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Determination and comparison of community stability in different legume-grass mixes

不同混播方式下豆禾混播草地群落稳定性的测度与比较



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫20150316 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
郑伟,加娜尔古丽,唐高溶,朱进忠.不同混播方式下豆禾混播草地群落稳定性的测度与比较.草业学报,2015,24(3):155167.
ZhengW,Jianaerguli,TangGR,ZhuJZ.Determinationandcomparisonofcommunitystabilityindifferentlegumegrassmixes.ActaPrataculturae
Sinica,2015,24(3):155167.
不同混播方式下豆禾混播草地群落
稳定性的测度与比较
郑伟1,2,加娜尔古丽1,唐高溶1,朱进忠1,2
(1.新疆农业大学草业与环境科学学院,新疆 乌鲁木齐830052;2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室,新疆 乌鲁木齐830052)
摘要:以红豆草、紫花苜蓿、红三叶、鸭茅、无芒雀麦和猫尾草6种豆禾牧草在混播种类为3、4、5、6与豆禾比5∶5、
4∶6和3∶7条件下建立混播草地。依据2008-2012年各混播组合的群落组分稳定性、功能稳定性和可入侵性,
比较了21个豆禾混播组合的群落稳定性。从组分稳定性来看,含红豆草的组合豆科植物稳定性较差;而不含红豆
草组合豆科植物稳定性较高;从功能稳定性来看,随着混播种类数量的增加,群落稳定性呈增加趋势,豆禾比4∶6
的群落稳定性低于豆禾比5∶5和3∶7。从可入侵性来看,混播种类对其影响较小,豆禾比5∶5具有较高的稳定
性。通过模糊综合评价,包含组分稳定性、功能稳定性和可入侵性3个方面的群落稳定性以豆禾比为4∶6较低,
而混播种类对群落稳定性影响较小。因此,混播种类与比例仅能影响到群落稳定性的某一方面,还需探寻适宜的
时空尺度与评价“标尺”下影响群落稳定性的其他因素。
关键词:豆禾混播草地;混播种类;混播比例;群落稳定性;模糊综合评价  
犇犲狋犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犪狀犱犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋犪犫犻犾犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犲犵狌犿犲犵狉犪狊狊犿犻狓犲狊
ZHENGWei1,2,Jianaerguli1,TANGGaorong1,ZHUJinzhong1,2
1.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲,犡犻狀犼犻犪狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犝狉狌犿狇犻830052,犆犺犻狀犪;2.犡犻狀犼犻犪狀犵
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊狅狌狉犮犲狊犪狀犱犈犮狅犾狅犵狔,犝狉狌犿狇犻830052,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thecommunitystabilityofdifferentlegumegrassmixeshasbeenanalysedusingthefuzzysynthetic
evaluationmethod.犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪,犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪,犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲,犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪,犅狉狅
犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊and犘犺犾犲狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲wereusedinfourdifferentcombinations(3,4,5or6speciesineachmix
ture)atthreesowingratiosoflegumetograss(5∶5,4∶6and3∶7).Inordertomeasurecommunitystabili
tyandsusceptibilitytoinvasion,sevenindexes(includingtherelativedensitiesofgrassesandlegumes,the
yieldsofforage,crudeprotein,etherextract,neutraldetergentfiber,andtherelativetotalyield)wereana
lysedfrom2008to2012.Thecomponentstabilityoflegumesinmixtureswith犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪waslowerthan
thatofgrass,whileitwashigherinmixturesthatdidnotcontain犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪.Communitystabilityin
creasedwithincreasesinspeciesdiversity.Stabilitywaslowerinthe4∶6legumegrassmixthanatotherrati
os.Susceptibilitytoinvasionwashigherat5∶5thanatotherratiosandwasminimalyaffectedbyspeciesdi
versityinthevariousmixes.Fuzzysyntheticevaluationshowedthatstabilityat4∶6waslowerthanatother
第24卷 第3期
Vol.24,No.3
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年3月
March,2015
收稿日期:20140312;改回日期:20140425
基金项目:农业部公益性行业科研专项(201003023),中国科学院战略性先导科技专项-应对气候变化的碳收支认证及相关问题
(XDA05050405),新疆维吾尔自治区高校科研计划重点项目(XJEDU2012I19)和新疆维吾尔自治区科技支疆项目(201191224)资助。
作者简介:郑伟(1978),男,湖北武汉人,副教授,博士。Email:zw065@126.com
ratiosandthatstabilitywasrarelyaffectedbyspeciesdiversity.Inconclusion,thestudysuggeststhatspecies
diversityandtheratiooflegumestograssmayaffectsomeratherthanalaspectsofcommunitystability.Fur
therresearchisneededatappropriatetimeandspacescalesandusingstandardizedindicestodiscoverwhatoth
erfactorsareinfluencingthestabilityoflegumegrassmixes.
