全 文 ：书草原景观下昆虫群落及种群对生境破碎化的反应
贺达汉，赵紫华，张大治
（宁夏大学农学院，宁夏 银川７５００２１）
摘要：生境破碎化是制约生物多样性重要的“瓶颈”之一。本研究在已有资料的基础上，论述了影响生物群落结构
和种群动态过程的生境破碎化的生物反应特征，以及破碎化生境对生物多样性和种间关系的影响机理及基本理论
假说，重点对草原景观下有关昆虫群落结构、丰富度、种群数量与动态、种间关系及群落次生演替等与生境破碎化
关系的试验研究进行归纳总结，提出了在草原环境下进行破碎化生境与昆虫群落和种群发生关系研究的问题及优
势条件，指出了种间关系和次生演替与生境斑块格局的关系是草原生物多样性保护研究的关键之一。
关键词：草原；生境破碎化；昆虫；群落与种群；种间关系
中图分类号：Ｑ９６８；Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０６０２３５０７
近年来，空间生态已成为生态学的研究热点之一［１］。人们已经清楚地认识到生物种类的发生、种群密度与动
态、营养关系及生境中群落结构都依赖着大的空间尺度而变化［２～８］。在研究群落局部格局和过程中，应充分考虑
空间尺度与排列、生境的连接度与质量、以及景观基质的变化［６，８，９］。群落是由具有不同空间对策的不同种类所
组成，种群演变的空间尺度与其种类的营养生态位紧密相关［１０］。生境面积的减少和连接度及生境间景观类型的
变化，不仅影响到种群密度和种类丰度［３，５，１１］，同样也影响着植物－植食性昆虫、植食性昆虫－天敌、以及植物－
植食性昆虫－天敌的相互作用［２，６，８］。生境破碎化对生物多样性已造成了很大的影响［５，１１］。
草原包括了由自然－半自然－农牧交错的人工草地的生态过渡环境，分布着大量的稀有和特异性植物与昆
虫［１２］。在大多数开放生境遭到了严重破坏的情况下，草原是研究景观格局对昆虫种间关系影响最为理想的环境
之一［４，１２］。在介绍有关破碎化生境对生物多样性和种群影响机制［４，５，８，１２，１３］的已有知识的基础上，结合自己工作，
归纳整理了国内外有关草原环境下昆虫群落和种间关系对破碎化生境的反应的研究，旨在学习与交流。
１ 破碎化景观下的群落和种群反应的基本理论与假设
１．１ 破碎化景观特征与昆虫群落反应
人工生态条件下，农业土地利用形成了“马赛克”式的景观斑块格局。这种破碎化斑块格局能引起昆虫种类
及种群密度的变化，进而影响生物多样性的变化［８，１３］。破碎化景观特征与群落结构变化关系的理论假说主要包
括几方面［１３］（表１）。
１．２ 景观对群落营养关系的影响
在一个大的空间尺度内，景观中组成群落的多种物种其捕食范围和扩散能力取决于影响种群动态和群落营
养关系的景观元素。这些特征主要集中在生物身体的大小、扩散能力和营养级水平的关系等［１３］（表２）。
１．３ 破碎生境对物种分布的影响
生境破碎化对物种多度和分布有负相关和正相关２种不同的影响［２，１４］。这种影响依不同种类、生境结构、景
观基质、捕食者群落、寄生的影响而不同［１３］。一般说，栖息于斑块内部的面积效应敏感性种类（ａｒｅａｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ），以及狭食性种类、稀有种类，在破碎化景观中数量会减少，甚至消失；而广食性种类、常见种类的分布和
种群数量动态基本不受影响，有些种群数量还会上升。稀有种类较常见种类更易受到破碎化过程的影响，扩散能
力较弱的种类在破碎化斑块中更易呈现选择性灭绝（ｓｅｌｅｃｔｉｖｅｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ），即稀有种在小斑块生境中最先灭绝。
对昆虫来说，泛化性种类的丰度和多度随景观多样化增加而上升［２，８］。
第１８卷 第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３５－２４１
２００９年１２月
收稿日期：２００９０１１９；改回日期：２００９０３２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７６００４５；３０８６０１６４）资助。
作者简介：贺达汉（１９５４），男，陕西蓝田人，教授，博士生导师。Ｅｍａｉｌ：ｈｅｄａｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ
表１ 生境斑块特征与昆虫群落结构变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳犺犪犫犻狋犪狋狆犪狋犮犺犲狊犪狀犱犮犺犪狀犵犲狊狅犳犻狀狊犲犮狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔
生境斑块特征Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｈａｂｉｔａｔ 群落潜在过程与模式Ｐｏｓｓｉｂｌｅｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｐａｔｔｅｒｎｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
斑块面积Ｆｒａｇｍｅｎｔ（Ｐａｔｃｈｅｓ）ａｒｅａ 大的斑块具有高的迁入率和存活率Ｌａｒｇｅｆｒａｇｍｅｎｔｓｈａｖｅｈｉｇｈｉｍｍｉｇｒａｔｉｏｎａｎｄｌｏｗｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｒａｔｅｓ
