全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（６）：８２６ ８３２
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０８２６０７
盐胁迫下４种耐盐植物渗透调节物质积累的比较
成铁龙１，李焕勇２，武海雯２，刘正祥２，
武 香２，杨 升２，张华新２，杨秀艳２
（１．南京林业大学，江苏 南京 ２１００３７；２．国家林业局盐碱地研究中心，北京 １０００９１）
收稿日期：２０１５０６１１
基金项目：国家自然基金项目（３１２７０７０７）；引进国际先进林业科学技术项目（９４８项目，项目编号２０１５４１２）
作者简介：成铁龙（１９７５—），男，高级工程师，博士，主要从事林木遗传育种研究，Ｅｍａｉｌ：８３６５７８７５７＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者：副研究员，博士，主要从事林木遗传育种研究，Ｅｍａｉｌ：ｓｕｅｙｘｙ＠１２６．ｃｏｍ
摘要：为探索不同类型耐盐植物在盐胁迫下体内渗透调节机制，以沙柳、沙枣、柽柳和西伯利亚白刺为研究材料，研
究了不同盐浓度（０、１００、２００、３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ）处理下４种耐盐植物体内无机离子和有机溶质含量的变化，比较
了其在植物渗透调节中的作用。结果表明：（１）盐处理后４种植物体内 Ｎａ＋、Ｃｌ－含量均上升，Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋离子
含量呈下降趋势；（２）稀盐型盐生植物白刺与泌盐型盐生植物柽柳以Ｎａ＋为主要无机渗透调节物质，拒盐型耐盐植
物沙枣与沙柳以Ｋ＋为主要无机渗透调节物质；（３）可溶性糖是４种植物盐胁迫下共同的有机渗透调节物质，对沙
柳和沙枣尤为重要；在高盐浓度（≥２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ）下，脯氨酸是沙枣叶片中重要的有机渗透调节剂；白刺叶片
中甜菜碱含量随盐浓度升高明显增加，对提高白刺耐盐能力具有重要作用。４种不同类型耐盐植物在盐渍环境胁
迫下所积累的渗透调节物质种类与数量差异明显，渗透调节方式与耐盐机制不同。
关键词：耐盐植物；盐胁迫；渗透调节物质；渗透调节
中图分类号：Ｓ７２２．３ 文献标识码：Ａ
ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｎＯｓｍｏｔｉｃａＡｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＤｉｆｅｒｅｎｔＳａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔ
ＰｌａｎｔｓｕｎｄｅｒＳａｌｔＳｔｒｅｓｓ
ＣＨＥＮＧＴｉｅｌｏｎｇ１，ＬＩＨｕａｎｙｏｎｇ２，ＷＵＨａｉｗｅｎ２，ＬＩＵＺｈｅｎｇｘｉａｎｇ２，
ＷＵｘｉａｎｇ２，ＹＡＮＧＳｈｅｎｇ２，ＺＨＡＮＧＨｕａｘｉｎ２，ＹＡＮＧＸｉｕｙａｎ２
（１．ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＳａｌｉｎｅａｎｄＡｌｋａｌｉＬａｎｄｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｗａｓａｎａ
ｌｙｚｅｄ．ＴｈｅＳａｌｉｘｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａ，Ｅｌａｅａｇｎｕｓａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ，ＴａｍａｒｉｘｃｈｉｎｅｎｓｉｓａｎｄＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｂｙｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，１００，２００，ａｎｄ３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ），ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃａｎｄｏｒｇａｎ
ｉｃｓｏｌｕｔｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ４ｔｙｐｅｓｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓａｒｅａｓｆｏｌｏｗｓ．（１）Ａｍｏｎｇｔｈｅ４ｔｙｐｅｓｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＮａ＋ａｎｄＣｌ－ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄＫ＋，Ｃａ２＋，Ｍｇ２＋ｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．（２）Ｔｈｅｓａｌｔｄｅｌｕｔｉｏｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ（Ｎ．ｓｉｂｉｒｉｃａ）ａｎｄｓａｌｔｓｅｃｒｅｔｉｏｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ（Ｔ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）
ｔｏｏｋＮａ＋ａｓｔｈｅｍａｉｎｉｎｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｓａｌｔｅｘｃｌｕｓｉｏｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ（Ｓ．ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａａｎｄＥ．
ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）ｔｏｏｋＫ＋ａｓｔｈｅｍａｉｎｉｎｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ．（３）Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｗａｓｔｈｅｃｏｍｍｏｎｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｔｉｃ
ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｆｏｒｔｈｅｆｏｕｒｔｙｐｅｓｏｆｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｉｔｗａｓｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒＳ．ｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａａｎｄＥ．
ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ；ＰｒｏｌｉｎｅｗａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｆｏｒＥｌ．ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａｕｎｄｅｒｈｉｇｈｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（≥２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ）ｓｔｒｅｓｓ；ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｂｅｔａｉｎｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｓａｌｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＮ．
ｓｉｂｉｒｉｃａｌｅａｖｅｓ，ｉｔａｌｓｏｈａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆＮ．ｓｉｂｉｒｉｃａ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
第６期 成铁龙，等：盐胁迫下４种耐盐植物渗透调节物质积累的比较
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ａｌｓｏｔｈｅｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓａｌｔｒｅ
ｓｉｓｔａｎｃｅｈａｄｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｕｎｄｅｒｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓｏｆｔｈｅ４ｔｙｐｅｓｏｆｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄ：ｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔ，ｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ，ｏｓｍｏｔｉｃａ，ｏｓｍｏｔｉｃｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
植物在盐碱土中生长的首要障碍就是盐胁迫，
主要包含渗透胁迫、离子毒害的原初胁迫和营养亏
缺、氧化胁迫等次生胁迫［１］。每年全球农业生产因
盐的影响所造成的损失超过１２亿美元［２］。渗透胁
迫是盐胁迫对植物造成伤害的重要原因之一，植物
通过对无机离子的选择性吸收和积累对细胞无毒的
有机溶质来完成渗透调节［３］以减轻盐害。因此，渗
透调节是植物抵御盐胁迫的重要生理机制。采取何
种物质作为主要的渗透调节物质则主要取决于植物
的种类。盐胁迫环境下，植物种类不同其抵御渗透
胁迫的机制存在差异。盐生植物是盐渍生境中的天
然植物类群，它们通常比甜土植物具有较强的选择
性吸收或转运盐分的能力［４－６］。盐胁迫下，双子叶
盐生植物的无机渗透调节剂以 Ｎａ＋和 Ｃｌ－占主导地
位，如盐地碱蓬（ＳｕａｅｄａｓａｌｓａＬｉｎｎ．）［７］；而单子叶
禾本科植物 Ｋ＋占主导地位，其次才是 Ｎａ＋和 Ｃｌ－，
如芦苇（ＰｈｒａｇｍｉｔｅｓｃｏｍｍｕｎｉｓＴｒｉｎ．）在低盐浓度下主
要以Ｋ＋和可溶性糖为主要渗透调节物质［８］。盐渍
环境中不同植物种类合成的有机渗透调节物质也存
在很大不同。据张海燕等［９］对运城盐湖１０种耐盐
植物的研究发现，碱莞（ＴｒｉｐｏｌｉｕｍｖｕｌｇａｒｅＮｅｅｓ）、盐
角草（ＳａｌｉｃｏｒｎｉａｅｕｒｏｐａｅａＬ．）体内有机溶质含量大
小顺序为可溶性糖＞有机酸＞氨基酸，其中，脯氨酸
占到６０％，而芦苇体内脯氨酸仅占总游离氨基酸的
约１０％；另外，单子叶植物可溶性糖含量虽然高于
双子叶植物，但低于氨基酸含量，不是主要的有机渗
透调节物质。由此可见，植物在盐胁迫下的渗透调
节机制存在复杂性和多样性。
我国三北地区分布广泛的白刺、柽柳、沙枣和沙
柳均为耐盐性较强的植物，是沙漠及盐碱地区防风
固沙林和农田防护林的主要营造树种，也是内陆盐
碱荒漠及半荒漠地区的重要建群种或优势种［１０－１２］。
这４种植物分别属于不同类型的耐盐植物，白刺为
稀盐型，柽柳为泌盐型，沙枣和沙柳为拒盐型［１３］。
目前，对这４种耐盐碱植物在盐胁迫下生长及生理
变化规律及耐盐性分子机理等已有大量研究［１４－１８］，
而且主要是耐盐性能力的比较研究［１９］，对其耐盐机
理差异的研究较少。深入研究不同植物适应盐胁迫
的生理、分子及遗传学基础可为有效选育高耐盐植
物品种打开新的空间。因此，为了深入探讨不同类
型植物耐盐机理，本文比较研究了盐胁迫下不同耐
盐能力的（依次增强）沙柳（ＳａｌｉｘｐｓａｍｍｏｐｈｉｌａＣ．
Ｗａｎｇ＆ＣｈａｎｇＹ．Ｙａｎｇ）、沙枣（Ｅｌａｅａｇｎｕｓａｎｇｕｓｔｉｆｏ
ｌｉａＬ．）、柽柳（ＴａｍｒｉｘｃｈｉｎｅｓｉｓＬｏｕｒ．）、西伯利亚白刺
（ＮｉｔｒａｒｉａｓｉｂｉｒｉｃａＰａｌ．）４种植物体内渗透调节物质，
分析不同类型耐盐植物种间耐盐机制的差异，以期
为今后制定植物抗盐育种策略提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 材料培养与处理
试验在位于北京昌平的温室大棚中进行。参试
植物材料沙柳和柽柳为１年生插扦苗，分别取自山
东东营和内蒙古磴口，沙枣和白刺为１年生实生苗，
沙枣种子采自新疆昌吉，白刺种子采自内蒙古磴口。
于当年４月份将苗木栽植于规格为３７ｃｍ×３０ｃｍ
的底部带托盘的塑料盆中，每盆１株。基质为腐殖
质土∶草炭∶珍珠岩 ＝１∶３∶１（体积比），混合均匀，用
８０％的多菌灵进行消毒处理。缓苗２个月后，于６
月份选取长势一致的苗木进行盐胁迫处理。共设置
