全 文 ：第 18 卷 第 4 期
Vol. 18 No. 4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2010 年 7 月
Jul. 2010
不同混播方式下豆禾混播草地种间竞争动态研究
郑 伟1, 2 , 朱进忠1, 2* , 库尔班1, 2, 张强强1, 2 , 加娜尔古丽1, 2 , 李 海3
( 1.新疆农业大学草业与环境科学学院, 乌鲁木齐 830052; 2.新疆维吾尔自治区草地资源与生态重点实验室,
乌鲁木齐 830052; 3.新疆昭苏马场草原站, 昭苏 834500)
摘要: 以红豆草(Onobry chis viciaef olia)、紫花苜蓿( Medicago sativ a)、红三叶( T r if olium p ratense)、鸭茅( Dacty
lis glomerata)、无芒雀麦( Bromus inermis )和猫尾草(P hleum p ratense ) 6 种豆禾牧草在混播种类为 6、5、4、3 及豆禾
比为 5 5、4 6、3 7 的条件下建立混播草地, 测定株高、相对密度(RD )、相对产量总和 (R YT )及竞争力 (CR) , 比
较其种间竞争的相对激烈程度及种间竞争关系动态, 探讨不同混播方式豆禾混播草地稳定持续利用的可能途径。
结果表明:各混播处理禾草、红三叶株高均低于单播处理, 混播红豆草、紫花苜蓿则高于单播, 2009 年 5 月 16 日~
7 月1日是株高增长的快速期;各混播处理下 RD1 和 RD g 值在各测定时期均显著高于 1(P< 0. 05) , 5 月 16 日~ 6 月
1 日期间 RD l 和RD g 值出现了峰值, 豆禾比越高则 RD l 值越低、R Dg 值越高;各混播处理下 R YT 值仅在 5月16 日
显著高于 1( P< 0. 05) , 且出现了明显的夏季低谷期; 5 月 1 日~ 6 月 16 日禾草 CR i 值逐渐下降,豆科牧草 CR j 值
逐渐上升 ,之后禾草 CR i 值上升, 豆科牧草 CR j 值下降, 禾草竞争力大部分时期大于豆科牧草。说明不同混播种类
和混播比例组合主要通过光资源竞争改变种间竞争关系, 而温度对豆禾混播牧草种间竞争关系也有明显影响。
关键词:豆禾混播草地; 混播种类;混播比例; 种间竞争
中图分类号: S812. 4 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2010) 04056808
Dynamics of Interspecific Competition of LegumeGrass
Mixture under Different Mixed Sowing Patterns
ZHENG Wei1, 2 , ZHU Jinzhong1, 2* , Kuerban1, 2 , ZHANG Qiangqiang1, 2 , J ianaerguli1, 2 , L I Hai3
( 1. C ol lege of Pratacultural and Environm ental S cience, Xinjiang Ag ricultural University, Urumqi , Xinjiang Uygur Autonomous
Region 830052, China; 2. Xinjiang Key Lab oratory of Gras sland Resources and Ecology, Urumqi, Xinjiang Uygur Autonomous
Region 830052, China; 3. Grassland Stat ion of Zhaosu H or se Farm , Zhaosu, Xinjiang Uygur Autonomous Region 834500, Ch ina)
Abstract: T he relat ive intensity of interspecific compet it ion w as invest ig ated to reveal the appro ach of sus
tainable ut ilization and community stability in legumegrass mixed sow ing patterns. T he dynamics of inter
specif ic relat ionship in four legumegr ass combinations: 6 species mix ture, 5 species mix ture, 4 species
mixture, 3 species mixture at three rowing r at ios: 5 5, 4 6, 3 7 w ere studied. Stem height , relat ive
density ( RD ) , relat ive y ield total ( RYT ) and interspecific compet it ion rate ( CR) w ere measured under dif
ferent legumegr ass mixed sow ing pat terns. The results showed that the stem height of bo th g rass and r ed
clov er ( T ri f ol ium p r atense ) under m ixed sow ing pat terns w as low er than that o f each under sing led so
w ing patterns. How ever, the fo rag e height of both alfalfa ( Medicago varia) and sainfoin( Onobry chi s vici
aef ol ia) w as higher than that of each under sing led sowing pat terns. The for ag e height w as increased rap
idly during M ay 16 to July 1. Both RD l and RD g was significant higher than 1 ( P < 0. 05) for all the
checked points and r eached the highest during M ay 16 to June 1. RD l decreased with incr easing row rat io
of legume, w hereas RD g increased. R YT was significant higher than 1 ( P< 0. 05) only at one check point
May 16. In summer, RYT was low er than other period. Gr ass CR i gr adually decreased during the period
from M ay 1 to June 16, then increased af ter June 16. How ever, legume CR j g radually increased and then
decreased during the same t ime. Grass CR i was st ronger than that of legume at the most period. The inter
specif ic compet it ion w as affected by light resources under dif ferent mix ed sow ing species and ratios, w hile
temperature w as another signif icant factor.