斑块隔离Ｆｒａｇｍｅｎｔｉｓｏｌａｔｉｏｎ 随着隔离宽度增大，邻近同种群建群概率降低；通过邻近种群的迁入以拯救破碎化种群Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
ｒａｔｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｈｅｇａｐｗｉｄｅｎｏｆｔｈｅｎｅａｒｅｓｔｃｏｎｓｐｅｃｉｆｉｃｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；Ｉｍｍｉｇｒａｔｉｏｎｂｙｎｅａｒｂｙｐｏｐｕ
ｌａｔｉｏｎｓｍａｙ“ｒｅｓｃｕｅ”ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
斑块几何形状Ｆｒａｇｍｅｎｔｇｅｏｍｅｔｒｙ 由于不同生境类型间存在过渡带，边际效应能使生物多样性增加，但对原生境中典型性种类的存活
起到负作用Ｅｄｇｅｅｆｆｅｃｔｓｍａｙｉｎｃｒｅａｓｅｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｕｅｔｏｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｚｏｎｅｂｅｔｗｅｅｎｈａｂｉｔａｔｓｂｕｔ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｆｆｅｃｔｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｐｅｃｉｅｓｔｙｐｉｃａｌｆｏｒｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｈａｂｉｔａｔ
边际效应随斑块形状不同而变化Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｅｄｇｅｓｃｈａｎｇｅｓｗｉｔｈｈａｂｉｔａｔｇｅｏｍｅｔｒｙ
斑块性质Ｆｒａｇｍｅｎｔｑｕａｌｉｔｙ 大的斑块通常能提供较高的异质资源，维持不同的群落Ｌａｒｇｅｐａｔｃｈｅｓｐｒｏｖｉｄｅｕｓｕａｌｙｈｉｇｈｅｒｈｅｔｅｒｏ
ｇｅｎｅｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｒｅｂｙ，ｓｕｐｐｏｒｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
小斑块受周围景观、营养水平变化、地下水位及植物生长状况的强烈影响Ｓｍａｌｐａｔｃｈｅｓａｒｅｐａｒｔｉｃｕ
ｌａｒｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇｌａｎｄｓｃａｐｅ，ｃｈａｎｇｉｎｇｎｕｔｒｉｅｎｔａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ｇｒｏｕｎｄｗａｔｅｒｌｅｖｅｌ，ａｎｄ
ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ
有较强活动力的种类不受到特别的扩散限制，本质上仅受生境丧失的影响，而不受到单纯生境破碎
化的影响 Ｈｉｇｈｌｙｖａｇｉｌｅｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈｏｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｓｐｅｒｓａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎａｒｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｈａｂｉｔａｔｌｏｓｓｏｎ
ｌｙ，ａｎｄｎｏｔｂｙｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｐｅｒｓｅ
斑块周围景观Ｌａｎｄｓｃａｐｅａｒｏｕｎｄｆｒａｇｍｅｎｔｓ 对破碎化环境的抵制作用取决于生物的随机扩散，或穿越隔离的能力以及在非栖境环境中的适应能
力 Ｈｏｓｔｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｆｒａｇｍｅｎｔ’ｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｄｅｐｅｎｄｓｏｎｔｈｅｏｒｇａｎｉｓｍｓ’ｏｆｔｅｎｕｎｋｎｏｗｎｄｉｓｐｅｒｓａｌｏｒ
ｇａｐｃｒｏｓｓｉｎｇａｂｉｌｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｎｏｎｈａｂｉｔａｔｕｓｅ
相互作用的群落是由具有不同空间对策的种类组成Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｒｅｍａｄｅｕｐｓｐｅｃｉｅｓ
ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｐａｔｉａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
