ｋｇ）
ＣＫ ０～５ １．１６±０．１１Ｃ １．５５±０．６６Ａ ８．７８±０．０２Ａ ０．２９±０．０１Ｂ １．９５±０．３７Ａ
５～１０ ２．１３±０．３５Ｂ １．５６±０．０５Ａ ８．８３±０．０１Ａ ０．３０±０．０２Ａ １．５０±０．３６Ａ
Ｔ１ ０～５ １．９２±０．２１Ｂ １．４６±０．０２Ａ ８．５１±０．０４Ｂ ０．３７±０．０２Ｂ １．９４±０．０９Ａ
５～１０ ２．７４±０．１６Ｂ １．５７±０．０２Ａ ８．７４±０．０３Ａ ０．３１±０．０１Ａ ０．９５±０．１１Ｂ
Ｔ２ ０～５ ２．０５±０．０２Ｂ １．５４±０．０５Ａ ８．５４±０．０４Ｂ ０．３５±０．０１Ｂ ２．１２±０．３５Ａ
５～１０ ２．７０±０．４３Ｂ １．６２±０．０２Ａ ８．８０±０．０５Ａ ０．３１±０．０１Ａ １．９３±０．０８Ａ
Ｔ３ ０～５ １．８６±０．２４Ｂ １．５３±０．０５Ａ ８．５４±０．０２Ｂ ０．３４±０．０１Ｂ ２．０３±０．５７Ａ
５～１０ ３．１９±０．１０Ｂ １．５８±０．０１Ａ ８．８６±０．１３Ａ ０．３９±０．１１Ａ １．５１±０．１２８Ａ
Ｔ４ ０～５ ２．７４±０．５４Ａ １．４６±０．０６Ａ ８．５５±０．０５Ｂ ０．５８±０．０８Ａ ４．１９±１．０２Ａ
５～１０ ５．０１±１．２５Ａ １．５７±０．０１Ａ ８．７７±０．１６Ａ ０．４０±０．０８Ａ １．６５±０．１７Ｂ
Ｔ５ ０～５ ３．３２±０．６０Ａ １．４５±０．０２Ａ ８．５４±０．０３Ｂ ０．６１±０．０５Ａ ６．９６±０．８５Ａ
５～１０ ５．５５±０．６３Ａ １．４３±０．０４Ｂ ８．８１±０．０４Ａ ０．３１±０．１６Ａ ３．３２±０．０８Ｂ
梯度
Ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
层次
Ｌａｙｅｒｓ
（ｃｍ）
全氮
Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｇ／ｋｇ）
速效氮
Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
全磷
Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
ＣＫ ０～５ ０．１１±０．０３Ａ ５．４４±０．４５Ａ １．８７±０．０８Ｃ ４０．１４±１．８１Ｃ
５～１０ ０．１２±０．０２Ａ ３．６３±０．１６Ｂ １．９４±０．１３Ｃ ４４．１６±２．０９Ｃ
Ｔ１ ０～５ ０．２９±０．０６Ａ １３．２８±０．６９Ａ １．６４±０．３５Ｃ ４４．１８±４．０５ＢＣ
５～１０ ０．１８±０．０７Ａ ６．２９±０．３６Ｂ １．５４±０．３０Ｄ ４７．７９±２．３８ＣＢ
Ｔ２ ０～５ ０．２９±０．０５Ａ １３．５０±０．５１Ａ ２．２８±０．０９Ｂ ７８．７１±７．０２Ａ
５～１０ ０．２７±０．０２Ａ ８．９５±０．４２Ｂ ２．２８±０．１４Ｂ ６１．７３±５．０９Ａ
Ｔ３ ０～５ ０．２７±０．０５Ａ １２．１９±１．５６Ａ ２．２７±０．１９Ｂ ５２．３９±４．５１Ｂ
５～１０ ０．２４±０．０４Ａ ７．２２±０．６６Ｂ ２．２１±０．０６ＢＣ ５２．１２±２．５４Ｂ
Ｔ４ ０～５ ０．４３±０．０７Ａ ２０．７８±１．２３Ａ ２．４９±０．２３Ｂ ８７．７８±６．１９Ａ
５～１０ ０．２８±０．０７Ａ １１．７９±０．９４Ｂ ２．４１±０．０７ＡＢ ６５．１０±１．７４Ａ
Ｔ５ ０～５ ０．６４±０．０４Ａ ４１．６７±１．５５Ａ ２．９１±０．２４Ａ ８８．２３±１１．６０Ａ
５～１０ ０．４２±０．０４Ｂ １８．０９±１．３４Ｂ ２．７２±０．３９Ａ ４９．２３±１．２６Ｂ
同一列中同一土层间不同大写字母表示处理间差异显著（犘＜０．０１）。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｌａｙｅｒｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０１ｌｅｖｅｌａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
２．３．２ 前向选择分析 本研究目的是判定放牧扰动下土壤中的哪些因素是植物群落多样性变化的主导因子。
ＲＤＡ排序结果（表５，图１）仅反映环境要素与植物物种间存在相关关系，这种相关关系是所有环境因子综合作用
的结果，不能判断出主导因子以及各主导因子与物种间独立的关系。因此，应用ＲＤＡ分析中的前向选择来判定
土壤环境因子中对植物群落物种多样性变化影响最强的某一个或几个因子。前向选择分析过程中，每一个土壤
因子作为环境解释变量，被逐一引入模型分析，并通过蒙特卡罗检验（ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｐｅｒｍｕｔａｔｉｏｎｔｅｓｔ）评价每个土
壤因子对植物的响应解释的显著性（犘＜０．０５）。结果表明（表７），０～５ｃｍ土层的９个土壤因子参数中，土壤全
氮对植物响应有显著性解释（犘＝０．００２），其解释量占所有土壤指标解释量的７９．８７％。５～１０ｃｍ土层的９个土
壤因子参数中，土壤速效氮对植物多样性响应有显著性解释（犘＝０．００２），其解释量占所有土壤指标解释量的
７２．１３％。说明，研究区放牧扰动下，植物群落物种多样性变化的主导因子分别是土壤０～５ｃｍ土层的全氮和
５～１０ｃｍ土层的速效氮。群落多样性指数均与土壤中的主导因子———氮素呈正相关关系（图１）。
１３第２２卷第５期 草业学报２０１３年
表５ 植物与环境因子的犚犇犃分析结果
犜犪犫犾犲５ 犚犲犱狌狀犱犪狀犮狔犪狀犪犾狔狊犻狊狉犲狊狌犾狋狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾狏犪狉犻犪犫犾犲狊
参数Ｐａｒａｍｅｎｔｅｒｓ