Key words: Legumeg rass mix ture; Mixed sow ing species; M ixed sow ing rat ios; Inter specif ic compet itio n
收稿日期: 20100415;修回日期: 20100702
基金项目: 十一五农业部公益性行业科研专项( 336) ;新疆草地资源与生态自治区重点实验室开放课题( XJDX0209200804)资助
作者简介:郑伟( 1978 ) ,男,湖北武汉市人,博士,在读博士后,研究方向为草地生态及植物生态, Email: zw065@ s ina. com; 通讯作者 Au
thor for correspondence, Em ail: xjauzjz@ 126. com
第 4期 郑伟等:不同混播方式下豆禾混播草地种间竞争动态研究
建立人工草地是发展集约化草地畜牧业、实施
生态恢复与系统重建和可持续发展战略的重要措
施[ 1] ,如何降低人工草地建植与管理成本,提升其经
济生态效益,建立高产、优质和稳定的草地群落成为
人工草地发展成败与成效的主要挑战。豆禾混播草
地不仅可改善草地生态系统氮素营养平衡、促进草
地动物蛋白质的形成 [ 2, 3] , 从而提高草地质量或产
量[ 4, 5] ,还可提高土壤地力, 具备优良生产与生态性
能的基础[ 6] 。因此, 豆禾混播草地往往成为许多地
区人工草地建植的首选类型[ 7, 8] 。但混播草地往往
由于组合不当或管理不善,加上资源环境的限制, 经
常出现牧草生长不良, 种间竞争激烈、群落稳定性
差、抗干扰能力弱等一系列问题 [ 9] ,从而影响其生产
性能。从农业生产和家畜考虑, 建立混播草地不仅
要获得高而稳定的牧草产量, 还应使多种牧草(豆
科、禾本科)有比例地均衡发展;从生态学方面考虑,
群落(结构、功能)应具有稳定性[ 9] 。这种生产性能
的持续维系受各物种对可利用资源的竞争能力和利
用程度的影响。不同形式的物种组合和混播各组分
间的相互作用是决定生物群落、生态系统多样性和
稳定性的关键因素[ 1] 。因此,合理的品种组合是实
现产量和组分双重稳定的前提, 也是维系干扰稳定
性的主要途径 [ 10~ 13]。本研究通过对不同混播种类
和混播比例下豆禾混播草地种间竞争关系动态的研
究,摸清豆禾混播牧草的竞争过程与竞争结果,探索
不同豆禾混播群落持续稳定发展的机制, 为高产优
质豆禾混播草地的建植与持续管理提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地点位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自
治州昭苏盆地腹内的昭苏马场( 8103~ 8105E,
4055~ 4315N ) , 该地区属温带山区半湿润半干
旱冷凉气候类型。年均温度 2. 7 , 10 年积温
1416. 8 , 无霜期 85~ 100 d , 年均降水量 512 mm,
降水集中于 5- 8月,约占全年总降水量的 68%, 年
均蒸发量 1261. 6 mm, 是降水量的 2. 5倍, 积雪期
158 d,积雪厚度 20~ 60 cm。试验小区所处地段原
为天然草地(山地草甸) , 2002年开垦为多年生人工
草地。植被主要成分有鸭茅( Dacty l is glomerata )、
无芒雀麦( B romus inermis )、新疆鹅观草( Roeg ne
r ia sinkiang ensi s)、猫尾草( Phleum p r atense )、草原
糙苏 ( Phlomis p r atensi s )、草原老鹳草 ( Ger anium
p ratense )、大叶橐吾 ( L igular ia macr op hy l la) 等。
盖度 65% ~ 100%, 草层高 25 ~ 85 cm, 鲜草产量
103905 kg hm - 2。土壤为黑钙土, 土壤有机质含
量为 13. 63%~ 14. 89%, 全氮、全磷、全钾量分别为