若干小的斑块所包含的种类多于单一的大的生境Ｓｅｖｅｒａｌｓｍａｌｐａｔｃｈｅｓｏｆｔｅｎｅｎｃｌｏｓｅｍｏｒｅｓｐｅｃｉｅｓ
ｔｈａｎｓｉｎｇｌｅｌａｒｇｅｈａｂｉｔａｔｓ
表２ 与地域性种群结构相关的种类特征
犜犪犫犾犲２ 犜狉犪犻狋狊狅犳狊狆犲犮犻犲狊犻狀狉犲犾犪狋犻狅狀狋狅狋犺犲犻狉狉犲犵犻狅狀犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲
种类特性Ｔｒａｉｔｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓ 与景观的相互关系Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｌａｎｄｓｃａｐｅ
扩散 能 力 和 取 食 范 围
Ｄｉｓｐｅｒｓａｌａｂｉｌｉｔｙａｎｄｆｏｒ
ａｇｉｎｇｒａｎｇｅ
具有大的取食范围和高的扩散率的种类在隔离斑块上更易建群；稀有资源通常只有在不同生境类型中才能获取，要
获得更多资源就需要不断地扩散；高的迁出率一般发生在有高的生境类型比率的景观中 Ｈｉｇｈｄｉｓｐｅｒｓａｌｒａｔｅｓａｎｄ
ｌａｒｇｅｆｏｒａｇｉｎｇｒａｎｇｅｓａｌｏｗｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｉｓｏｌａｔｅｄｐａｔｃｈｅｓ；Ｍｕｌｔｉｐｌｅｒｅｓｏｕｒｃｅ（ｍｕｌｔｉｈａｂｉｔａｔ）ｕｓｅｒｅｑｕｉｒｅｓｄｉｓｐｅｒｓａｌ，
ａｓｃｒｉｔｉｃａｌｒｅｓｏｕｒｃｅｓａｒｅｏｆｔｅｎｏｎｌｙｆｏｕｎｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｔｙｐｅｓ；Ｈｉｇｈｅｍｉｇｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓｓｈｏｕｌｄｂｅｏｎｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎ
ｌａｎｄｓｃａｐｅｓｗｉｔｈａｈｉｇｈｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｏｆｈａｂｉｔａｔ
体型大小Ｂｏｄｙｓｉｚｅ 体型小的种类一般易于扩散；对体型较大的种类，其取食范围与体型大小成正相关；大型种类对隔离的生境岛屿比
对小的生境岛屿的适应性更好Ｓｍａｌｂｏｄｉｅｄｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｗｉｄｅｌｙｄｉｓｐｅｒｓｅｄ；Ｉｎｌａｒｇｅｒｓｐｅｃｉｅｓ，ｆｏｒａｇｉｎｇｒａｎｇｅａｎｄｂｏｄｙ
ｓｉｚｅａｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ；Ｌａｒｇｅｓｐｅｃｉｅｓｓｈｏｕｌｄｂｅｔｔｅｒｃｏｐｅｗｉｔｈｉｓｏｌａｔｅｄｔｈａｎｓｍａｌｈａｂｉｔａｔｉｓｌａｎｄｓ
营养级Ｔｒｏｐｈｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎ 营养水平越高、所占据的空间范围越大，如植物－昆虫－天敌，天敌占据空间范围更大；体型大小与食物专化性有关
（如小型的专化性很强的寄生者与大型的非专化性的捕食者）；资源种群密度的时间变化通常是具有很强扩散能力的
种类Ｔｈｅｈｉｇｈｅｒｔｈｅｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｔｈｅｌａｒｇｅｒｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｏｍａｉｎｉｎｅ．ｇ．，ｐｌａｎｔｉｎｓｅｃｔｅｎｅｍｉｅｓｃｈａｉｎｓ；Ｂｕｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｂｏｄｙｓｉｚｅａｎｄｒｅｓｏｕｒｃｅｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ（ｅ．ｇ．，ｓｍａｌ，ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓｖｓ．ｌａｒｇｅ，ｕｎｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄｐｒｅｄａｔｏｒｓ）；
Ｔｅｍｐｏｒａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｅｎｒｅｑｕｉｒｅｈｉｇｈｖａｇｉｌｉｔｙｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
６３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
２ 草原环境下的景观格局变化与昆虫群落和种群的反应
草原生态是具有高的物种丰度的自然－半自然环境类型之一。由于人为的干扰，草原景观处于破碎化的急
剧变迁和演变时期［１５］。目前针对草原破碎化景观对昆虫群落结构和种群数量变化的影响，特别是草原环境的次
生演替对昆虫种间关系的影响已成为是国内外生态学研究的热点之一［１２］（表３）。
表３ 草原景观下生境破碎化对昆虫群落和种群动态影响的理论假说和试验数据支撑