犓犲狔狑狅狉犱狊:legumegrassmixture;mixedspeciesdiversity;mixedratios;communitystability;fuzzysynthetic
evaluation
人工草地(tamegrassland,artificialgrassland,sowinggrassland)是人为结合所在地的具体生态条件和一
定的经济利用目标,选择适宜草种而建立的特殊人工植物群落,其生态学本质是在人为农作措施维护下的开放性
亚稳态生产系统[1],人工草地在建立之初就存在群落稳定性维持的问题。对于人工草地而言,外界干扰(农作措
施)要维持其组分,从而维系稳定的生产能力[2]。人工草地的稳定性维持可理解为:在农作措施干扰下,尽量使群
落组分、功能保持稳定,不向原生群落演替[23]。稳定性高的人工草地群落应具有以下3个特征:1)群落组分的稳
定性;2)群落功能的稳定性;3)低的群落入侵性。
豆禾混播草地,以其较高的生产力、较好的适口性和较高的营养价值受到世界许多地区人们的重视[45]。豆
禾混播牧草在形态上、生长发育上、营养资源利用上、时空生态层位上都存在着相互补充而非彼此竞争的可能[6],
这也是群落组分稳定的实现基础。因此,合理的牧草种类组合、混播比例在实现豆禾混播草地稳定性上存在可
能[7]。如何科学测度混播草地群落稳定性,面临着许多问题,特别是对群落稳定性的量化研究十分缺乏[8]。对于
群落稳定性的量化研究,许多学者通过Godron的稳定性测定方法,对所研究植物群落中所有物种百分数与累积
相对频度比值进行计算,其值越接近20/80,群落越稳定[9],但仅能提供群落稳定与否的信息[10]。也有学者通过
主成分分析法对群落的稳定因素进行筛选,并结合Godron测定方法来评价群落稳定性[10];或者通过分析各稳定
因素的隶属度,综合评价群落的稳定性[11]。有关混播草地群落稳定性的研究主要关注了种间相容性、环境压力
和干扰活动这三个因素[1,3,12],如顾梦鹤等[13]和Dong等[14]在高寒地区对混播禾草草地进行施肥,提高了草地组
分稳定性与产量稳定性,抑制了杂草的入侵;李莉等[12]在喀斯特地区对豆禾混播草地进行适当地刈割,或者刈割
与放牧有规律地交替使用,有利于维持混播草地组分,减少杂草入侵。但上述研究对群落稳定与否[15]、影响群落
稳定性因素的定量分析[12]、多种因素的可比性[7]等关注较少。因此,本研究以建植多年的豆科与禾本科混播草
地群落为研究对象,从群落组分的稳定性、群落功能的稳定性和群落入侵性3个方面定量测度和对比分析不同混
播种类和混播比例的豆禾混播草地稳定性,从群落稳定性的角度认识豆禾混播草地的演变规律和机理,为豆禾混
播草地的长期利用探寻理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地点位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州昭苏盆地腹内的昭苏马场(E81°03′-81°05′,N42°38′-
43°15′),该地区属温带山区半湿润易旱冷凉气候类型。年均温度2.7℃,≥10℃年积温1416.8℃,无霜期85~
100d,年均降水量512mm,降水集中于5-8月,约占全年总降水量的68%,年均蒸发量1261.6mm,是降水量
的2.5倍,积雪期158d,积雪厚度20~60cm。试验小区所处地段原为天然草地(山地草甸),2008年开垦为多年
生人工草地。植被主要成分有鸭茅(犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪)、无芒雀麦(犅狉狅犿狌狊犻狀犲狉犿犻狊)、新疆鹅观草(犚狅犲犵狀犲狉犻犪
狊犻狀犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊)、猫尾草(犘犺犾犲狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲)、草原糙苏(犘犺犾狅犿犻狊狆狉犪狋犲狀狊犻狊)、草原老鹳草(犌犲狉犪狀犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲)、大
叶橐吾(犔犻犵狌犾犪狉犻犪犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪)等。盖度65%~100%,草层高25~85cm,鲜草产量103905kg/hm2。土壤为
黑钙土,土壤有机质含量为13.63%~14.89%,全氮、全磷、全钾量分别为9.53,2.16,12.20g/kg,碱解氮、有效
磷、有效钾含量分别为459.20,144.43,473.58mg/kg[5]。
651 草 业 学 报 第24卷
1.2 试验材料与设计
试验为完全随机区组设计,a因素为混播种类(犪=7),分别设3种牧草混播的2个处理、4种牧草混播的2个
处理、5种牧草混播的2个处理和6种豆禾牧草混播;b因素为混播比例(犫=3),分别为豆禾比5∶5、4∶6和
3∶7;6种牧草每种各设单播作为对照(CK=6);3次重复(犖=3),共81个小区。每个小区面积均为3m×4m,
行距30cm。紫花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪),红三叶(犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲)、猫尾草单播的播量为15kg/hm2,鸭茅、
无芒雀麦单播的播量为30kg/hm2,红豆草(犗狀狅犫狉狔犮犺犻狊狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪)单播的播量为60kg/hm2;混播比例按种子
占单播重量的实际用价来计算,混播与单播密度相同,混播播量及播种比例见表1。2008年5月4日播种,播种
当年在8月20日刈割1次。翌年返青后不施用任何肥料,试验期间不灌溉,中耕松土1次,每年人工除杂草2
次。
1.3 评价指标的选择
1.3.1 指标的选择  禾草在刈割或放牧下,表现出较强的再生性,而豆科植物再生性较弱[16]。因此,在豆禾
混播群落中,组分的稳定性可理解为豆科植物保持较高的比例,故以混播群落中禾草与豆科植物的相对密度
(relativedensity,RD)及其年际间的变异系数衡量群落组分的稳定性。
禾草相对密度:犚犇犵=犇犵犾/狆犇犵。式中,犇犵犾是在混播条件下禾草分蘖数,犇犵是单播条件下禾草的分蘖数,狆
是禾草在混播地中的播种比例。
豆科牧草相对密度:犚犇犾=犇犾/狇犇犾。式中,犇犾是混播条件下豆科牧草的分枝数,犇犾是单播条件下豆科牧草的
分枝数,狇是豆科牧草在混播地中的播种比例。
犚犇犵=1表明种内竞争和与豆科牧草的种间竞争对禾草种群数量影响相似;犚犇犵>1表明禾草在与豆科牧草
混播时扩大了自己的种群;犚犇犵<1时,表明豆科牧草的存在限制了禾草种群数量的扩展;犚犇犾值含义同犚犇犵[17]。
变异系数:犆犞犻=(犞犻/犡)×100%。式中,犞犻为各植物种相对密度的标准差,犡 为各植物种相对密度的平均
值。
以牧草产量、牧草营养物质产量及其年际间变异系数衡量群落功能的稳定性。变异系数公式同上。
Davis等[18]认为植物群落中可用(或未曾利用)资源的增加都将使该群落的可入侵性(或对于入侵的易感性)
增加;如果群落处于高可入侵性,必定有可用的资源。相对产量总和(relativeyieldtotal,RYT)是物种对已占有
资源量的评价[1920],故以相对产量总和衡量群落可入侵性。