9. 53、2. 16、12. 20 g kg- 1 , 碱解氮、有效磷、有效钾
含量分别为 459. 20、144. 43、473. 58 mg kg - 1。
1. 2 试验材料
试验材料为鸭茅、猫尾草、无芒雀麦、紫花苜蓿
(M edicago sativa )、红豆草( Onobr y chi s viciaef o
lia)、红三叶( T r if ol ium p r atense )。
1. 3 试验设计
试验设单播、混 3( 3种豆禾牧草混播)、混 4( 4
种豆禾牧草混播)、混 5( 5种豆禾牧草混播)和混 6
( 6种豆禾牧草混播) 5 种混播种类与豆禾比 5 5、
4 6 和 37共 3 种混播比例处理(表 1)。每个小
区面积均为 12 m2 ,行距 30 cm, 3次重复,完全随机
区组排列,区组为物种组合, 混播比例随机排列, 每
个豆禾组合有 9 个小区, 单播组合 3个小区,共 81
个小区。紫花苜蓿, 红三叶、猫尾草单播的播量为
15 kg hm- 2 , 鸭茅、无芒雀麦单播的播量为
30 kg hm- 2 ,红豆草单播的播量为 60 kg hm- 2 ,
混播处理播量均为 37. 5 kg hm - 2。2008年 5月 4
日播种,播种当年在 8月 20日刈割 1次。翌年返青
后不施用任何肥料, 试验期间不灌溉, 中耕松土 1
次,每年人工除杂草 2次。
1. 4 取样时间和样品处理
从 2009年 5月 1日至 2009年 9月 1日每15 d
定期测定株高、产量和分枝/分蘖数,并计算相对密
度( RD )、相对产量总和( RYT )和种间竞争力( CR) ,
在整个生育期内共测定 9次。其中, 株高为刈割前
各小区随机测定 20株伸直高度;禾草相对密度以分
蘖数计数,豆科牧草相对密度以一级分枝数计数;草
产量的测定从小区的一端开始按 0. 5 m 0. 5 m 的
样方(缺苗及边行不取样)取样, 3次重复, 样方内牧
草齐地面刈割并称鲜重, 取 500g 鲜样放入 65 恒
温箱烘干称重,计算鲜干比,并折算干草产量。
1. 5 数据处理与分析
1. 5. 1 相对密度( RD )计算[ 6]
禾草相对密度= RD g = D gl / / p D g
豆科牧草相对密度 RD l= D ll / qD l
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草 地 学 报 第 18卷
式中, D gl是在混播条件下禾草分蘖数, D g 是单
播条件下禾草的分蘖数, p 是禾草在混播地中的播
种比例; D ll是混播条件下豆科牧草的分枝数, D l 是
单播条件下豆科牧草的分枝数, q 是豆科牧草在混
播地中的播种比例。RD g = 1表明种内竞争和与豆
科牧草的种间竞争对禾草种群数量影响相似; RD g
> 1表明禾草在与豆科牧草混播时扩大了自己的种
群; RD g< 1,表明豆科牧草的存在限制了禾草种群
数量的扩展; RD l 值含义同RD g。
1. 5. 2 相对产量总和( RYT )与种间竞争力( CR i )
计算
相对产量总和 RYT = Y ij
Y ii
+
Y j i
Y j j
式中, Y ij 为种 i 与种 j 混播时种 i 的草产量; Y ii
为种 i 单播时的草产量; Y j i为种 j 同种 i 混播时种 j
的草产量; Y j j为种 j 单播时的草产量[ 14] 。
种间竞争力 CR i= ( Yij / Y ii ) Zij
( Y j i / Y jj ) Z j i
式中, CR i 为种 i 的竞争率; Y ij 为混播中种 的
草产量; Y ii为种 i 单播时的草产量; Yj i为混播中种 j
的草产量; Y j j为单播种 j 的草产量; Z ij为混播中种 i
的比例; Z ji为混播中种 j 的比例; Z ij + Zj i [ 15]。
数据分析采用 SPSS 13. 0统计软件, t 检验法
分别比较 CR i、RD 和 RYT 与 1 之间的差异显著