犜犪犫犾犲３ 犎狔狆狅狋犺犲狊犲狊犪狀犱犲犿狆犻狉犻犮犪犾犱犪狋犪狅狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犱狔狀犪犿犻犮狊犪狀犱犻狀狊犲犮狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳犺犪犫犻狋犪狋犳狉犪犵犿犲狀狋犪狋犻狅狀
假说
Ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ
类群与空间尺度（Ｓ），隔离宽度（Ｋ）
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃｇｒｏｕｐａｎｄｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅ，ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
试验结论及参考文献
Ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｓｕｐｐｏｒｔｅｄａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
物种丰富度随生境面积
增大而增大，随生境分离
度的增大而减小Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ
ｈａｂｉｔａｔａｒｅａａｎｄｄｅｃｒｅａ
ｓｅｓｗｉｔｈｈａｂｉｔａｔｉｓｏｌａｔｉｏｎ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ 随着斑块面积的增加而增加［１６］Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
蚂蚁，蝗虫，腹足类 Ａｎｔｓ，ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ，ｇａｓｔｒｏ
ｐｏｄｓ（０．２５～２０．２５ｍ２，Ｓ）
斑块面积对丰富度无明显效果［１６］Ｎｏｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ（０．０３～７．６０ｈｍ２，Ｓ） 随斑块面积的增加而增加［１７］Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
昆虫Ｉｎｓｅｃｔｓ（１ｍ２，２ｍ２，１００ｍ２，Ｓ） 随斑块面积增大而增加［１８］Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
地面步甲Ｃａｒａｂｉｄｂｅｅｔｌｅｓ（２ｍ２，８ｍ２，３２ｍ２，Ｓ） 与斑块面积大小无关［１９，２０］Ｎｏｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
种群多度随生境面积增
大而增大，随生境隔离度
的 增 大 而 减 小 Ａｂｕｎ
ｄａｎｃｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｌａｒ
ｇｅｒｈａｂｉｔａｔａｒｅａａｎｄｄｅ
ｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｗｉｄｅｒｈａｂｉ
ｔａｔｉｓｏｌａｔｉｏｎ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ（＞１０ｋｍ，Ｋ） 随分离增加种群定殖概率降低［２１，２２］Ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｈａｂｉｔａｔｉｓｏｌａｔｉｏｎ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ（＞５ｋｍ，Ｋ） 生境隔离无明显影响［１７］Ｎｏｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈａｂｉｔａｔｉｓｏｌａｔｉｏｎ
生境丧失率Ｒａｔｅｏｆｈａｂｉｔａｔｌｏｓｓ：０，８４％ （３ｍ×３
ｍ，６ｍ×６ｍ，Ｓ）（２ｍ，６ｍ，Ｋ）
与生境丧失正相关，与生境破碎和隔离不表现相关性，甚至成
负相关［２３］Ｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｈａｂｉｔａｔｌｏｓｓ，ａｎｄｎｏｔｏｒａｓ
ｆｏｒａｓｎｅｇａｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎａｎｄｉｓｏｌａｔｉｏｎ
昆虫Ｉｎｓｅｃｔｓ（１ｍ２，２ｍ２，１００ｍ２，Ｓ） 与斑块面积无关［１８］Ｎｏｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ（０．０３～７．６０ｈｍ２，Ｓ） 单食性种类随斑块面积增加而增大，寡食性与多食性种类随斑
块面积的增加而减小［１７］Ｍｏｎｏｐｈａｇｏｕｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｏｌｉｇｏｐｈａ
ｇｏｕｓａｎｄｐｏｌｙｐｈａｇｏｕｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ（０．２５～２０．２５ｍ２，Ｓ） 破碎化生境比对照区密度低［１６］Ｌｅｓｓｆｒｅｑｕｅｎｔｉｎｆｒａｇｍｅｎｔｓ
ｔｈａｎｉｎｃｏｎｔｒｏｌｐｌｏｔｓ
