全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（４）：５８２ ５８７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５８２０６
杂交常绿卫矛与其父母本的抗寒生理特性比较
施 征，任 军，肖文发，张维诚，侯振宏，曾立雄
（中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态与环境重点实验室，北京 １０００９１）
收稿日期：２０１４０９１９
项目基金：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（项目编号：ＣＡＦＹＢＢ２０１１００５７）；中国林科院森林生态环境与保护研究所
中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目（ＣＡＦＲＩＦＥＥＰ２０１００４）
作者简介：施 征（１９７６—），女，助理研究员，博士，从事森林生理生态研究．Ｅｍａｉｌｓｚ４８１＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者．
关键词：杂交卫矛；北海道黄杨；胶州卫矛；ＳＯＤ；ＰＯＤ；ＭＤＡ；脯氨酸；半致死温度
中图分类号：Ｓ７１８．４３ 文献标识码：Ａ
ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＣｏｌｄＲｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎＨｙｂｒｉｄＥｖｅｒｇｒｅｅｎＥｕｏｎｙｍｕｓａｎｄＴｈｅｉｒＰａｒｅｎｔｓ
ＳＨＩＺｈｅｎｇ，ＲＥＮＪｕｎ，ＸＩＡＯＷｅｎｆａ，ＺＨＡＮＧＷｅｉｃｈｅｎｇ，ＨＯＨＧＺｈｅｎｈｏｎｇ，ＺＥＮＧＬｉｘｉｏｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔ
ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｕｏｎｙｍｕｓｅｖｅｒｇｒｅｅｎｈｙｂｒｉｄ（１＃，２＃，３＃）ａｎｄｔｈｅｉｒｐａｒｅｎｔｓ（Ｅｕｏｎｙｍｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ‘Ｚｈｕｚｉ’，Ｅ．ｋｉａｕｔｓｃｈｏ
ｖｉｃｕｓ）ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｔｏｔｅｓｔｗｈｅｔｈｅｒｔｈｅｉｒｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｗｅｒｅｓｔｒｏｎｇｅｒｔｈａｎｔｈｅｉｒｐａｒｅｎｔｓｉｎｔｈｅｗｉｎｔｅｒ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔ
ｓｈｏｗｅｄＴｈｅｓｅｍｉｌｅｔｈａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（ＬＴ５０）ｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄｓｅｐａｒａｔｅｌｙｂｙｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ
ｔｈｅＬＴ５０ｏｆ１＃，２＃，３＃，Ｅ．ｊａｐｏｎｉｃｕｓ‘Ｚｈｕｚｉ’ａｎｄＥ．ｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓｗｅｒｅ３６℃，３２．１℃，－２８．５℃，－２６．９℃，
ａｎｄ－２８℃ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｉｎ３＃ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｓ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｈｅｏｔｈｅｒｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅｉｎｌｅａｖｅｓ
ｏｆＥ．ｊａｐｏｎｉｃｕｓ‘Ｚｈｕｚｉ’ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＥｕｏｎｙｍｕｓｅｖｅｒｇｒｅｅｎｈｙｂｒｉｄｓａｎｄＥ．ｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ．Ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔ
ｓｔｕｄｙｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｔｈｅｈｙｂｒｉｄｅｖｅｒｇｒｅｅｎｅｕｏｎｙｍｕｓａｎｄｔｈｅｉｒｐａｒｅｎｔｓｈａｄｄｉｆｅｒｅｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｃｏｌｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄ：Ｅｕｏｎｙｍｕｓｅｖｅｒｇｒｅｅｎｈｙｂｒｉｄ；Ｅｕｏｎｙｍｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ‘Ｚｈｕｚｉ’；Ｅｕｏｎｙｍｕｓｋｉａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ；ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ；ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ；ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ；Ｐｒｏｌｉｎｅ；ｓｅｍｉｌｅｔｈａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
北京地处华北暖温带地区，其寒冷的冬季限制
了常绿阔叶植物的正常生长，因而在漫长的冬季城
市景观萧条，缺乏生机勃勃的绿色。目前，北京园林
中已经引种的常绿阔叶植物有２０多种，得到较普遍
应用的则为数甚少。由于北京特殊的气候条件，限
制植物越冬的环境因子比较复杂，导致引种工作的
盲目性和较低的引种成功率［１］。所以，在北京本地
发掘和选育优良耐寒越冬常绿树种是非常有必要
的。本研究中所选的杂交常绿卫矛是由北海道黄杨
和胶州卫矛杂交获得的，通过试种实验中观察发现
该杂交子代共同特点是：比母本北海道黄杨具有更
强耐寒性，能够在北京越冬期间保持常绿；并且分枝
角度大，株型圆润，可以培育为丛生性单一干型。为
了证明该杂交子代在生理上具有较强的抗寒性，选
择了３个杂交子代与它们的父母本作比较，通过测
定越冬期间叶片中抗氧化酶活性、脯氨酸含量、ＭＤＡ
第４期 施 征等：杂交常绿卫矛与其父母本的抗寒生理特性比较
含量以及枝条半致死温度等指标，从理论上证明杂
交子代具有更强的抗寒性，为以后新品种的推广提
供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验材料全部由王木林先生提供。试验地位于
北京市昌平区沙河镇，属于典型大陆性气候区。冬
季最低温度一般在－２０℃左右，出现在１月份或者２
月份，昼夜温差 １０℃左右，多风。苗圃东西长 ３００
ｍ，南北长２８０ｍ，土壤为壤土，偏干旱。
北海道黄杨（Ｅｕｏｎｙｍｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓ‘Ｚｈｕｚｉ’）。原
产于日本北海道，１９８６年由中国林业科学研究院相
关专家引种到北京，本苗圃内北海道黄杨引种于中
国林科院内原生种。胶州卫矛（Ｅｕｏｎｙｍｕｓｋｉａｕｔｓｃｈｏ
ｖｉｃｕｓ）本试验所用胶州卫矛是本土生树种。杂交常
绿卫矛是北海道黄杨为母本和胶州卫矛父本杂交获
得的杂交子代的。本试验从杂交得到众多子代中选
择具有明显优势的三个子代进行研究，暂命名为１＃、
２＃和３＃。所有试材均为３年生苗，苗高１ ２ｍ。
１．２ 试验材料采集
每个品种选取５株无病虫害的成熟健壮植株，
取当年生，长约４０ｃｍ枝条１０枝左右，用剪枝剪剪
成５ｃｍ左右若干段，混合后装入密封袋中，然后放
入保温冰盒中带回实验室。回到实验室中用自来水
冲洗干净，再用去离子水润洗３遍。分离枝条和叶
片，用纱布擦拭干净叶片表面水分，装入干净密封袋