０～５ｃｍ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２
５～１０ｃｍ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２
特征值Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ０．８２９ ０．０４７ ０．８５３ ０．０４１
变量累积百分比Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｖａｒｉａｎｃｅ：
物种数据Ｓｐｅｃｉｅｓｄａｔａ ８２．９ ８７．６ ８５．３ ８９．４
物种环境关系Ｓｐｅｃｉｅｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ９４．５ ９９．９ ９５．３ ９９．９
物种环境相关性Ｓｐｅｃｉｅｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ０．９４５ ０．８１８ ０．９５９ ０．７６３
所有特征值之和Ｓｕｍｏｆａｌｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ １．０００ １．０００
所有典范特征值之和Ｓｕｍｏｆａｌｃａｎｏｎｉｃａｌｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｓ ０．８７７ ０．８９５
变量解释 Ｖａｒｉａｎｃｅｅｘｐｌａｉｎ（％） ８７．７ ８９．５
蒙特卡罗检验ＳｕｍｍａｒｙｏｆＭｏｎｔｅＣａｒｌｏｔｅｓｔ：
第一典范轴Ｐ值Ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｆｉｒｓｔｃａｎｏｎｉｃａｌａｘｉｓ ０．００８ ０．００２
所有典范轴Ｐ值Ｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆａｌｃａｎｏｎｉｃａｌａｘｉｓ ０．００８ ０．００２
表６ 环境因子与犚犇犃排序轴相关系数表
犜犪犫犾犲６ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱犚犇犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犪狓犲
土壤参数Ｓｏｉｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
０～５ｃｍ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２
５～１０ｃｍ
轴１Ａｘｉｓ１ 轴２Ａｘｉｓ２
土壤容重 Ｔｈｅｓｏｉｌｂｕｌｋ ０．１８９９ ０．１０１２ ０．３８１２ ０．５２２０
土壤水分 Ｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ ０．８５２１ ０．０４４０ ０．７０２１ ０．２５９２
土壤全盐Ｓｏｉｌｓａｌｔ ０．７８５７ ０．１１８１ ０．１６５１ ０．０４４０
ｐＨ值ｐＨｖａｌｕｅ ０．５８７０ ０．５５３２ ０．０８２６ ０．０３４８
土壤有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ０．７８５６ ０．２５１４ ０．６７１６ ０．４９４５
土壤全氮 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．９３７５ ０．００５３ ０．６３３１ ０．２９３２
土壤速效氮Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．８９９０ ０．１２９６ ０．８５７９ ０．１４３１
土壤全磷 Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ０．６８６４ ０．０６５９ ０．５３５６ ０．２７６４
土壤有效磷Ｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ０．５９１９ ０．１２９６ ０．１３５０ ０．４７４４
图１ 土壤环境因子与植物多样性指数犚犇犃排序图
犉犻犵．１ 犚犇犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔
Ａ：０～５ｃｍ土壤环境与植物多样性排序图。（０－５ｃｍ）Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｂ：５～１０ｃｍ土壤环境与植物多样性排
序图。（５－１０ｃｍ）Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．ＢＤ：土壤容重Ｓｏｉｌｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ；ＳＭ：土壤水分Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ；ＳＯＣ：有机碳
Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ；ＴＮ：土壤全氮Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＴＰ：土壤全磷Ｓｏｉｌｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＥＮ：土壤速效氮Ｓｏｉｌｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ；