相对产量总和:犚犢犜=(犢犻犼/犢犻)+(犢犼犻/犢犼犼),式中,犢犻犼为种犻与种犼混播时种犻的草产量;犢犻为种犻单播时的
草产量;犢犼犻为种犼同种犻混播时种犼的草产量;犢犼犼为种犼单播时的草产量[21]。犚犢犜=1,说明在该组分下种间和
种内干扰相等;犚犢犜<1,说明在该组分下种间干扰大于种内干扰,环境资源没有得到充分利用;犚犢犜>1说明种
间干扰小于种内干扰,各个竞争种可能有某种程度的生态位分化,环境资源得到充分利用。
1.3.2 评价方法  对参评各因子值进行标准化处理,将每一数值与该参数的最大值相比,再乘以1000,即得
标准化值[11]。应用模糊数学的隶属函数法对21种豆禾混播群落稳定性进行综合评价。采用的评价模型为
犝(犡犻犽)=(犡犻犽-犡犽min)/(犡犽max-犡犽min),其中,犝(犡犻犽)为第犻种混播群落第犽项指标的隶属度,犡犻犽为评价指标的标
准值或多项参评因子标准值的平均值;犡犽max、犡犽min分别为所有混播群落第犽项指标最大值和最小值。以群落组
分的稳定性、群落功能的稳定性和群落可入侵性3项指标隶属度的均值评价各混播群落稳定性大小的依据。
1.4 取样时间和样品处理
每年刈割1次,均在豆科牧草现蕾期、禾草初花期进行刈割(2008年在8月15日,2009-2012年刈割时间在
6月20日左右)。测定各混播组分产量和分枝/分蘖数,并计算相对密度、相对产量总和,在整个研究期间共测定
5次。禾草相对密度以分蘖数计数,豆科牧草相对密度以一级分枝数计数;草产量的测定从小区的一端开始按1
m×1m的样方(缺苗及边行不取样)取样,3次重复,样方内牧草齐地面刈割并称鲜重,取500g鲜样放入65℃恒
温箱烘干称重,计算鲜干比,折算干草产量。
751第3期 郑伟 等:不同混播方式下豆禾混播草地群落稳定性的测度与比较
表1 豆禾混播草地混播比例与播量
犜犪犫犾犲1 犕犻狓犲犱狊狅狑犻狀犵狉犪狋犻狅犪狀犱狊狅狑犻狀犵狇狌犪狀狋犻狋狔犻狀犾犲犵狌犿犲犵狉犪狊狊犿犻狓狋狌狉犲
播种模式
Sowingpattern
播量Sowing
quantity(kg/hm2)
编号
Number
豆禾比Ratioof
legume∶grass
牧草种类/混播比例
Speciesandmixedsowingratio
混6Mixed6
species
37.5 A 5∶5 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪15%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊15%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲20%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪17%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪25%,红三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲8%。
B 4∶6 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪18%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊18%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲24%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪13.6%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪20%,红三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲6.4%。
C 3∶7 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪21%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊21%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲28%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪10.2%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪15%,红三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲4.8%。
混51Mixed
5specie1
30.0 D 5∶5 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪15%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊15%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲20%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪30%,红三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲20%。
E 4∶6 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪18%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊18%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲24%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪24%,红三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲16%。
F 3∶7 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪21%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊21%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲28%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪18%,红三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲12%。
混52Mixed
5species2
37.5 G 5∶5 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪15%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊15%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲20%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪20%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪30%。