４个ＮａＣｌ盐浓度，分别为 ０、１００、２００、３００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１，以不加ＮａＣｌ处理（即０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）为对照，每
个处理均设置３次重复，每个重复８株植物。采取
多次施盐的方式，逐级递增。当达到预期设定的盐
浓度后，根据蒸发情况定期定量浇水，漏于花盆托盘
中的盐溶液或水倒回盆中，防止盐分流失，同时防治
病虫害。盐胁迫处理４０ｄ后，观测记录各树种生长
情况，并采集相同部位的根系及功能叶，用自封袋装
好放入液氮中速冻，保存在 －８０℃超低温冰箱中
待测。
１．２ 无机离子含量测定
参照王宝山［２０］和於丙军［２１］的方法，样品在
１０５℃下杀青３０ｍｉｎ，然后在７０ ８０℃下烘干至恒
质量，粉碎后过４０目筛，称取１．０ｇ样品加入３０ｍＬ
去离子水，摇匀后置于沸水浴中２ｈ，冷却后定容至
５０ｍＬ，其中，Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋用原子吸收分光
光度计法测定，Ｃｌ－用自动滴定仪测定；每个指标测
定３次重复。
１．３ 有机溶质含量测定
脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白测定参照李合
７２８
林 业 科 学 研 究 第２８卷
生等［２２］的方法，采用茚三酮比色法测定脯氨酸，蒽
酮比色法测定可溶性糖，考马斯亮蓝比色法测定可
溶性蛋白含量。甜菜碱测定参照周芹等［２３］的方法。
１．４ 数据处理
数据处理与统计分析利用 ＥＸＣＥＬ２００３和统计
软件包ＳＡＳ９．０完成。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫下参试植物体内无机渗透调节物质的
变化
２．１．１ 盐胁迫下参试植物体内 Ｎａ＋的变化 盐胁
迫下，４种植物体内无机离子含量有明显差异（表
１），在１００ ２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫下，沙柳根部
Ｎａ＋含量只分别比对照增加了 ６．８％和 ９．１％；当
ＮａＣｌ浓度增加到３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１，沙柳根部的 Ｎａ＋
含量增加７６．３％，与对照的差异极显著（ｐ＜０．０１）。
当ＮａＣｌ胁迫浓度为１００ ２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，沙柳
叶部Ｎａ＋含量并未增加；当浓度达到３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，Ｎａ＋含量提高了２０．２％。由此认为，相对较低
盐浓度（＜２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ）对沙柳生长的影响
较小；但当盐浓度不断增加时，对沙柳会造成危害。
西伯利亚白刺在较低浓度盐胁迫下，其根部和叶部
的Ｎａ＋含量增幅不大；当盐浓度升到３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，根与叶中的Ｎａ＋含量均明显升高，分别比对照增
加４７．５％和３４．６％。与沙柳不同，白刺为稀盐型盐
生植物，采用将盐离子区隔化的方式抵御盐胁迫，因
此，其体内 Ｎａ＋含量明显高于沙柳，白刺叶片（对
照）Ｎａ＋含量约为沙柳的１１０倍，在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
盐处理时则达到１２４倍。随着盐浓度的增加，沙枣
和柽柳根部Ｎａ＋均逐渐增加，在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时分
别比对照增加６９．３％和５８．７％；但二者叶片的 Ｎａ＋
含量增长则明显不同，沙枣叶片的 Ｎａ＋比对照仅高
３．３％，而柽柳则增加了 １１２．７％，表明盐胁迫下沙
枣通过尽量减少向地上部分运输Ｎａ＋来调控叶片中
Ｎａ＋含量的增高；而泌盐植物柽柳具有可将盐分泌
出体外的盐腺，所以Ｎａ＋由根向叶的运输不受阻碍。
表１ 盐胁迫下不同植物体内无机离子含量及多重比较 ｍｇ·ｇ－１
无机离子
盐ＮａＣｌ浓度／
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
根
沙柳 沙枣 柽柳 西伯利亚白刺