ＡＰ：土壤速效磷Ｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；Ｒ：丰富度指数Ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ；Ｈ：香浓维纳指数Ｓｈａｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ；Ｅ：均匀度指数Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ．
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．５
表７ 土壤指标作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验分析
犜犪犫犾犲７ 犉狅狉狑犪狉犱狊犲犾犲犮狋犻狅狀狑犻狋犺犕狅狀狋犲犆犪狉犾狅狆犲狉犿狌狋犪狋犻狅狀
狋犲狊狋狅犳狊狅犻犾犐狀犱犲狓犲狊犪狊犲狓狆犾犪狀犪狋狅狉狔狏犪狉犻犪犫犾犲
土层
Ｌａｙｅｒｓ（ｃｍ）
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
条件影响
Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔ
多元相关比率
Ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｒａｔｉｏ（％）
犉值
犉ｖａｌｕｅ
显著水平
犘ｖａｌｕｅ
０～５
全氮 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．７９９ ７９．８７ ４１．５２０ ０．００２
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓ ０．０４０ ３．９８ １．５９０ ０．２０２
土壤水分Ｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ ０．０３０ ２．９９ １．３３０ ０．２５６
土壤容重 Ｔｈｅｓｏｉｌｂｕｌｋ ０．０２５ ２．５４ ２．２４０ ０．３４０
ｐＨ ０．０２１ ２．１０ １．１２０ ０．３３６
速效氮Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．０２１ ２．１０ １．１２０ ０．３１２
有机碳Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ０．０１３ １．３３ ０．６８０ ０．５００
全氮 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．０１２ １．２２ ０．６００ ０．４９４
总计 Ｔｏｔａｌ ９６．１３
５～１０
速效氮Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．７２１ ７２．１３ ２９．３６０ ０．００２
全磷 Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ０．０６１ ６．１３ ２．７８２ ０．０８４
速效磷 Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ０．０５２ ５．２４ ２．２９５ ０．１５８
全盐Ｓｏｉｌｓａｌｔ ０．０５１ ５．１３ ２．２２７ ０．１３８
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ０．０２０ ２．０１ ０．８２３ ０．３９８
土壤容重 Ｔｈｅｓｏｉｌｂｕｌｋ ０．０１４ １．４５ ０．５６８ ０．５２８
全氮 Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ ０．００９ ０．８９ ０．３５６ ０．６６４
土壤水分 Ｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ ０．００４ ０．４５ ０．１６７ ０．８１０
ｐＨ ０．００１ ０．１１ ０．０３６ ０．９４６
总计 Ｔｏｔａｌ ９３．５３
条件影响用来计算多元相关比率 ＭＣＲ（％），ＭＣＲ表示环境因子单独解释量占总解释量的百分比，号表示０．０５水平上显著性。
Ｔｈｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌｅｆｆｅｃｔｓｉｓｕｓｅｄｔｏｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｒａｔｉｏ（ＭＣＲ），ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｅｘｐｌａｉｎｅｄｂｙｔｈｅｉｎｄｉ
ｖｉｄｕａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ．ｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
３ 讨论
３．１ 放牧扰动下植物群落组成
放牧作为高度复杂的干扰方式，对植物群落有正负两方面影响［２３，２４］。放牧干扰对荒漠草原、典型草原、草甸
草原和高寒草原植被演替的影响已有较多报道，得出较为一致的结论：随着放牧强度的增加，植物群落中主要植
物种优势地位被明显替代［２５２７］。本实验结果表明，随着放牧强度的增加，植物群落中优势种禾本科白草逐渐被豆
科苦豆子、菊科山苦荬、藜科虫实所取代。而且，老瓜头等毒害草也随之出现。植物群落优势种地位的变化与家
畜的选择性采食和植物生物学特性有关［２８３０］，研究区优质牧草主要为禾本科白草，长期的放牧条件下，家畜对适
口性较好的白草不断地采食，降低了其在植物群落中所占的比例。同时，随着放牧强度的增加，羊只的生态位变
窄，选择采食行为更加强烈［３１］，这使得适口性较差的苦豆子，铁杆蒿，山苦荬，虫实等植物免受影响，在有限的资