中，用做测定 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＭＤＡ、脯氨酸等生理指标，
每个指标设３次重复。
采样时间选择秋末直到翌年初春，整个越冬期
间露地温度自然下降然后回升的过程。具体采样次
数为５次，分别是 ２０１１年 １２月、２０１２年 １、２、３、４
月。采样期间的月均温及月最低温见表１。
表１ 采样期间的月均温及月最低温
采样时间 ２０１１－１２２０１２－０１２０１２－０２２０１２－０３２０１２－０４
月均温（℃） －１．６６ －４．１７ －１．１５ ５．１１ ５．１５
月最低温（℃） －１０ －１３ －１３ －７ ３
１．３ 指标测定方法
１．３．１ 酶活性的测定方法 过氧化物酶（ＰＯＤ）活
性测定采用愈创木酚染色法，超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑染色法［２］。
酶提取方法：用 ｐＨ７．０的缓冲液为提取液，浓
度为５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１，制备１Ｌ备用，常温储存。每个
品种称取０．１ｇ新鲜叶片，取样时置于保温瓶中，放
在冰块之上，每个处理做３个重复。磨碎后用冷冻
离心机离心，１３０００ｒ·ｍｉｎ－１，在４℃的条件下离心
３０ｍｉｎ。提取上清液，之后使用试剂盒指导方法
测定。
ＰＯＤ活性测定采用愈创木酚法，ＳＯＤ活性测测
定采用氮蓝四唑染色法，均用南京建成公司出产的
试剂盒试剂测定，利用ＴＵ１２２１型紫外可见分光光度
计测定 ＳＯＤ酶在 ５５０ｎｍ处测定其吸光度；测定
ＰＯＤ在４２０ｎｍ处测其吸光度。
１．３．２ 脯氨酸的测定方法 脯氨酸的测定用酸性
茚三酮法，称取植物叶片０．５ｇ，分别置试管中，然后
加入３％的磺基水杨酸 ５ｍＬ，在沸水浴中提取 １０
ｍｉｎ，冷却为提取液，吸取２ｍＬ提取液于另一个干净
试管中，加入２ｍＬ冰醋酸及２ｍＬ酸性茚三酮试剂，
在沸水浴中加热３０ｍｉｎ，溶液即呈红色，然后加入４
ｍＬ甲苯萃取，静置片刻，取上层液至１０ｍＬ离心管
中，３０００ｒ·ｍｉｎ－１离心５分钟。用吸管轻轻吸取上
层脯氨酸红色甲苯溶液于比色皿中，以甲苯为空白
对照，在分光光度计上 ５２０ｎｍ波长处测出吸光度
值，并通过标准曲线计算出脯氨酸含量［２］。
１．３．３ 丙二酮的测定方法 丙二醛（ＭＤＡ）含量测
定采用硫代巴比妥酸法，利用南京建成公司出产的
试剂盒试剂测定，过氧化脂质降解产物中的ＭＤＡ可
与硫代巴比妥酸结合，形成红色产物，利用 ＴＵ１２２１
型紫外可见分光光度计测定 ５３２ｎｍ处有最大吸
收峰。
１．３．４ 电导率的测定方法 ２０１２年１月份，每个品
种从样地取一年生健壮枝条１０枝左右，装入密封塑
料袋，放入冰盒中带回，用自来水冲洗表面污物，再
用去离子水冲洗３次，擦干用洁净纱布包裹，处理温
度为－１５、－２０、－２５、－３０、－３５、－４０℃，６个温度
梯度。温度梯度利用程序降温仪获得 （型号
ＣｒｙｏＭｅｄ７４５１美国）。每个品种分为６份，０℃处理
为对照。以４℃·ｈ－１速率降温，维持１２ｈ，然后相同
速率升温至０℃，取出室温下恢复１２ｈ后测定。将
枝条剪成２ｍｍ厚的小段，避开芽眼，每组混匀后称
取２ｇ装入刻度试管，加入１５ｍＬ去离子水，静置２０
ｍｉｎ，做３次重复。利用电导仪（型号 ＥＣ２１５意大
３８５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
利）测其电导率［２］。
１．４ 数据处理
数据统计分析在ＳＰＳＳ１３．０和ＥＸＣＥＬ２００７统计
软件下完成，采用多因素方差分析，并用 ＬＳＤ法对
各参数平均数进行显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ 相对电导率
如图１为人工低温条件下５个卫矛品种枝条相
对电导率变化。由图中可以看出各品种的相对电导
率急速上升的温度在 －１５～－３５℃之间，曲线的拐
点也在这个温度范围内出现，胶州卫矛的相对电导
率要高于其它品种，拐点出现的也是最早的。以后
随温度的降低，各品种枝条相对电导率上升的幅度
减小。
２．２ 半致死温度ＬＴ５０
如表２所示，根据 ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程算出５个品卫矛