H 4∶6 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪18%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊18%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲24%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪16%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪24%。
I 3∶7 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪21%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊21%,猫尾草犘.狆狉犪狋犲狀狊犲28%,紫
花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪12%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪18%。
混41Mixed
4species1
30.0 J 5∶5 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪25%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊25%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪30%,红
三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲20%。
K 4∶6 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪30%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊30%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪24%,红
三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲16%。
L 3∶7 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪35%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊35%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪18%,红
三叶犜.狅狉犪狋犲狀狊犲12%。
混42Mixed
4species2
37.5 M 5∶5 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪25%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊25%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪20%,红
豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪30%。
N 4∶6 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪30%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊30%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪16%,红
豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪24%。
O 3∶7 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪35%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊35%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪12%,红
豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪18%。
混31Mixed
3species1
37.5 P 5∶5 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪25%,无芒雀麦B.inermi25%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪50%。
Q 4∶6 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪30%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻30%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪40%。
R 3∶7 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪35%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻35%,紫花苜蓿犕.狊犪狋犻狏犪30%。
混32Mixed
3species2
37.5 S 5∶5 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪25%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊25%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪50%。
T 4∶6 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪30%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊30%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪40%。
U 3∶7 鸭茅犇.犵犾狅犿犲狉犪狋犪35%,无芒雀麦犅.犻狀犲狉犿犻狊35%,红豆草犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪30%。
 注:混51、混41、混31表示混播种类中不含红豆草;混6、混52、混42、混32表示混播种类中含红豆草。下同。
 Note:Themixedsowingspeciesofmixed6species,mixed5species2,mixed4species2,mixed3species2include犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪,mixed5spe
cies1,mixed4species1,mixed3species1donotinclude犗.狏犻犮犻犪犲犳狅犾犻犪.Thesamebelow.