性,检验水平 P= 0. 05。
表 1 豆禾混播试验混播比例与播量
T able 1 Mixed sow ing r atio and sowing quantity in legumeg rass mix tur e
播种模式
Sow ing pat tern
牧草种类
Species
混播比例和播量 M ixed sow ing rat io and sow ing quanti ty
单播
M onoculture
禾草
Grass
D. glomerata 30 kg hm- 2
B . iner mis 30 kg hm- 2
P. p ratense 15 kg hm- 2
豆科牧草
Legum e
O. v ic iaef olia 60 kg hm- 2
M. sat iv a 15 kg hm- 2
T. p ratense 15 kg hm- 2
混播
M ixed sow n
豆+ 禾
混播
Legum e
grass
mixtu re
混 6 Mixed 6
species
( D. g lomerata+ B. inermis+ P. p ratense+ M. sat iv a+ O. v i ciaef ol ia+ T . p r atense ) , (豆 L
禾 G= 5 5)、(豆 L 禾 G= 4 6)、(豆L 禾 G= 3 7) ; 37. 5 kg hm- 2
混 5 Mix ed 5
species
( D. g lomerata+ B. inermis+ P. p ratense+ M. sati v a+ T . p ra tense) , (豆 L 禾 G= 5 5)、
(豆 L 禾 G= 4 6)、(豆 L 禾 G= 3 7) ; 37. 5 kg hm - 2
混 5 Mix ed 5
species
( D. g lomerata+ B. inermis+ P. p ratense+ M. sat iv a+ O. v ic iaef olia) , ( 豆 L 禾 G= 5
5)、(豆 L 禾 G= 4 6)、(豆 L 禾 G= 37) ; 37. 5 kg hm - 2
混 4 Mix ed 4
species
( D. g lomerata+ B. ine rmis+ M. sati v a+ T. p ratense) , (豆 L 禾G= 5 5)、(豆 L 禾 G=
4 6)、(豆 L 禾G= 3 7) ; 37. 5 kg hm- 2
混 4 Mix ed 4
species
( D. g lomera ta+ B. inermis + M. sat iv a+ O. vi ciaef ol ia) , (豆L 禾 G= 5 5)、(豆 L 禾 G
= 4 6)、(豆 L 禾G= 3 7) ; 37. 5 kg hm- 2
混 3 Mix ed 3
species
( D. g lomerata+ B. inermi+ M. sati v a) , (豆 L 禾 G= 5 5)、(豆 L 禾 G= 4 6)、
(豆 L 禾 G= 3 7) ; 37. 5 kg hm- 2
混 3 Mix ed 3
species
( D. g lomerata+ B. inermis+ O. v i ciae f ol ia) , (豆 L 禾 G= 55)、(豆 L 禾 G= 4 6)、
(豆 L 禾 G= 3 7) ; 37. 5 kg hm- 2
2 结果与分析
2. 1 不同混播种类下种间竞争的动态
2. 1. 1 不同混播种类下植株高度的动态 红豆草
株高均在 5月 16日~ 7月 1日增长速度较快, 7 月
1日以后株高生长速度减慢, 8 月 1 日后株高有所
下降;从不同混播种类处理来看, 6月 16日以后, 单
播株高低于混播, 混 3 低于其他混播处理。紫花苜
蓿株高在 7月 1日前增长较快,之后株高增长变缓;
从不同混播种类处理来看,单播株高低于混播。红
三叶株高在 7月 1日前增长较慢, 之后株高增长加