源竞争中处于有利地位，最终在植物群落中占据优势地位。从生物学特性来看，白草为中生环境植物［３２］，本研究
结果中随着放牧强度的增加土壤水分和盐分含量增加（表４），这很可能对白草生长产生不利作用。同时，随着放
牧强度的增加，草场沙化严重，豆科苦豆子适宜沙生生境。植物自身的这种特性也促使植物群落中优势种地位发
生变化。
３．２ 放牧扰动下植物群落多样性变化
关于放牧对草地植物多样性的影响，大量研究表明中度干扰可以增加植物多样性［３３，３４］。本研究结果表明，
３３第２２卷第５期 草业学报２０１３年
随着放牧强度的增加，植物群落丰富度指数和多样性指数增加，不符合中度干扰理论，主要因为持续强度的放牧
干扰可以产生较多的群落断层，断层可以被任何物种侵入和占有。例如猪毛菜，山苦荬，虫实，老瓜头等，这些物
种的侵入也提高了植物群落多样性。家畜对不同植物的促进和抑制以及群落中物种间的排斥竞争驱动草原植物
群落多样性变化。本实验样地中，羊只喜食禾本科白草，此时，羊只可以认为是“特化种”，被选食的物种恰好是草
地优势种白草，特化种对优势种的捕食可以提高群落多样性。群落生态位分化程度以植物群落层片结构为标志，
决定了物种多样性［２６，２９］。家畜长期的采食活动改变了植物群落的竞争关系和植物自身的某些特性，促使植物群
落生态位分离，尤其是在重牧条件下，不同植物群落之间的资源竞争会加剧［３６］。研究区，苦豆子株型较大，根系
也较深，随着苦豆子的出现，植物群落层片结构开始分异，其在有限的资源竞争中具有绝对的优势。同时，生态位
的分离也避免了排斥现象，使许多物种达到共生。群落优势种的变化导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也
可以为群落演替创造一定条件，例如，苦豆子植物的遮阴作用为许多植物种生存创造了良好的微生境。
３．３ 植物多样性与土壤环境因子关系
放牧是草地植物多样性变化的重要原因之一［２，３５］，家畜的选择性采食改变了不同植物种的竞争力，植物群落
的结构也发生改变。同时，家畜践踏、排泄等活动的综合作用通过影响土壤异质性间接影响植被空间分布［３７］，并
最终改变植物赖以生存的土壤环境［３８４０］，这为许多植物新成员提供小生境，新植物种的侵入可以提高植物群落多
样性。针对植物和土壤因子间关系，有研究表明，植被特征与土壤全氮、全磷、速效氮含量之间存在显著相关
性［４１］，也有不同的结论认为植物与土壤因子之间不存在显著相关性［４２４５］。本实验ＲＤＡ排序的结果中，第一典范
轴主要反映的是土壤养分和水分梯度，植物多样性变化与土壤全氮、有机质、速效氮和水分有一定相关性。以往
研究也表明，土壤有机质是植物养分元素循环的中心，氮素是植物生产力首要限制资源，也是草原植物种类组成
的主要因子［８］。水分因子对植物多样性影响较大的结果符合荒漠草原区特点。尚占环等［１０］研究表明，山地荒漠
植物多样性主要受土壤水分、有机质和盐分的影响，而土壤氮对植物多样性影响较小。许莎莎等［１１］认为荒漠区
土壤全磷和速效氮对植物分布有显著影响；余伟莅等［１３］在浑善达克沙地东南部退化草场的研究表明，土壤有机
质，全氮，速效磷和水分对植物分布和物种组成有显著影响。由此可见土壤含水量、有机质、全氮和速效氮在不同
地区，不同的研究尺度下对植被的影响不同。
前向选择结果进一步表明，０～５ｃｍ土壤中全氮是植物多样性变化的主导因子。结合实地调查情况，优势种
白草及杂草山苦荬、虫实、猪毛菜等浅根植物所占比例较大，对０～５ｃｍ土壤中有效养分需求量较大，因此，０～５
ｃｍ土壤全氮的矿化分解很可能影响土壤中有效氮资源的供给。５～１０ｃｍ土层，土壤速效氮是植物群落多样性
变化的主导因子，同样与植物根系对速效氮的吸收有关。例如，铁杆蒿，苦豆子，老瓜头，猫头刺等植物，更多利用
５～１０ｃｍ土壤资源。水分因子对植物多样性影响较大但不显著，这可能是因为不同放牧梯度下，表层土壤水分
含量之间的差异不显著，导致植物多样性对水分响应差异也不显著，也可能与本实验研究尺度有关。针对本实验
结果来说，土壤中氮素的作用尤为突出，同时，本实验无法做到彻底去除土壤中的羊粪粉末。所以，基于本实验结
果做出的一种推测：研究区围栏草地仍处于恢复初级阶段，土壤对植物的影响并不是很强烈，植物更容易受到外
来因素影响，例如，家畜粪便归还到草地中，其中的养分并没有直接进入到土壤中，而是直接被植物吸收利用。
４ 结论
荒漠草原植物对放牧干扰的响应表现为，群落物种丰富度指数、多样性指数随放牧强度增加而增加，均匀度
指数没有一定的变化规律。这种响应的主要影响因子分别是０～５ｃｍ土壤中的全氮、速效氮、水分和ｐＨ，其中
土壤全氮有显著影响；５～１０ｃｍ土壤中的速效氮、有机碳和土壤容重，其中土壤速效氮有显著影响。同时，土壤
中少量的粉末状羊粪对实验的影响不可避免，进一步的深入研究中，需要在本实验结果的基础上，从同位素的角
度，分析家畜排泄物中养分元素的去向，土壤和植物中各种元素的来源。这有助于从家畜—土壤—植被系统角度
认识放牧对草原的影响及退化草地恢复演替规律。
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犜犺犲狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔狋狅狊狅犻犾犳犪犮狋狅狉狊狌狀犱犲狉犵狉犪狕犻狀犵犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲
ＷＡＮＧＸｉｎｇ１，ＳＯＮＧＮａｉｐｉｎｇ１，２，ＹＡＮＧＸｉｎｇｕｏ１，ＹＡＮＧＭｉｎｇｘｉｕ１，ＸＩＡＯＸｕｐｅｉ２
（１．ＢｒｅｅｄｉｎｇＢａｓｅｏｆＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＰｒｅｖｅｎｔｉｎｇＬａｎｄＤｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，
ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ；２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｈｅｅｐｄｕｎｇｒｅｔｕｒｎｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇａｃｅｒｔａｉｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｇｒａｄｉｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｓｐａｔｉａｌｗａｓａ
ｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｗｈｉｃｈｅｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｉｎ
ｍｅａｄｏｗｗｉｔｈｆｒｅｅｇｒａｚｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｄｅｖｅｌｏｐａｄｅｅｐｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｔｏｔｈｅ
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ｉｅｄｂｙｓｅｔｔｉｎｇｕｐｓｉｘｇｒａｄｉｅｎｔｓｅｑｕｅｎｃｅｓａｍｐｌｅ（１．４１—１５８１．６８ｇ／ｍ２）ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｎａｔｕｒａｌｓｕｒｆａｃｅｏｆｓｈｅｅｐ
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ｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０ｔｏ１．２５．Ｔｈｅｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｏｆｍａｒｇａｌｅｆｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０．６４ｔｏ２．２６，ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ０．３５ｔｏ１．８６ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｂｕｔｔｈｅｉｎｄｅｘｏｆＰｉｅｌｏｕｗａｓｎｏｔｎｅｃｅｓｓａｒｉｌｙｃｈａｎｇｅｒｕｌｅｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅ
ｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅｍａｉｎｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗｅｒｅｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｓ
ｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｎｅ，ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｔ０－５ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒ，ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏ
ｇｅｎａｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｏｎｅａｔ５—１０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｒｅｓｅａｒｃｈｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｔｈｅ
ｏｎｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｗａｓｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｔｈｉｓｒｅｓｕｌｔｍａｙｂｅ
ｒｅｌａｔｅｄｔｏｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｔｕｒｎｏｆｇｒａｚｉｎｇｌｉｖｅｓｔｏｃｋｅｘｃｒｅｔａ．Ｃｏｎｆｉｒｍｉｎｇｗｈｅｒｅｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｍｅｓｆｒｏｍａｎｄｇｏｅｓｔｏ
ｍａｙｂｅｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｍｉｓｓｉｏｎｉｎｆｕｒｔｈｅｒｒｅｃｏｇｎｉｚｉｎｇｏｆｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆａｃｔｉｏｎａｂｏｕｔｓｈｅｅｐｄｕｎｇｒｅｔｕｒｎｉｎｔｈｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｆｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ；ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ；ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｄｏｍｉｎａｎｔｆａｃｔｏｒ
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