蚂蚁，蝗虫，腹足类 Ａｎｔｓ，ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ，ｇａｓｔｒｏ
ｐｏｄｓ（０．２５～２０．２５ｍ２，Ｓ）
斑块面积对多度无明显影响［１６］Ｎｏｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｚｅ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ 随斑块隔离增大降低但不大［２４］Ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｂｕｔａ
ｍｉｎｏｒ
乳浆草甲虫Ｂｅｅｔｌｅｓ
迁移死亡率随斑块面积和数量增加、隔离宽度减小而降
低［２３，２５］Ｍｏｒｔａｌｉｔｙｉｎｍｉｇｒａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｈａｂｉｔａｔｓｉｚｅａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ
生境破碎化对寄生种类
及寄生率的影响 Ｌａｒｇｅｒ
ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈａｂｉｔａｔｆｒａｇ
ｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐａｒａｓｉｔｉｃ
ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｐｅｒｃｅｎｔ
ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ
蚜虫Ａｐｈｉｄ 破碎化降低了天敌作用，蚜虫数量增加［４］Ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｏｆｅｎｅ
ｍｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｎｕｍｂｅｒｏｆａｐｈｉｄｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
植食性昆虫寄生率Ｐａｒａｓｉｔｉｅｄｒａｔｅｓｏｆｐｈｙｔｏｐｈａｇｅ 在隔离远的斑块的寄生率很低［１１，２６］Ｐｅｒｃｅｎｔｐａｒａｓｉｔｉｓｍｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｓｏｌａｔｉｏｎ
植食性昆虫寄生率Ｐａｒａｓｉｔｉｅｄｒａｔｅｓｏｆｐｈｙｔｏｐｈａｇｅ 破碎斑块中寄生率比对照区低［２７］Ｌｅｓｓｐｅｒｃｅｎｔｐａｒａｓｉｔｉｓｍｉｎ
ｆｒａｇｍｅｎｔｓｔｈａｎｉｎｃｏｎｔｒｏｌｐｏｔｓ
地穴蜂Ｔｒａｐｎｅｓｔｉｎｇｂｅｅｓ（０～１０００ｍ，Ｋ） 随生境分离度的增加，天敌及寄生率明显下降［２８］Ｎａｔｕｒａｌｅｎｅ
ｍｉｅｓａｎｄｐｅｒｃｅｎｔｐａｒａｓｉｔｉｓｍｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｓｏｌａｔｉｏｎ
７３２第１８卷第６期 草业学报２００９年
续表３ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
假说
Ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ
类群与空间尺度（Ｓ），隔离宽度（Ｋ）
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃｇｒｏｕｐａｎｄｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅ，ｉｓｏｌａｔｉｏｎ
试验结论及参考文献
Ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓｓｕｐｐｏｒｔｅｄａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
生境破碎化干扰了生物
间的相互作用，例如植物
－传粉者、捕食者－猎物
以及种间竞争关系 Ｈａｂｉ
ｔａｔｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｄｉｓｒｕｐｔｓ
ｂｉｏｔｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｓｕｃｈａｓ
ｐｌａｎｔｐｏｌｉｎａｔｏｒｏｒｐｒｅｄａ
ｔｏｒｐｒｅｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ，ａｎｄ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
雄蜂Ｂｕｍｂｌｅｂｅｅｓ（０．２５～２０．２５ｍ２，Ｓ） 改变了传粉者的行为［２９］Ｃｈａｎｇｅｄｐｏｌｉｎａｔｏｒｂｅｈａｖｉｏｒｓ
瓢虫Ｌａｄｙｂｉｒｄｓ 捕食者－猎物关系受破碎化影响［３０］Ｐｒｅｄａｔｏｒｓｐｒｅｙｒｅｌａｔｉｏｎ
ｓｈｉｐａｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