快;从不同混播种类处理来看, 7月 1日后单播株高
高于混播(图 1)。3种豆科牧草株高动态变化表明:
紫花苜蓿和红三叶的发育期落后于红豆草,株高增
长加速期也落后; 红豆草和紫花苜蓿混播后垂直方
向的生长状况优于单播, 红三叶在混播后则没有
改善。
鸭茅、无芒雀麦和猫尾草株高均在 5月 1日~ 5
月 16日生长缓慢, 在 5 月 16日~ 7月 1日生长速
度明显加快, 之后株高增长速度减慢;从不同混播种
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第 4期 郑伟等:不同混播方式下豆禾混播草地种间竞争动态研究
类处理来看, 3种牧草单播株高均高于混播。3种禾
草株高动态变化表明, 混播后并没有改善其垂直方
向上的生长状况, 种间竞争对垂直方向上的生长具
有抑制作用。
图 1 不同混播种类牧草植株高度的动态变化
F ig . 1 Dynamics of for age height of different mix ed sowing species
注: a:红豆草, b:紫花苜蓿, c:红三叶, d:鸭茅, e:无芒雀麦, f :猫尾草。下同
Note: a: O. v ic iaef olia, b: M. sat iv a, c: T. p ratense, d: D. glomerata, e: B. iner mis, f : P . p r atense. Same as the fol low ing f igures
2. 1. 2 不同混播种类下相对密度的动态 所有混
播种类组合中的 RD l 和 RD g值在各个测定时期均
显著高于 1( P< 0. 05) (图 2)。豆科牧草在 5月 16
日~ 6月 1日 值高于其他时期。禾草在 5 月 16 日
~ 6月 1 日 RD g 值高于其他时期。不同混播种类
处理下,混 6RD l 值(各个时期均值为 2. 99)高于混
4(各个时期均值为 2. 954)和混 3(各个时期均值为
2. 85) ,混 5RD l 值最低(各个时期均值为 2. 73) (图
2A)。混 6RD g 值(各个时期均值为 2. 95)也高于
混 4(各个时期均值为 2. 84)和混 3(各个时期均值
为 2. 83) , 但低于混 5(各个时期均值为 3. 40) (图 2
B)。当混 5 处理 RD g 值达到最高时, RD l 值却最
低,这表明此混播种类处理下,禾草表现出较高的竞
争优势,对豆科牧草具有抑制作用。混 3处理 RD g
和 RD l 值均较低, 禾草与豆科牧草混播后受益
有限。
图 2 不同混播种类牧草相对密度的动态变化
F ig . 2 Dynamics of for age r elative density of different mix ed sowing species
注: A : 豆科牧草, B: 禾草。* 表示与 1有显著差异( P= 0. 05) ,下同
Note: A: legumes, B: grasses. * represent signif icant dif ference betw een the value and 1 ( P = 0. 05) . Same as the follow ing figures
2.1. 3 不同混播种类下相对产量总和与种间竞争力 的动态 所有混播种类组合中的 RYT 值在 5月 16
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草 地 学 报 第 18卷
日均显著高于 1( P< 0. 05) , 其他时期与 1无显著差
异(图3)。混 6的CR i、CR j 值在各个时期与 1无显
著差异;混 5的 CR i 值在 8月 16日显著高于 1( P<
0. 05) , CR j 值则显著小于1( P< 0. 05) ;混4的CRi 值
在8月 1日和 8月 16日显著高于 1( P< 0. 05) , CR j