品种的－１５、－２０、－２５、－３０、－３５、－４０℃温度梯度
图１ 不同低温下５个黄杨品种枝条的相对电导率
处理下，半致死温度在 －２６ －３６℃范围内。根据
刘世红等［５］对橡胶树品种和夏莹莹等［６］对油茶品种
半致死温度研究结论，半致死温度越低，植物抗寒性
越强。１＃的半致死温度最低，为 －３６℃，北海道黄杨
半致死温度最高，为 －２６．９℃，两者相差１０℃，１＃、２
＃、３＃的半致死温度低于父母本。根据半致死温度高
低，抗寒性强弱排序为１＃、２＃、３＃、胶州卫矛、北海道
黄杨。
表２ ５个卫矛品种的ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数及ＬＴ５０
品种 ｋ ａ ｂ 回归方程 ＬＴ５℃ 相关系数Ｒ
１＃ ０．５３４ ３０．４４３ －０．０９５ ｙ＝０．５３４／（１＋３０．４４３ｅ－０．０９５ｘ） －３６ ０．９５１
２＃ ０．５０１ １６．４ －０．０８７ ｙ＝０．５０１／（１＋１６．４ｅ－０．０８７ｘ） －３２．１ ０．９５８
３＃ ０．３８７ ７８．０５５ －０．１５３ ｙ＝０．３８７／（１＋７８．０５５ｅ－０．１５３ｘ） －２８．５ ０．９６６
北海道黄杨 ０．２７３ ４４．３４３ －０．１４１ ｙ＝０．２７３／（１＋４４．３４３ｅ－０．１４１ｘ） －２６．９ ０．９１
胶州卫矛 ０．４１７ ７２．９４６ －０．１５３ ｙ＝０．４１７／（１＋７２．９４６ｅ－０．１５３ｘ） －２８ ０．９５４
注：方程中ｘ表示处理温度，ｙ表示对应的相对电导值。
２．３ 自然低温过程中超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
变化
如图２Ａ，自然越冬过程中各品种叶片中超氧化
物歧化酶（ＳＯＤ）活性变化。杂交３＃叶片中 ＳＯＤ活
性在１月份达到高峰，其活性显著高于其它几个品
种，尔后逐渐下降，３月份出现最低值，４月份其活性
又有所提高；各月方差分析表明 １月份和 １２月份
ＳＯＤ活性与其它月份之间差异显著（Ｐ＜０．０５）；２、
３、４月之间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
北海道黄杨和杂交１＃叶片中 ＳＯＤ活性变化趋
势与杂交３＃相同，只是ＳＯＤ活性显著低于３＃，且最
高值在４月份出现。
杂交２＃ＳＯＤ活性呈先降低在升高的变化趋势，
最低值出现在１月份，随后ＳＯＤ活性持续升高，在４
月份 ＳＯＤ活性比１月份升高了７５５．２１％。胶州卫
矛叶片中ＳＯＤ活性先降低在升高，２月份出现最低
值，尔后，其活性呈上升趋势，４月份 ＳＯＤ活性与２
月份相比升高了１６３．７６％。
２．４ 自然低温过程中过氧化物酶（ＰＯＤ）活性变化
ＰＯＤ活性在越冬过程中的变化趋势如图 ２Ｂ。
杂交１＃叶片中ＰＯＤ活性先升高再降低，尔后又持续
升高；最低值在１月份，最高值在４月份，相比 ＰＯＤ
活性升高了２９１．３７％。４月份和１２月份 ＰＯＤ活性
与其它月份之间差异显著（Ｐ＜０．０５），其它各月之
间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
杂交２＃ＰＯＤ活性呈降低 －升高 －降低的波浪
式变化，同样是１月份ＰＯＤ活性最低，而最高值在３
月份，相比ＰＯＤ活性增加了３７１．８９％。方差分析表
明，各月份之间ＰＯＤ活性均差异显著（Ｐ＜０．０５）。
杂交３＃ＰＯＤ活性从１２月份开始一直呈降低形
式，２月份是最低值，尔后又小幅升高，４月份有小幅
下降。方差分析表明，在 １２、１、２月份杂交 ３号的
ＰＯＤ活性显著高于其它品种；杂交３＃各月之间比较
发现，１２月份和１月份差异显著（Ｐ＜０．０５）且和其
它各月间也有显著差异（Ｐ＜０．０５），但２、３、４月间
ＰＯＤ活性没显著差异（Ｐ＞０．０５）。
４８５
第４期 施 征等：杂交常绿卫矛与其父母本的抗寒生理特性比较
北海道黄杨 ＰＯＤ活性呈升高 －降低 －升高的
变化趋势，最高值在４月份，最低值在１２月份，与其
它品种相比，北海道黄杨叶片中 ＰＯＤ活性在越冬期
间是最低的。方差分析表明，除４月份 ＰＯＤ活性与
其它各月有显著差异外（Ｐ＜０．０５），其它各月间均
无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
胶州卫矛ＰＯＤ活性变化趋势是先降低后升高，