851 草 业 学 报 第24卷
每次刈割的同时,按“十”字法随机取样500g混匀,将样品粉碎后,过0.4mm筛,利用ZDDNⅡ型凯氏定氮
仪测定牧草样品的粗蛋白含量(crudeprotein,CP)、SZF06A型粗脂肪仪测定粗脂肪含量(etherextract,EE)、
CXC06纤维分析仪测定中性洗涤纤维(neutraldetergentfiber,NDF)含量,并根据产草量换算成CP、EE和
NDF产量,具体操作参见杨胜[22]的方法。
1.5 数据处理
利用IBMSPSSStatistics21中的OnewayANOVA对不同年份的各评价指标进行方差分析、计算标准误,
并利用LSD对指标进行年际间比较,差异显著性水平犘<0.05。
2 结果与分析
2.1 不同混播组合群落组分稳定性的比较
从各个年份来看,2008年组合G、H、I的犚犇犵 值较高,而组合D、E、F较低;2009年组合I、P的犚犇犵 较高,而
组合J、K、L、O较低;2010年组合 M、T的犚犇犵 值较高,而组合C、I较低;2011年组合L、P的犚犇犵 值较高,而组
合B、E、I较低;2012年组合D、P的犚犇犵 值较高,而组合B、E、I、Q较低(图1)。从年际间的变化来看,组合A、
B、C、D、E、F、I、P、Q、R、S、T的犚犇犵 呈单峰变化趋势,在2009年到达最高值,以后逐年下降;而组合G、H、J、K、
M、N、O、U的犚犇犵 呈直线下降趋势,在2008年达到最高值,以后逐年下降(图1)。组合A、T的犚犇犵 距平较小,
且犚犇犵 值均在1.90以上,说明其犚犇犵 变化幅度较小,禾草在群落中具有较高的稳定性(图2)。从5年均值来
看,组合I、P具有较高犚犇犵 值,且具有较低的犚犇犵 变异系数;所有组合犚犇犵 值均大于1(图3)。
图1 不同混播组合禾草相对密度及距平的变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉犪狊狊狉犲犾犪狋犻狏犲犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犱犲狆犪狉狋狌狉犲犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊
 不同小写字母表示不同年份相同混播组合该项指标差异显著(犘<0.05),A、B、C…U为各混播组合,AD、BD、CD…UD为各混播组合该项指标
的距平(各指标的当年值与5年均值的差),下同。Differentlettersofthesamemixedpatternmeansignificantdifferencesat犘<0.05in2008-
2012.A,B,C…Umeandifferentmixedpatterns.AD,BD,CD…UDmeanthedepaturesofmixedpatterns.Thesamebelow.
从各个年份来看,2008年组合C、F、I、J的犚犇犾值较高,而组合S、U较低;2009年组合C、F、O的犚犇犾值较
高,而组合G、P较低;2010年组合B、C、I的犚犇犾值较高,而组合R、S较低;2011、2012年组合F、J、L的犚犇犾值较
高,而组合T、U的犚犇犾值为0,表明其豆科植物完全消失(图2)。从年际间的变化来看,组合A、B、C、D、F、G、H、
I、J、K、L、P、Q、R、的犚犇犾呈直线下降趋势,在2008年到达最高值,以后逐年下降;而组合E、M、N、O、S、T、U的
951第3期 郑伟 等:不同混播方式下豆禾混播草地群落稳定性的测度与比较
犚犇犾呈单峰变化趋势,在2009年达到最高值,以后逐年下降(图2)。组合A、B、M 的犚犇犾距平较小,且犚犇犾值均
在1.10以上,说明其犚犇犾变化幅度较小,豆科植物在群落中具有较高的稳定性。从5年均值来看,组合F、L具
有较高的犚犇犾值,但具有较高的犚犇犾变异系数;组合S、T、U的犚犇犾值小于1,其他组合均大于1(图3)。
图2 不同混播组合豆科相对密度及距平的变化
犉犻犵.2 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犾犲犵狌犿犲狉犲犾犪狋犻狏犲犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犱犲狆犪狉狋狌狉犲犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊
图3 不同混播组合禾草与豆科植物相对密度的5年均值及变异系数
犉犻犵.3 犕犲犪狀狊犪狀犱犆犞狅犳犵狉犪狊狊犪狀犱犾犲犵狌犿犲狉犲犾犪狋犻狏犲犱犲狀狊犻狋狔犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀2008-2012