值则显著小于 1( P< 0. 05) ; 混 3的 CR i 值在 8 月 1
日、8月 16日和 9月 1日显著高于 1( P< 0. 05) , CR j
值则显著小于 1( P< 0. 05) (表 2)。
2. 2 不同混播比例下种间竞争的动态
2.2. 1 不同混播比例下植株高度的动态 不同混播
比例处理下红豆草、紫花苜蓿、红三叶株高动态变化
规律与不同混播种类处理一致, 且红豆草在 6月 16
日以后单播株高低于豆禾比 55、4 6和 37处理
的,紫花苜蓿整个生育期单播株高低于豆禾比 55、4
6和 37处理的,红三叶 6月 30日单播株高高于
豆禾比 55、46和 37处理的(图 4)。
不同混播比例处理下鸭茅、无芒雀麦和猫尾草株
高动态变化规律与不同混播种类处理一致;且鸭茅在
6月1日以后单播株高高于豆禾比 5 5、4 6和 3
7处理的,无芒雀麦整个生育期单播株高高于豆禾比
55、46和 37处理,猫尾草 6月 1日以后单播株
高高于豆禾比 55、46和3 7处理。
572
第 4期 郑伟等:不同混播方式下豆禾混播草地种间竞争动态研究
2.2. 2 不同混播比例下相对密度的动态 所有混播
比例组合中的 RD i 和 RDg 值在各个测定时期均显著
高于 1( P< 0. 05) (图 2)。豆科牧草在 5 月 16日~ 6
月1日 RDl 值高于其他时期。禾草在 5月 16日~ 6
月1日 RDg 值高于其他时期。这与混播种类处理
RD l 和RD g 值变化规律相同。
不同混播比例处理下,豆禾比 3 7RD l 值(各个
时期均值为 3. 16)高于豆禾比 46(各个时期均值为
2. 68)和 55(各个时期均值为 2. 40) (图 5A)。豆禾
比55 RDg 值(各个时期均值为 3. 37)高于豆禾比 4
6(各个时期均值为 2. 96)和 37处理(各个时期均
值为 2. 71) (图 5B)。豆禾比 5 5处理下 RD g 值达
到最高时, RD l 值却最低,这表明此混播比例处理下,
禾草表现出较高的竞争优势, 对豆科牧草有抑制作
用。豆禾比 37处理 RDg 和 RDl 值则正好相反。
2. 2. 3 不同混播比例下相对产量总和与种间竞争力
的动态 所有混播比例组合中的 RYT 值在 5月 16
日均显著高于 1( P< 0. 05) ;豆禾比 55处理下 RYT
值在 8月16日也显著高于 1( P< 0. 05) , 其他时期与
1无显著差异;豆禾比 55与豆禾比 46 RYT 值在
7月16日则低于1(图 3)。豆禾比 55 CR i 值在 8
月 16日显著高于 1( P< 0. 05) , CRj 值则显著小于 1
( P< 0. 05) ;从 5月 1日~ 7月 1日 CR j 值大于 1,其
他时期 CR j 值大于1, CRi、CRj 值均与1无显著差异。
豆禾比46 CR i 值在8月1日和8月16日显著高于
1( P< 0. 05) , CR j 值则显著小于 1( P< 0. 05) ;其他时
期 CR i 值大于 1, CR i、CR j 值均与 1无显著差异。豆
禾比 37 值除在 6月 16日与 1无显著差异外,其他
时期均显著高于 1( P< 0. 05) (表 2)。
图 5 不同混播比例牧草相对密度的动态变化
F ig. 5 Dynamics of forage relative density of different mix ed sow ing ratios
表 2 不同混播方式 CR值动态
Table 2 Dynomics of CR value o f different mixed sowing patterns
混播方式 Mixed sow ing pat terns 测定时间,月- 日 Date, MonthDay
51 516 61 616 71 716 81 816 91
混播种类
Mixed
Sow ing
species
混 6Mixed 6 species 禾草 Grass CR i 1. 88 1. 18 1. 39 0. 99 1. 47 1. 39 1. 80 1. 74 0. 89