最高值出现在４月份，最低值在２月份。方差分析
表明４月份的 ＰＯＤ活性与其它各月份之间有显著
差异（Ｐ＜０．０５）。
图２ 低温胁迫对不同品种叶片中ＳＯＤ（Ａ）、ＰＯＤ（Ｂ）活性的影响
２．５ 自然低温过程中丙二醛（ＭＤＡ）含量变化
如图３Ａ，为自然越冬过程中各黄杨品种叶片中
ＭＤＡ含量变化。杂交１＃叶片中ＭＤＡ含量在越冬期
间呈降低－升高 －降低 －升高的变化趋势，最高值
在４月份出现。方差分析表明，分月份的ＭＤＡ含量
与其它月份差异显著（Ｐ＜０．０５），其它各月之间无
显著差异（Ｐ＞０．０５）。
２＃品种ＭＤＡ的变化趋势是先降低在升高，最后
又降低。最高值出现在３月份。方差分析表明，３、４
月份间无显著差异（Ｐ＞０．０５），但是它们和其它各
月份间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
３＃品种 ＭＤＡ含量呈升高 －降低 －升高 －降低
的波浪式变化，最高值在３月份，最低值在１２月份，
且与其它品种相比，３＃在越冬期间的ＭＤＡ含量高于
其它品种。各月间方差分析表明，１月份和３月份
ＭＡＤ含量与其它各月间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
北海道黄杨ＭＤＡ含量呈升高再降低的变化趋
势。在越冬期间北海道黄杨叶片中 ＭＤＡ含量一直
呈上升趋势，各月间方差分析表明 １２、１、２月间的
ＭＤＡ含量无显著差异（Ｐ＞０．０５），但是与３月份和
４月份之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
胶州卫矛越冬期间 ＭＤＡ含量呈升高 －降低 －
升高的变化趋势，最低值在１２月份，最高值在４月
份，相比其含量增高了３３９．９９％。各月含量间方差
分析表明，月份和４月份ＭＤＡ含量与其它各月份间
均有显著差异（Ｐ＜０．０５），而１２、２、３月间没有显著
差异（Ｐ＞０．０５）。
２．６ 自然低温过程中脯氨酸含量变化
如图３Ｂ为各品种脯氨酸含量在越冬期间的变
化趋势。１＃品种在越冬１２月到３月份之间叶片中
的脯氨酸含量一直呈上升趋势，到４月份脯氨酸含
量急剧下降，与 ３月份的最高值相比降低了
７９９１％。各月间方差分析表明，２月份和３月份脯
氨酸含量没有显著差异（Ｐ＞０．０５），但是和其它月
份间差异显著（Ｐ＜０．０５），而１２、１、４月间没有显著
差异（Ｐ＞０．０５）。
图３ 低温胁迫对不同品种叶片中丙二醛（Ａ）、脯氨酸（Ｂ）含量的影响
５８５
林 业 科 学 研 究 第２８卷
２＃品种脯氨酸含量变化趋势与１＃相同。最高
值出现在３月份，与４月份的最低值相比，降低了
８３．０％。各月份的方差分析表明，２月份和３月份
的脯氨酸含量均与其它各月间差异显著（Ｐ＜
００５），而１２、１、４月份间无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
３＃品种越冬期间脯氨酸含量变化趋势仍然是先
升高再降低，最高值在３月份，但最低值却在１２月
份，３月份脯氨酸含量与之相比升高了 ４２６．６９％。
各月的脯氨酸含量相比，１２月份和１月份间无显著
差异（Ｐ＞０．０５），但与其它各月份差异显著（Ｐ＜
００５）。
北海道黄杨叶片中脯氨酸含量变化趋势仍然是
先升高后降低，但最高值在２月份出现，最低值在１２
月份，相比脯氨酸含量增加了５７７．１９％。各月间方
差分析表明，２月份脯氨酸含量，除了与３月份无显
著差异外，与其它各月份均有显著差异（Ｐ＜０．０５）。
胶州卫矛叶片中脯氨酸含量随越冬时间的延长
呈升高－降低－升高－降低的波浪式变化。最高值
在３月份出现，而最低值出现在２月份。各月间方
差分析表明，３月份脯氨酸含量与其它各月份间均
有显著差异（Ｐ＜０．０５），１月份脯氨酸含量除与１２
月份没有显著差异外，与其它各月均有显著差异（Ｐ
＜０．０５）。
３ 讨论
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢
起着重要作用。在正常情况下，细胞膜对物质具有
选择透性能力。细胞透性的大小反映了细胞膜的稳
定性和植物组织的受损伤程度。因此，电导率是衡
量植物抗寒性的可靠指标，常常用作判断质膜的稳
定性及完整性，常用于植物的抗寒性鉴定中［７，８，９］。
本研究在人工连续降温的条件下，发现几个卫矛品