2.2 不同混播组合群落生产性能稳定性的比较
从各个年份来看,2008年组合I、M牧草产量较高,而组合C、D较低;2009年组合S、T、U牧草产量较高,而
组合D、K较低;2010年组合K、Q牧草产量较高,而组合S、T较低;2011年组合C、P牧草产量较高,而组合 M、
Q较低;2012年组合A、I牧草产量较高,而组合S、T较低(图4)。从年际间的变化来看,组合A、D、E、F、J、K、
L、P、Q、R的牧草产量呈单峰变化趋势,峰值出现在2010年;而组合B、C、G、H、I、M、N、O、S、T、U的牧草产量
也呈单峰变化趋势,但峰值出现在2009年(图4)。从产量距平来看,组合D、E、F、J、K、L、P、Q、R的牧草产量较
低,其牧草产量距平也较小;而组合G、H、I、M、N、O、S、T、U牧草产量较高,其牧草产量距平也较大;组合A、B、
C牧草产量较高,其牧草产量距平也较小,说明其牧草产量变化幅度较小,在产量方面具有较高的稳定性。
牧草营养物质产量取决于牧草产量及其营养物质含量,因此与牧草产量紧密关联。从各个年份来看,2008
061 草 业 学 报 第24卷
年组合L、M、P等CP、EE和NDF产量较高,而组合B、C、D较低;2009年组合S、T、U等CP、EE产量较高,组合
D、K较低,组合H、M、O等NDF产量较高,组合J、K、L较低;2010年组合I、K、Q等CP、EE和NDF产量较高,
而组合L、M、S等较低;2011年组合C、P等CP、EE和NDF产量较高,而组合 M、Q较低;2012年组合A、I等
CP、EE和NDF产量较高,而组合S、T较低;其变化规律与牧草产量的基本一致(图5,图6,图7)。CP、EE和
NDF产量的年际变化规律和产量距平也与牧草产量的基本一致(图5,图6,图7)。
图4 不同混播组合牧草产量及距平的变化
犉犻犵.4 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犳狅狉犪犵犲狔犻犲犾犱犪狀犱犱犲狆犪狉狋狌狉犲犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊
 
图5 不同混播组合粗蛋白产量及距平的变化
犉犻犵.5 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀狔犻犲犾犱犪狀犱犱犲狆犪狉狋狌狉犲犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊
161第3期 郑伟 等:不同混播方式下豆禾混播草地群落稳定性的测度与比较
图6 不同混播组合粗脂肪产量及距平的变化
犉犻犵.6 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犲狋犺犲狉犲狓狋狉犪犮狋狔犻犲犾犱犪狀犱犱犲狆犪狉狋狌狉犲犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊
 
图7 不同混播组合中性洗涤纤维产量及距平的变化
犉犻犵.7 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狀犲狌狋狉犪犾犱犲狋犲狉犵犲狀狋犳犻犫犲狉狔犻犲犾犱犪狀犱犱犲狆犪狉狋狌狉犲犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊
  从牧草产量和营养物质产量5年均值来看,组合C具有较高牧草产量,且具有较低的牧草产量变异系数;所
有组合牧草产量均大于350g/m2;组合C、I、O具有较高的CP、EE和NDF产量,且C具有较低的变异系数(图8)。
2.3 不同混播组合群落入侵性稳定性的比较
从各个年份来看,2008年组合R、S、T等相对总产量(犚犢犜)值较高,而组合D、E、P较低;2009年组合B、C
等犚犢犜值较高,组合D、K、P较低;2010年组合I、K、Q等犚犢犜值较高,而组合 H、R、S等较低;2011年组合C、
J、P等犚犢犜值较高,而组合Q、R、U较低;2012年组合A、I、L等犚犢犜值较高,而组合S、T、U较低;2008-2012
261 草 业 学 报 第24卷
年所有组合犚犢犜值均高于1(图9)。从年际间的变化来看,组合A、D的犚犢犜值呈逐年上升趋势,在2012年出
现峰值;组合B、C、E、H、L、M、N的犚犢犜值呈双峰变化趋势,在2009和2012年出现了2个峰值;组合F、J、O、
P、Q、U的犚犢犜值呈单峰变化趋势,在2009、2010或2011年出现峰值;组合G、I、K的犚犢犜值也呈双峰变化,但
其峰值出现在2010和2012年;组合R、S、T的犚犢犜值呈逐年下降趋势,峰值出现在2008年(图9)。从5年均值