蜜蜂ｂｅｅｓ（０～１０００ｍ，Ｋ） 传粉者多样性和种子定居率随隔离增大而降低［３１］Ｐｏｌｉｎａｔｏｒ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｓｅｅｄｓｅｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｓｏｌａｔｉｏｎ
小蜂Ｃｈａｌｅｉｄｗａｓｐ 寄生率随破碎化的增加而降低［３２］Ｐａｒａｓｉｔｉｅｄｒａｔｅｈａｓａｎｅｇａ
ｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ
蚂蚁 Ａｎｔｓ（２．２５ｍ２，２０．２５ｍ２，Ｓ）（５ｍ，Ｋ） 破碎化能引起种间竞争关系变化［３３］Ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎｃｏｕｌｄ
ｃｈａｎｇｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
生境破碎化对部分食物
特异 性 种 类 影 响 更 大
Ｌａｒｇｅｒｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆｆｒａｇ
ｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｎｓａｍｅｆｏｏｄ
ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉａｌｉｓｔｓ
昆虫营养类群Ｔｒｏｐｈｉｃｔｙｐｅｓｏｆｉｎｓｅｃｔ 不同营养类群反应有显著差异［１４］Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｗｉｔｈｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｔｒｏｐｈｉｃｇｒｏｕｐｓｏｆｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ（０．０３～７．６０ｈｍ２，Ｓ） 食物特异性的物种Ｚ值更高［１７］Ｈｉｇｈｅｒｚｖａｌｕｅｓｆｏｒｆｏｏｄｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉａｌｉｓｔｓ
廊道能增强扩散力，连通
度能增加种类的丰富度
Ｃｏｒｒｉｄｏｒｓｅｎｈａｎｃｅｍｏｖｅ
ｍｅｎｔａｎｄｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｓｐｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ
昆虫Ｉｎｓｅｃｔｓ 连通度能增加种类丰度［１３］Ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈ
ｎｅｓｓ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ 廊道能增加一些种类在斑块间移动能力，但对一些没有影
响［２７，３４］Ｃｏｒｒｉｄｏｒｓｅｎｈａｎｃｅｍｏｖｅｍｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｆｒａｇｍｅｎｔｓ，ｂｕｔ
ｎｏｎｉｎｆｌｕｅｎｃｅｆｏｒｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ 有廊道斑块中种群密度比无廊道斑块中的高［３５］Ｍｏｒｅｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎｆｒａｇｍｅｎｔｓｗｉｔｈｃｏｒｒｉｄｏｒｓｔｈａｎｔｈａｔｎｏｎｃｏｒｒｉ
ｄｏｒｓ
次生演替改变了草原的
生境质量，而影响昆虫发
生 Ｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｃｈａｎｇｅｓｈａｂｉｔａｔｑｕａｌｉｔｙ，
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ｉｎｓｅｃｔｓ
蝴蝶Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ 依靠生活史对策不同物种可能在不同的演替时期获得最大生
存收获［３６］Ｓｐｅｃｉｅｓｐｒｏｆｉｔｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓｄｅ
ｐｅｎｄｅｄｏｎｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙｔｒａｉｔｓ
植食性昆虫Ｐｈｙｔｏｐｈａｇｏｕｓｉｎｓｅｃｔｓ 对不同演替阶段的选择取决于生境质量的变化及该种的生活
史对策［２０，３７，３８］Ｓｐｅｃｉｅｓｐｒｏｆｉｔｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａ
ｇｅｓｄｅｐｅｎｄｉｎｇｏｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｑｕａｌｉｔｙ
蝗虫，地表甲虫 Ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ，ｇｒｏｕｎｄｂｅｅｔｌｅｓ
蝴蝶，蜗牛Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ，ｓｎａｉｌｓ 连通度能增加种类丰度［１７］Ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ
蜜蜂Ｂｅｅｓ 廊道能增加一些种类在斑块间移动能力，但对一些没有影
响［３９］Ｃｏｒｒｉｄｏｒｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｍｉｇｒａｔｉｏｎｂｅｗｅｅｎｐａｔｃｈｅｓｆｏｒｓｏｍｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｂｕｔｎｏｅｆｆｅｃｔｓｏｎｏｔｈｅｒｓ
３ 结束语
很多在开放生态系统中破碎化生境下群落和种群反应的理论假说和预测（表３），在草原系统尚未得到验
证［１０，１３］，大尺度可重复性的破碎化生境的影响作用的研究还很少［３０］，一些假设结论亦不十分一致。然而，草原亦
是研究破碎化生境对生物反应影响的最为适宜的环境之一。因为草原：１）容易与其他的生境分离，易于进行重复
性试验。２）拥有极高的植物、昆虫及生境类型的多样性。草原具有多的适宜于特异生境生存的植物和昆虫特有
种和稀有种。有些蝴蝶在撂荒草地比人工培育的草地多样性更高，撂荒地在保护生物学上的作用可能被低估
了［３６，４０］。３）种间关系复杂，保护生物学意义大。相对开放系统来说，在草原存在更为错综复杂的生物间相互关
８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
系，很多种间关系对破碎化生境的影响亦很敏感，例如功能团的丰富度及物种数，种子－捕食者、种子扩散、微生
物分解作用、病原菌－昆虫、无脊椎动物－脊椎动物等生物作用。对这些复杂的空间结构及生物作用的了解是草
原自然保护［３９，４１，４２］的基础。４）破碎化生境类型和演变过程特征明显。次生演替是草原生态系统最为明显的特征
之一，次生演替对昆虫群落的影响作用研究则很少。有些蝴蝶在撂荒草原上的多样性及丰度明显高于放牧草原
和收割草原，当植被群落演替到顶级时（小灌木和树木）则迅速降低［４０］。生物群落变化能促进草原的次生演
替［４３］。适当的放牧与割草能够引起群落演替，维持物种的多样性［３７］。物种丰富度在不同演替阶段斑块镶嵌形
成，这种不同生境结构的镶嵌可能以大生境斑块或一系列小的生境斑块组合而成［１２］。这些是草原生态系统生物
多样性的特点，亦是今后研究的重点。为此，探讨破碎化生境对草原昆虫群落和种群发生的影响，以及破碎化生
境对昆虫种间关系的影响机制将是今后进行草原生物多样性保护［３，５，８，１３］的重要基础和深入研究的方向之一。也
是通过对人工草地的管理和景观结构的布局，以增加昆虫多样性有效控制害虫发生［４４］的基础和研究方向之一。
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ｔｈｅｂｕｍｂｌｅｂｅｅ犅狅犿犫狌狊狏犲狋犲狉犪狀狌狊ｏｎｃａｌｃａｒｅｏｕｓｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００２，１０４：２９３２９９．
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犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犻狀狊犲犮狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狀犱狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅狀犺犪犫犻狋犪狋犳狉犪犵犿犲狀狋犪狋犻狅狀犻狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱犾犪狀犱狊犮犪狆犲狊
ＨＥＤａｈａｎ，ＺＨＡＯＺｉｈｕａ，ＺＨＡＮＧＤａｚｈｉ
（ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｈｏｏｌ，ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｔｈａｓｂｅｃｏｍｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙｃｌｅａｒｔｈａｔｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｉｅｓ，ａｓｗｅｌ
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ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ａｔｆｉｒｓｔ，ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｈａｂｉｔａｔｆｒａｇｍｅｎｔｓ（ｐａｔｃｈｅｓ）ｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｐｏｓｓｉｂｌｅｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｈａｂｉｔａｔｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ；ｉｎｓｅｃｔ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
１４２第１８卷第６期 草业学报２００９年