叶
沙柳 沙枣 柽柳 西伯利亚白刺
Ｎａ＋ ０ １．３７７ｂ １．００９ｂ ２．５６５ｂ ４．２９９ｂ ０．３４７ａｂ １．５８０ａ １３．１４１ｄ ３８．４２３ｂ
１００ １．４７１ｂ １．７９９ａ ２．５９４ｂ ４．６２２ｂ ０．２５４ｂ １．８４０ａ １６．２７５ｃ ４１．８５９ｂ
２００ １．５０２ｂ １．４８６ａ ３．０３９ｂ ４．６０３ｂ ０．２４７ｂ １．３７８ａ ２３．７６４ｂ ４３．０３０ｂ
３００ ２．４２８ａ １．７０８ａ ４．０７１ａ ６．３３９ａ ０．４１７ａ １．６３２ａ ２７．９５２ａ ５１．７１８ａ
Ｋ＋ ０ ３．２８４ａ ９．４２３ａ ３．６１１ｃ ７．３８２ａ １５．６９３ａ １８．４９６ａ １２．６４３ｂ ２５．４４８ａ
１００ ２．９２９ａｂ ８．６６３ａ ４．３０３ｂｃ ７．１３７ａｂ １４．１７０ａ １８．８５５ａ １５．１６５ａ ２６．４４８ａ
２００ ２．６１４ｂｃ ７．１２９ｂ ４．７０７ａｂ ６．４４５ｂｃ １１．５１８ｂ １６．８０２ａ １７．５８０ａ ２６．６７７ａ
３００ ２．２５２ｂ ６．９６４ｂ ５．３６１ａ ６．２５２ｃ １０．５５１ｂ １６．９６６ａ １７．１１７ａ ２８．３４５ａ
Ｃａ２＋ ０ ２．２５０ａ ２．１３３ａ １．６７２ａｂ ０．８６８ａ ３．７３９ａ ３．４７３ａ ４．６４５ａｂ ６．３６６ａ
１００ １．０３６ｂ １．４８６ｂ １．９５９ａ ０．７４２ａｂ ３．４４８ａ ２．８４７ａｂ ４．１２７ｂ ４．１０２ｂ
２００ ０．７１１ｃ １．７０８ａｂ １．８２３ａ ０．４７４ｃ ３．４２４ａ ２．５８３ｂ ４．７８２ａ ３．７２８ｃ
３００ ０．６５３ｃ １．２５９ｂ １．４５７ｂ ０．６５３ｂｃ １．８９３ｂ ２．６６７ｂ ４．７３６ａ ３．９０３ｂｃ
Ｍｇ２＋ ０ ０．４１９ａ ８．０９６ａ １．００９ａ １．９１０ａ ３．３５３ｂ １０．９４９ａ ８．３０９ａ ６．９９３ａ
１００ ０．３６２ａ ８．８１４ａ １．２３２ａ １．８９３ａ ３．８５２ａ ９．０８２ｂ ８．０８３ａ ６．１９７ｂ
２００ ０．３６１ａ ７．８６５ａｂ １．０７７ａ ０．７９４ｃ ３．８８８ａ ７．６７５ｂ ７．８３５ａ ５．６６３ｂｃ
３００ ０．３８０ａ ６．５４３ｂ ０．９８７ａ １．４２５ｂ ４．０５７ａ ６．０６７ｃ ６．９５７ｂ ５．３３０ｃ
Ｃｌ－ ０ ０．５４１ｄ ０．２１２ｃ ０．５５３ｂ ０．７７７ｃ ０．２７３ｃ ０．７１３ａ １．１７７ｂ ２．９２０ｄ
１００ ０．５６０ｃ ０．２８０ｂ ０．５８６ｂ ０．９４５ｂ ０．３２７ｂ ０．７９２ａ １．３３６ｂ ３．９７２ａ
２００ ０．６０５ｂ ０．２７８ｂ ０．６８９ａ １．０８７ａｂ ０．３２０ｂ ０．７１１ａ １．４９２ａｂ ３．５６１ｃ
３００ ０．７６４ａ ０．３３１ａ ０．７１８ａ １．１７４ａ ０．３９８ａ ０．７２５ａ １．７６６ａ ３．７５２ｂ
注：同一树种的不同盐浓度处理之间标有相同字母表示差异不显著；不同字母者表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
２．１．２ 盐胁迫下参试植物体内Ｋ＋的变化 随着盐
浓度的增加，参试植物除了柽柳根部 Ｋ＋含量递增，
其余３种植物均呈逐渐降低的趋势，其中，沙柳在
３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ盐胁迫降幅最大，比对照减少
了３１．４％。沙柳叶片中 Ｋ＋变化趋势与根相似，与
对照相比减少的比例与根一致，说明 Ｎａ＋的增加造
成沙柳对 Ｋ＋的吸收与运输受到抑制。沙枣叶片的
Ｋ＋虽然也减少，但减少的幅度明显比根部小，如
８２８
第６期 成铁龙，等：盐胁迫下４种耐盐植物渗透调节物质积累的比较
３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ盐胁迫下，沙枣根中的Ｋ＋比对
照减少２６．１％，但叶片中仅降低了８．３％。盐生植
物柽柳与白刺叶片的Ｋ＋含量并未因盐胁迫而降低，
反而呈逐渐增加的趋势，说明盐生植物在盐胁迫环
境中通过增强对 Ｋ＋的吸收和向地上部分的运输来
维护体内正常的离子平衡。
从参试植物体内的 Ｋ＋／Ｎａ＋（表２）可以看出：
随着盐浓度的升高，沙柳和沙枣根中的 Ｋ＋／Ｎａ＋随
之降低，叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋则先出现波动，最终降低；但