来看,组合A、C、I、J、L具有较高的犚犢犜值,且A具有较低的变异系数(图9)。
图8 不同混播组合牧草产量及营养物质产量5年均值与变异系数
犉犻犵.8 犕犲犪狀狊犪狀犱犆犞狅犳犳狅狉犪犵犲,犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀,犲狋犺犲狉犲狓狋狉犪犮狋犪狀犱狀犲狌狋狉犪犾犱犲狋犲狉犵犲狀狋犳犻犫犲狉
狔犻犲犾犱犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀2008-2012
图9 不同混播组合相对产量总和、距平年际变化及5年均值与变异系数
犉犻犵.9 犆犺犪狀犵犲狊,犿犲犪狀狊犪狀犱犆犞狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲狔犻犲犾犱狋狅狋犪犾(犚犢犜)犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊犻狀2008-2012
361第3期 郑伟 等:不同混播方式下豆禾混播草地群落稳定性的测度与比较
2.4 模糊综合评价
综合统计各个混播组合群落稳定性评价指标的标准值或多项参评因子标准值的平均值,分别计算群落组分
稳定性、群落功能稳定性和群落可入侵性的隶属度,以这3个隶属度的均值综合评价各混播组合的群落稳定性。
由表2可知,组合C、D、F、J、L、M、T的稳定性较高,其隶属度在0.45~0.50之间;组合 H、A、R的稳定性较低,
其隶属度均小于0.38;其他组合稳定性处于中间,其隶属度介于0.40~0.45(表2)。
表2 豆禾混播草地群落稳定性指标的隶属度及其均值
犜犪犫犾犲2 犛狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲狊狅犳狋犺狉犲犲狊狋犪犫犻犾犻狋狔犻狀犱犲狓犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉犿犲犪狀狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犿犻狓犲犱狆犪狋狋犲狉狀狊
混播类型
Mixed
pattern
组分稳定性Componentstability
禾草RD
GrassRD
豆科RD
LegumeRD
功能稳定性Functionalstability
牧草产量
Forageyield
粗蛋白产量
CPyield
粗脂肪产量
EEyield
中性洗涤纤维
产量NDFyield
可入侵性Invasibility
犚犢犜
均值
Mean
A 0.47 0.37 0.51 0.47 0.28 0.26 0.30 0.37
B 0.39 0.48 0.37 0.35 0.42 0.32 0.42 0.41
C 0.49 0.48 0.46 0.37 0.46 0.29 0.52 0.47
D 0.45 0.43 0.47 0.43 0.36 0.28 0.55 0.46
E 0.41 0.40 0.35 0.35 0.30 0.33 0.60 0.44
F 0.37 0.59 0.45 0.53 0.32 0.38 0.61 0.50
G 0.35 0.36 0.42 0.37 0.35 0.35 0.47 0.40
H 0.35 0.30 0.45 0.35 0.35 0.32 0.38 0.36
I 0.28 0.44 0.46 0.48 0.29 0.29 0.57 0.44
J 0.53 0.42 0.48 0.50 0.32 0.36 0.62 0.50
K 0.52 0.55 0.34 0.36 0.25 0.33 0.39 0.41
L 0.47 0.67 0.57 0.58 0.47 0.57 0.30 0.47
M 0.56 0.50 0.35 0.32 0.35 0.51 0.54 0.48
N 0.54 0.43 0.36 0.34 0.42 0.35 0.40 0.42
O 0.49 0.46 0.41 0.40 0.34 0.36 0.40 0.42
P 0.43 0.37 0.58 0.63 0.33 0.39 0.42 0.43
Q 0.45 0.41 0.37 0.42 0.28 0.44 0.46 0.42
R 0.45 0.33 0.43 0.46 0.28 0.32 0.34 0.37
S 0.36 0.32 0.37 0.34 0.35 0.33 0.54 0.41
T 0.72 0.36 0.36 0.33 0.46 0.33 0.51 0.48
U 0.45 0.37 0.35 0.33 0.39 0.44 0.55 0.44