豆科牧草 Legume CRj 0. 53 0. 85 0. 72 1. 02 0. 68 0. 72 0. 56 0. 57 1. 12
混 5Mixed 5 species 禾草 Grass CRi 2. 02* 1. 72 1. 25 1. 34 1. 64 1. 30 2. 58* 3. 06* 1. 85
豆科牧草 Legume CRj 0. 50* 0. 58 0. 80 0. 75 0. 61 0. 77 0. 39* 0. 33* 0. 54
混 4Mixed 4 Species 禾草 Grass CRi 1. 59 1. 38 1. 01 1. 23 1. 66 2. 16* 3. 23* 3. 20* 2. 59*
豆科牧草 Legume CRj 0. 63 0. 72 0. 99 0. 81 0. 60 0. 46* 0. 31* 0. 31* 0. 39*
混 3Mixed 3 Species 禾草 Grass CRi 1. 59 1. 71 1. 60 1. 40 2. 21* 2. 57* 4. 15* 6. 32* 3. 21*
豆科牧草 Legume CRj 0. 63 0. 59 0. 63 0. 72 0. 45* 0. 39* 0. 24* 0. 16* 0. 31*混播比例
Mixed
sow ing
rat ios
豆禾比 Legumegrass= 55 禾草 Grass CRi 0. 73 0. 87 0. 78 0. 83 0. 98 1. 14 1. 80 2. 36* 1. 28
豆科牧草 Legume CR j 1. 36 1. 15 1. 28 1. 21 1. 02 0. 88 0. 56 0. 43* 0. 78
豆禾比 Legumegrass= 46 禾草 Grass CRi 1. 56 1. 63 1. 03 1. 17 1. 64 1. 82 2. 40* 3. 27* 1. 96
豆科牧草 Legume CR j 0. 64 0. 62 0. 97 0. 85 0. 61 0. 55 0. 42* 0. 31* 0. 51
豆禾比 Legumegrass= 37 禾草 Grass CRi 2. 96* 2. 13* 2. 09* 1. 83 2. 73* 2. 81* 5. 11* 5. 91* 3. 71*
豆科牧草 Legume CR j 0. 34* 0. 47* 0. 48* 0. 55 0. 37* 0. 36* 0. 20* 0. 17* 0. 27*
注: * 表示与 1有显著差异( P = 0. 05)
Note: * repres ent signif icant dif f erence b etw een th e valu e and 1 ( P= 0. 05)
573
草 地 学 报 第 18卷
3 讨论
3. 1 在植物竞争中,叶面积较大及叶片位置较高的
植物在竞争中占据竞争等级的上部,而不受营养条
件的影响, 叶片位置较低的植物通常处于竞争等级
的较低位置 [ 16]。本试验中, 红豆草、鸭茅、无芒雀麦
和猫尾草株高较高且叶片集中在上部, 而红三叶具
较多分枝, 株高较矮且叶片集中在中下部,它们在形
态特征上具有较大差异。混播后株高较高的物种优
先捕获光资源的同时, 抑制了株高较矮物种对光资
源的捕获, 红三叶在混播情况下受到抑制,各混播处
理下株高低于单播(图 1, 4)。与此同时,鸭茅、无芒
雀麦和猫尾草在形态上具有相似性,对光、空间资源
的需求是相同的, 3种禾草在混播情况下产生激烈
的种间竞争, 各混播处理下株高均低于单播(图 1,
4)。所以, 混播物种固有的形态和生理特征与其种
间竞争关系密切相关 [ 17]。
种间竞争关系不仅涉及到种间竞争的效果, 还
涉及到种间竞争的结果[ 18, 19] , 即种间竞争对草产量
(常用单位面积草产量来表示)和种群数量(常用植
物密度来表示)的影响 [ 20]。本试验中, 所有混播比