这 ２种 植 物 根、叶 内 的 Ｋ＋／Ｎａ＋ 大 于 １（在
３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度下沙柳根中的 Ｋ＋迅速降
低导致 Ｋ＋／Ｎａ＋小于１），表明其体内 Ｋ＋含量显著
高于Ｎａ＋。在不同盐浓度下，盐生植物柽柳与白刺
根中Ｋ＋／Ｎａ＋略高于或约等于１，叶的Ｋ＋／Ｎａ＋则均
小于１，且随着盐浓度的升高而下降，表明其体内
Ｎａ＋含量高于Ｋ＋，特别是在高盐浓度下Ｎａ＋的比重
远大于Ｋ＋。
表２ 盐处理下不同植物根／叶中的Ｋ＋／Ｎａ＋和Ｎａ＋／Ｃｌ－
ＮａＣｌ
浓度／
（ｍｍｏｌ·
Ｌ－１）
Ｋ＋／Ｎａ＋
根
沙柳 沙枣 柽柳
西伯利
亚白刺
叶
沙柳 沙枣 柽柳
西伯利
亚白刺
０ ２．３８ ９．３３ １．４１ １．７２ ４４．８３１１．７１ ０．９６ ０．６６
１００ １．９９ ４．８１ １．６６ １．５５ ５６．６８１０．２５ ０．９３ ０．６３
２００ １．７４ ４．７９ １．５５ １．４０ ４６．０８１２．１７ ０．７４ ０．６２
３００ ０．９３ ４．０７ １．３２ ０．９９ ２５．１２１０．４１ ０．６１ ０．５５
Ｎａ＋／Ｃｌ－
０ ２．５５ ４．８１ ４．６５ ５．５１ １．３０ ２．２３ １１．１４１３．１６
１００ ２．６３ ６．４３ ４．３９ ４．８６ ０．７６ ２．３３ １２．１４１０．５４
２００ ２．４６ ５．３２ ４．４１ ４．２２ ０．７８ １．９４ １５．９５１２．０９
３００ ３．２０ ５．１８ ５．６５ ５．４２ １．０５ ２．２３ １５．７９１３．７９
２．１．３ 盐胁迫下参试植物体内 Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的变化
盐胁迫对参试植物Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋的吸收和运输均产
生了影响。除柽柳外，其他３种植物在盐胁迫下根
中Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量均下降。沙柳根中Ｃａ２＋含量下降
尤为明显，在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度下，比对照降
低达７１．０％。与其他植物不同，柽柳根中 Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋含量随盐浓度增加最初并未下降反而有所升
高，仅在ＮａＣｌ达到 ３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时才出现小幅下
降。４种植物叶片中 Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋变化情况与根中类
似，只是沙柳叶片中Ｍｇ２＋的含量是随盐浓度增加而
升高。
２．１．４ 盐胁迫下参试植物体内 Ｃｌ－的变化 盐胁
迫的加剧也增加了植物体内的 Ｃｌ－。沙柳根和叶片
中的 Ｃｌ－ 均 随 盐 处 理 浓 度 的 升 高 而 升 高，
３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ处理的最高，分别为０．７６４和
０３９８ｍｇ·ｇ－１，比对照升高 ４１．２％和 ４５．８％。沙
枣根中Ｃｌ－随盐浓度的升高而增加，但叶片中Ｃｌ－含
量在各处理间差异不显著（ｐ＞０．０５）。柽柳和白刺
根中Ｃｌ－含量均随盐胁迫程度的升高而增加，ＮａＣｌ
浓度为１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时白刺叶片的Ｃｌ－含量最大；
柽柳叶片的Ｃｌ－含量随浓度的增加而增加。从参试
植物体内 Ｎａ＋／Ｃｌ－值看，４种植物根中的 Ｎａ＋／Ｃｌ－
均大于１，并且沙柳的值小于其他３种耐盐性更强的
植物。除沙柳外，沙枣、柽柳与白刺叶片中的 Ｎａ＋／
Ｃｌ－均＞１，沙枣约为２，柽柳和白刺则＞１０。
２．２ 盐胁迫下参试植物体内有机渗透调节物质的
变化
盐胁迫处理４０ｄ后，与对照相比，参试植物叶
片中有机溶质含量的变化均明显（图 １）。沙柳在
１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度时脯氨酸质量分数达到最
高，比对照升高１１．７％；沙枣和柽柳则在 ＮａＣｌ浓度