种相对电导率持续增加，但是胶州卫矛的相对电导
率高于其它品种并且曲线的拐点出现的也相对较
早。说明在同样低温条件下，胶州卫矛抗寒能力低
于其它几个品种。通过 ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程计算５个品种
的半致死温度，并对其进行抗寒性比较发现，３个杂
交卫矛子代的半致死温度均低于它们的父母本。说
明这个实验结果与冬季观察到的结果一致。从半致
死温度的角度看杂交品种的抗寒性要强于父母本。
为了进一步比较几个黄杨品种的抗寒特性，研
究了在自然低温越冬过程中几个抗寒生理指标的变
化。ＳＯＤ广泛存在于一切生物中，是一种防御超氧
离子自由基对细胞伤害的抗性酶，在低温下它与活
性氧和自由基发生超氧化物歧化反应而保护膜的稳
定性，因此其含量的多少与变化与植物的抗逆性有
密切的关系［１０］。ＰＯＤ活性的主要作用是促进 Ｈ２Ｏ２
的分解，从而降低植物在逆境胁迫下所产生的有害
物质对膜的伤害［１１］。本研究的结果发现，在越冬期
间，杂交卫矛３＃和胶州卫矛的 ＳＯＤ和 ＰＯＤ含量在
越冬前期高于其它品种，说明杂交３＃和胶州卫矛的
保护酶活性比较强，能够更好地保护叶片细胞膜免
受伤害，使其再越冬期间一直保持绿色。与１２月份
相比，各个品种在２月份的 ＳＯＤ和 ＰＯＤ活性都较
低，２月份在北京冬季较冷的月份，植物进入休眠
期，各项生命活动都降低，所以酶活性要比刚进入休
眠期时低。除了杂交３＃外，其它品种间 ＳＯＤ、ＰＯＤ
活性差异不明显。
另外，抵抗低温胁迫过程中ＰＯＤ、ＳＯＤ活性变化
有协同作用。在低温胁迫下 ＳＯＤ活性比较高的品
种则ＰＯＤ活性不一定敏感；而ＰＯＤ活性较高的品种
ＳＯＤ的活性则表现比较弱或者没有明显变化，本研
究中这种协同作用在越冬后期（２月份以后）变现更
为明显。证明了植物抵御低温过程中保护酶系统的
各种酶是相互协调配合起作用的，而不是仅仅依靠
某种酶的活性变化起到抵抗低温达的效果，这和高
福元等人对几种彩叶植物的研究也得到相似的
结果［１２］。
脯氨酸作为渗透调节物质，可以提高渗透压，增
强保水力，提高植物抗冷性［１３］研究表明，植物游离
脯氨酸的含量与植物的抗冷性呈正相关。本研究的
结果表明在越冬初期（１２月份 －１月份）各品种的
脯氨酸含量均呈上升趋势，在２月份胶州卫矛的脯
氨酸含量呈下降趋势。另外，在最高值出现的时间
上各品种间也有差异，北海道黄杨较其它品种最高
值出现的时间早，在温度最低的２月份；而其它品种
最高值在３月份出现，且胶州卫矛的脯氨酸含量高
于其它品种。说明，北海道黄杨在低温条件下渗透
调节物质的保护作用要强于其它品种。
丙二醛（ＭＤＡ）是自由基引导的膜脂过氧化产
物，其含量与ＳＯＤ酶活性的高低密切相关。ＭＤＡ的
产生多少能够代表膜脂过氧化的程度，也能间接反
映植物组织的抗氧化能力［１４］。同时，ＭＤＡ能够反
过来抑制抗氧化酶的活性，从而加剧膜脂过氧化程
度［１１］，本研究的结果发现，各品种ＭＤＡ含量的最低
点出现在２月份，这与ＰＯＤ、ＳＯＤ活性最低点出现的
６８５
第４期 施 征等：杂交常绿卫矛与其父母本的抗寒生理特性比较
时间一致，与其它研究中报道ＳＯＤ、ＰＯＤ活性升高时
ＭＤＡ含量下降而活性降低时ＭＤＡ含量会相应上升
的研究结果不一致［１５，１６］。分析认为 ＭＤＡ含量除了
和ＳＯＤ、ＰＯＤ活性密切相关外，其它的渗透调节物质
也会影响到 ＭＤＡ的含量，如脯氨酸含量，２月份各
品种脯氨酸含量均达到高值，所以渗透调节物质的
升高使细胞提高了对低温的抵抗能力，细胞膜受到
的伤害降低，所以 ＭＤＡ含量降低，这样的结果在其
他一些研究中也有报道［１７］。
通过半致死温度和膜透性对杂交子代以及父母
本抗寒性比较发现，杂交子代抗寒性高于父母本，但
是在抗寒生理指标的测定中，杂交子代各指标并不
比父母本高。一方面因为半致死温度是在人工低温
条件下测定的，外界影响因素比较小，主要目的是比
较几个品种能忍耐的最低温度。而几个抗寒生理指
标是在自然低温条件下测定的，除了受低温的影响
之外，其他的外界因素（湿度、风等）也会对其造成
影响。另一方面植物抗寒性是一个综合能力的体
现，决定其抗寒性的并不是一两个生理指标，很可能
是多个抗寒指标综合协同作用的结果。同时也说明
几个品种的抗寒机制是不同的。
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