例组合中的 RD l 和RD g 值在各个测定时期均显著
高于 1( P< 0. 05) (图 2, 5) , 说明混播后禾草与豆科
牧草均扩大了自己的种群。这种在竞争压力下以牺
牲个体大小为代价来换取构件种群数量的稳定或增
加,具有维持低个体大小、高构件密度的能力, 可能
是竞争关系中忍耐型物种能够长期存在的原因[ 6]。
3. 2 由于混播牧草生态位具有差异 [ 21] , 对光、热、
水、土壤、养分利用时间和空间不同,在任何特定的
小生境中萌发的一个草种能从其他草种处获得生长
机会,都有助于共存 [ 8]。本试验中, 混 6、混 4 与豆
禾比 5 5、豆禾比 4 6处理 值仅在 7月 16日小于
1,其他混播方式下各个时期 RYT 值均大于 1(图 3)。
这表明豆禾牧草混播后大多时候处于占有不同生态
位、利用不同资源的情况,表现出一定的协调关系。
由于 RYT 值只反映了植物种间在资源利用上
不同, 不能有效地说明植物之间竞争力的大小。因
此,许多研究引入 CR 值来说明混播牧草各组分竞
争力的强弱[ 6, 8, 22~ 24] 。本试验中, 禾草只有在混 6
与豆禾比 5 5处理下 CR i 值才出现了小于 1(且混
6处理只在 6月16日和9月 1日小于1,豆禾比5
5处理只在 7月 16 日前小于 1) , 其他处理均大于
1,说明禾草竞争力在大部分生长季节大于豆科牧
草;且随着豆禾混播比例的降低, 禾草竞争力在提
高,而豆科牧草竞争力在降低(表 2)。
3. 3 温度对种间竞争也有明显影响,夏季成为种间
竞争最激烈的时期[ 22]。在气温较低时期( 5月 1日
~ 6月 1 日) , 猫尾草、紫花苜蓿和红三叶生长较慢
(株高和产量增长较慢) ,红豆草、鸭茅和无芒雀麦生
长较快,物种间对光资源竞争发生了生态位分化,
RYT 值在此时期达到最高; 在气温较高时期( 6月
16日- 8月 1日) ,物种间对光资源竞争更加激烈,
RYT 值在此时期均最小, 且 RYT 值多次出现了小
于 1的情况;当气温降低后( 8月 1日以后) , RYT 值
又有所升高。在气温较低生长较好的物种能在生长
早期占据竞争优势, 而需要较高温度生长条件的物
种在温度升高后具有一定竞争优势[ 25]。禾草 CR i
值在气温上升期( 5月 1日~ 6 月 16 日)逐渐下降,
豆科牧草 CR j 值则逐渐上升;到气温下降后( 8月 1
日以后) , 禾草 CR i 值又上升。这表明豆科牧草竞
争力在气温较高时较强,而禾草气温较低时较强。
4 结论
4. 1 不同混播方式株高的季节动态表明, 各混播处
理禾草、红三叶株高在各测定时期均低于单播处理,
混播红豆草、紫花苜蓿则高于单播, 5月 16日- 7月
1日是株高增长的快速期, 不同混播种类和混播比
例处理下豆科牧草与禾草株高生长动态规律一致。
4. 2 根据种间竞争结果( RD )、种间相容性( RYT )
和种间竞争力( CR)的分析,各混播处理下豆禾牧草
均扩大了自己的种群数量, 5月 16日- 6月 1日是
种群扩展的高峰期,豆禾比越高禾草种群扩展越大,
豆科牧草种群扩展则受到抑制; 各混播处理下豆禾
牧草大部分时期种间竞争小于种内竞争, 但仍存在
资源竞争关系,夏季这种资源竞争更加激烈( 7月 16日
RYT< 1) ;气温升高,禾草竞争力逐渐下降, 豆科牧草
竞争力则逐渐上升,反之禾草竞争力上升, 豆科牧草
竞争力下降, 禾草竞争力大部分时期大于豆科牧草。
4. 3 不同混播种类和混播比例组合主要通过光资
源竞争改变种间竞争关系。温度对豆禾混播牧草种
间竞争关系也有明显影响,豆禾牧草生长发育对温
度要求的差异,形成了禾草竞争力在春、秋季较强,
而豆科牧草竞争力在夏季较强的特点。
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(责任编辑 李 扬)
草业科学征订启事
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