为３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最高，比对照分别升高
１５４９％和６７．２％；白刺叶片中脯氨酸也呈现上升趋
势，但幅度较小，在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度时含量
最高，比对照升高１０．２％。从脯氨酸含量的绝对值
看，沙柳鲜叶片中的含量最少且在 ＮａＣｌ浓度为１００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时最高（２９．９２μｇ·ｇ－１）；沙枣、柽柳和西
伯利亚白刺鲜叶中的脯氨酸含量较高，在 ＮａＣｌ浓度
３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时 分别为３７７．６５、１６１．３０、２２２．２６μｇ
·ｇ－１。
可溶性糖在４种植物叶片内的含量均随盐胁迫
程度的升高而增加，其中，沙枣与白刺盐胁迫下叶片
可溶性糖含量比对照增加的幅度较大，沙柳与柽柳
增加幅度较小，在 ３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度时，沙
柳、柽柳、白刺和沙枣鲜叶片中可溶性糖含量分别为
７８．０２、５１．９７、４６．３１、１９．９６ｍｇ·ｇ－１。
４种植物叶片的甜菜碱含量随盐浓度的升高而
上升，当盐浓度达到３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，沙柳、沙枣、
柽柳和白刺叶片内甜菜碱的含量比对照分别升高
１１．７％、１３．１％、１７．６％和１８．４％，其中，白刺干叶片
的绝对值最高，为４０．８１μｇ·ｇ－１。
盐胁迫下，４种植物叶片可溶性蛋白质变化的
差别较大。沙柳、沙枣和白刺可溶性蛋白质含量随
着盐浓度的升高而增加，沙柳叶片中的增幅最大，沙
枣增幅最小，白刺居中，在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ浓度
时比对照分别增加了８５．１％、１７．５％和３５．６％。柽
柳的情况则相反，随着盐浓度的升高，其叶片中可溶
性蛋白质含量下降，ＮａＣｌ浓度为１００，２００、３００ｍｍｏｌ
９２８
林 业 科 学 研 究 第２８卷
图１ 盐胁迫下不同植物叶片内有机渗透调节物质含量
·Ｌ－１时分别下降１５．７％，３４．７％和２６．５％。
由以上数据可以看出：盐胁迫下４种植物体内
有机渗透调节物质的变化存在一定差异，沙柳叶片
中有机渗透调节物有明显升高的依次为可溶性蛋白
质、可溶性糖、脯氨酸和甜菜碱；沙枣中依次为脯氨
酸、可溶性糖、可溶性蛋白质和甜菜碱；柽柳中依次
为脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖（可溶性蛋白质减
少）；白刺中依次为可溶性蛋白质、可溶性糖、甜菜碱
和脯氨酸。从有机渗透调节物质的绝对含量看，４
种植物叶片中可溶性糖的含量最大，其次为可溶性
蛋白质和脯氨酸，甜菜碱最小。
３ 结论与讨论
一般认为，双子叶盐生植物在盐胁迫环境下吸
收大量的 Ｎａ＋和 Ｃｌ－作为其主要的渗透调节物
质［７］。本研究中的柽柳和白刺是典型的泌盐型盐生
植物和稀盐型盐生植物，在盐渍环境中，其体内特别
是叶片内的Ｎａ＋、Ｃｌ－明显升高，这与武香等［２４］对３
种白刺在盐胁迫下渗透调节物质的变化趋势一致，
且Ｋ＋／Ｎａ＋＜１，说明Ｎａ＋是这２种盐生植物最主要
的无机渗透调节物质。与柽柳、白刺不同，盐胁迫下
保持地上部较低的盐分浓度是拒盐植物耐盐的重要
机理之一。沙枣在盐胁迫中，根系中的 Ｎａ＋显著升
高，但其叶片中未显著升高，表明 Ｎａ＋被截留在根
中［２５］，因此，其叶片中的Ｋ＋／Ｎａ＋远大于１，表明Ｋ＋
是沙枣叶片中的主要无机渗透调节物质。沙柳也属
于拒盐植物，其根与叶中的 Ｎａ＋在低盐环境（＜２００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ）下均无明显增加，Ｋ＋／Ｎａ＋均大于
１，因此，沙柳叶片中也是以Ｋ＋为主要的无机渗透调
节物质。与沙枣不同的是，沙柳在低盐情况下拒绝
盐分进入根系，但当盐浓度升高到一定高度（＞３００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ），其根系中的Ｎａ＋大量增多。
４种植物的根和叶中的Ｎａ＋／Ｃｌ－都大于１（只有