3 讨论
3.1 混播种类和比例对群落稳定性的影响
稳定性是植物群落结构与功能的一个综合特征,生态学家一直试图发展多样性与稳定性关系的通用理
论[23],并将物种或功能群数量作为群落稳定性的重要特征[2425]。虽然也有很多学者认为物种或功能群数量的增
加导致群落稳定性增加需要考虑一定前提[26],或者说真正导致稳定性的不是物种或功能群数量,而是群落功能
群的能力[27]。从人工草地群落的角度去考虑,由多个种群组成的群落要比单一种群群落更能有效地利用环境资
源,维持长期较高的生产力和稳定性[28]。但人工草地物种间的互补对生产力的正效应被认为在很低的物种丰富
度水平上就可以达到饱和[29],因此豆禾混播草地不可能无限地追求混播种类的多样性[30]。本研究中,随着混播
种类数量的增加,牧草产量的隶属度呈增加趋势(混3为0.41,混4为0.42,混5为0.43,混6为0.45);但综合
了组分稳定性、功能稳定性和群落可入侵性的群落整体稳定性却不是上述趋势,而是随着混播种类数量的增加,
461 草 业 学 报 第24卷
其群落稳定性呈下降趋势(表2),这与安丽娟等[10]、高润梅等[11]研究结果一致。因此,物种多样性可能仅仅表征
了群落生产力这一方面的特征,无法由物种多样性高低推断群落稳定性的高低。另外,豆禾比为4∶6的牧草产
量隶属度小于豆禾比5∶5和3∶7,豆禾比为4∶6的禾草RD隶属度大于其他混播比例,豆科植物RD隶属度随
豆禾比的增加呈下降趋势,而综合隶属度3者之间无差异。由此可见,混播种类与混播比例分别影响的是群落稳
定性的某一方面,并不能简单依据混播种类的多少、混播比例的高低来推断群落稳定性的高低。
3.2 豆禾混播草地群落稳定性的时间尺度特征
豆禾混播草地随着利用年限的延长,群落组分、结构和功能不可避免的会发生变化。对于自然生态系统而
言,这种群落内部的变化往往不与群落稳定性联系起来[8,3132],也有学者认为不同的演替阶段也存在稳定性的问
题[33],各演替阶段的稳定性取决于生境和干扰格局[11]。对于豆禾混播草地而言,群落内部组分的消长、更替,以
及由此产生的生产功能变化是其稳定性变化的根源,外界的干扰(相应的农作措施)则是阻止这种变化,维持其农
艺性状稳定的保障。那么依据时间序列,以各指标的变异系数和弹性(距平)分析得到的群落稳定性可以看成是
混播种类、混播比例与刈割干扰综合影响下的群落抵抗力和恢复力。而且这种稳定性是具有一定时间尺度的:在
较短时间尺度上(5年以内)生产功能(牧草产量、营养物质产量)和豆科植物变化明显,而群落可入侵性和禾草稳
定性较高(图1,图3,图9);在较长时间尺度上(5年以上)群落盖度能保持较高稳定性[12]。豆科植物的竞争力和
耐刈割性均弱于禾草[14],在群落中属于竞争力弱、持久性差的组分,而禾草属于竞争力强,持久性好的组分。由
此可见,群落在较短时间尺度上表现出的组分、功能不稳定性主要是豆科植物消长造成的。因此,在需要建植稳
定性较高的豆禾混播草地时,需要考虑豆科植物的竞争力、持久性(生长寿命)及适应性等问题。而在评价豆禾混
播草地稳定性时,时间尺度及相应的评价指标显得很重要:在较短时间尺度上,需要群落内组分及其功能变化的
指标;在较长时间尺度上,则需要整个群落特征及其功能变化的指标,这样才能保证进行稳定性的比较时,所受干
扰的时间尺度与讨论稳定性概念所隐含的时间尺度是一致的[2]。
4 结论
从群落组分稳定性、功能稳定性和可入侵性3个方面测度与比较了21个豆禾混播组合的群落稳定性。从组
分稳定性来看,含红豆草的混52、混42、混32等组合具有较低的豆科RD隶属度,豆科植物稳定性较差;而不
含红豆草的混51、混41、混31等组合具有较高的豆科RD隶属度,豆科植物稳定性较高。从功能稳定性来看,
随着混播种类数量的增加,牧草产量、CP产量、EE产量等的隶属度呈增加趋势,豆禾比为4∶6的牧草产量、CP
产量、EE产量等隶属度小于豆禾比5∶5和3∶7。从可入侵性来看,混播种类对其影响较小,豆禾比5∶5具有
较高的犚犢犜隶属度。综合组分稳定性、功能稳定性和可入侵性3个方面来看,豆禾比为4∶6具有较低的群落稳
定性,而混播种类对群落稳定性影响较小。由此可见,混播种类、混播比例仅仅能影响到群落稳定性的某一方面,
对群落稳定性不起决定性的作用。如何科学测度豆禾混播草地群落的稳定性,可能还需要考虑时间尺度、空间尺
度及对应的敏感指标,寻找适当的“标尺”,理清稳定性所隐含的内容,才能达到科学、准确、客观的目的。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲:
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