沙柳叶中在 １００、２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ胁迫下小于
１），说明通常情况下，植物体内Ｃｌ－含量低于Ｎａ＋含
量，这可能与植物体内存在其他未测阴离子（如
ＮＯ３
－、ＳＯ２
２－等）有关，也可能是过多的 Ｃｌ－对植物
的毒害作用比Ｎａ＋大而被植物主动拒之体外。目前
已知Ｃｌ－是植物光合作用光反应中所必需的阴离
子，但其在植物渗透调节中的作用研究不多，且研究
结果存在差异。ＭａｒｔｉｎｅｚＢａｌｅｓｔａ等［２６］研究发现，辣
椒植物在盐胁迫下将Ｃｌ－作为主要的阴离子渗透调
节物；Ｆｌｏｗｅｒｓ等［２７］的研究则表明，耐盐大麦品种叶
片中的ＣＩ－含量只有盐敏感品种含量的一半。本研
０３８
第６期 成铁龙，等：盐胁迫下４种耐盐植物渗透调节物质积累的比较
究中，Ｃｌ－不是这 ４种植物的主要阴离子渗透调
节物。
耐盐植物主要以无机渗透调节物质进行渗透调
节，这种方式可以有效降低植物在盐渍环境下的能
耗，但有机物质的合成也是必要的，因为除了平衡泡
液渗透势之外，有机物质还具有保护酶等大分子物
质的作用［１３］。如稀盐型盐生植物将盐离子区隔化
至液泡内导致泡质的渗透胁迫，会通过在细胞质中
合成积累有机溶质来进行渗透调节［５］。本研究中，４
种参试植物在盐胁迫下体内可溶性糖、脯氨酸、甜菜
碱等有机物均呈现增加趋势。
脯氨酸是植物重要的渗透调节物质之一，一方
面起到渗透调节作用，另一方面还可以起到贮存氮
素的作用。刘爱荣等［２８］发现，盐胁迫下，盐芥（Ｔｈｅｌ
ｌｕｎｇｉｅｌａｈａｌｏｐｈｉｌａＰａｌ．）根与叶都以脯氨酸为主要
有机渗透调节物质。本研究中，盐处理后参试植物
叶片内脯氨酸含量也均出现不同程度的升高，这与
王秀娟等［２９］、杨升等［３０］对白刺、沙枣及沙柳进行盐
胁迫处理体内脯氨酸的变化趋势一致。从绝对含量
看，沙枣、柽柳和白刺叶片中脯氨酸的含量远高于沙
柳，说明其对前３种植物来说是比较重要的有机渗
透调节物。可溶性糖也是植物耐盐过程中重要的渗
透调节剂，同时可为其他有机物的合成提供碳架和
能量，稳定细胞膜和原生质胶体，在细胞内无机离子
含量高时还可以保护酶类［３１］。本研究中，在盐处理
前后，参试的４种植物叶片内的可溶性糖含量在几
种有机溶质中是最高的，说明可溶性糖在这４种植
物生长与应对盐胁迫过程中都起着重要作用，特别
是沙柳和沙枣在积累Ｋ＋的同时，叶片内可溶性糖含
量增加明显，这与芦苇的情况相似［３２］。可溶性蛋白
可作为植物细胞中的渗透调节物质，帮助植物抵抗
胁迫环境的伤害［３３］。阎艳霞等［３４］发现，不同枣品
种在ＮａＣＩ胁迫下，叶片中的可溶性蛋白含量均随盐
胁迫浓度的升高而增加；但盐胁迫和渗透胁迫也可
以抑制植物体内蛋白质的合成和造成蛋白质的降
解［３５－３６］。刘兴亮［３７］对白刺的研究发现，随着胁迫
浓度的增加，可溶性糖及可溶性蛋白含量均呈上升
趋势。随着盐浓度的升高，沙柳叶片中的可溶性糖
与可溶性蛋白含量增加的幅度比脯氨酸含量的增幅
高，因此，可能是盐胁迫下沙柳主要的有机渗透调节
物质。柽柳体内可溶性蛋白含量随盐浓度的增加呈
下降趋势，这与刘克东等［１５］对甘蒙柽柳（Ｔ．ａｕｓ
ｔｒｏｍｏｎｇｏｌｉｃａＮａｋａｉ）的研究结论相似，究其原因是蛋
白合成受到抑制或出现降解还需进一步研究，但初
步判断可溶性蛋白不是柽柳的主要有机渗透调节物
质。本研究中，甜菜碱在参试植物叶片中的含量随
盐胁迫的加重而增加，且耐盐性最高的白刺对甜菜
碱的累积量最高。诸多高等植物，尤其是藜科植物
等受到盐胁迫时会积累大量甜菜碱［３８］。已有研究
表明，甜菜碱不仅可作为无毒害的渗透调节剂，同时
还能稳定酶和细胞膜结构，清除自由基［３９］，保护光
系统Ⅱ复合物的作用［４０］，参与植物生物碱的合
成［４１］等，可见其在提高植物渗透调节能力与耐盐性
方面有重要作用。
综上所述，在盐渍环境中为避免水分胁迫，植物
所采用的渗透调节方式复杂而多样，稀盐型盐生植
物白刺与泌盐型盐生植物柽柳以Ｎａ＋为主要无机渗
透调节物质，拒盐型耐盐植物沙枣与沙柳以Ｋ＋为主
要无机渗透调节物质。与此同时，植物体内合成以
可溶性糖等为主的有机溶质来平衡泡液渗透势，并
保护酶等大分子物质，维护植物的正常生理活动。
深入研究耐盐植物在盐胁迫下渗透调节机理以及不
同渗透调节物质的贡献大小，在此基础上可以在选
育耐盐植物品种过程中，针对不同类型的植物种类
选取适宜的渗透调节物质作为目标性状开展遗传改
良，选育出耐盐性更强的新品种。
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