全 文 ：书放牧制度对短花针茅荒漠草原主要植物种
光合特性日变化影响的研究
闫瑞瑞１，２，卫智军２，运向军２，褚文彬２，乌仁其其格３，辛晓平１
（１．呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站 农业部资源遥感与数字农业重点开放实验室 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，
北京１０００８１；２．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；３．呼伦贝尔学院生命科学与化学学院，内蒙古 海拉尔０２１００８）
摘要：以内蒙古苏尼特右旗短花针茅荒漠草原为研究对象，通过划区轮牧与自由放牧的比较试验，研究３种主要植
物种短花针茅、无芒隐子草和碱韭光合特性日变化对不同放牧制度的响应。结果表明，１）短花针茅、无芒隐子草和
碱韭光合速率、蒸腾速率和气孔导度均表现为双峰型，具有明显的“午休”现象。胞间ＣＯ２ 浓度表现为双谷型。２）
在其他条件相同时，放牧方式的不同对主要植物种的净光合速率、蒸腾速率无影响，但对双峰值出现的时间有所影
响。３）对照禁牧和划区轮牧较自由放牧提高荒漠草原疏丛型禾草无芒隐子草的气孔导度和胞间ＣＯ２ 浓度。
关键词：短花针茅；荒漠草原；植物种；放牧制度；光合日变化
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０５０１６００８
我国草地面积近４×１０８ｈｍ２，占全国陆地面积的４０．７％［１］。但现在由于天然草地的不合理利用，用于放牧
的天然草地不断退化，不仅使草群密度下降、草产量减少、种类品质变劣，而且草地退化使草原生态环境日趋恶
化，己成为制约畜牧业及社会经济可持续发展的主要因素。引起草地发生如此退化的原因很多，但不合理的放牧
制度是草地退化的重要原因之一。光合作用是植物最重要的生理过程，是评价植物第一生产力的标准之一，前人
对牧草［２～９］的光合生理特性进行了较多研究，如张国芳等［２］观测４种僵麦草（犈犾狔狋狉犻犵犻犪狉犲狆犲狀狊）光合特性，结果表
明净光合、蒸腾作用日变化均为双峰型，有明显的光合“午休”现象。刘弘［６］在研究４种蔷薇科植物的光合特性日
变化中认为４种植物的净光合速率一天中的变化趋势都呈双峰曲线，但峰值出现的时间不一致。李薇和唐海
萍［７］从狭果鹤虱（犔犪狆狆狌犾犪狊犲犿犻犵犾犪犫狉犪）和四齿芥（犜犲狋狉犪犮犿犲狇狌犪犱狉犻犮狅狉狀犻狊）各指标的日变化情况发现，植物的净
光合速率均呈双峰型，都没有发生严重“午休”现象，狭果鹤虱和四齿芥的蒸腾速率日变化均为单峰型。这些研究
对其所涉及的生理生化过程有了较深刻的认识。植物的光合性能可以通过光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间
ＣＯ２浓度等得到衡量。研究植物的光合特性，有利于了解植物对光能的利用效率，阐明植物光合的生态学特征。
放牧啃食和践踏显著影响植物对光和水分的利用［１０］。同时也影响牧草的生理活动和光合特性，从而影响了牧草
的产量等。放牧对牧草光合的影响国内外研究也比较多［１１～１９］，如Ｃｈｅｎ等［１６］报道放牧使羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀
狊犻狊）的光合速率显著降低，主要是环境胁迫使羊草叶片的气孔关闭所致。赵鸿等［１７］认为禁牧区草地主要植物类
群芨芨草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊）叶片的光合速率较高，有利于其生长和干物质的积累。在荒漠草原上自由放
牧或者在一定地域上进行围栏放牧是我国牧区目前对草原的主要利用方式［２０］。因此本试验研究不同放牧制度
下植物的光合特性日变化，能够为荒漠草原主要植物种的光合特性研究积累基本资料，为放牧胁迫水平下植物光
合特性变化以及天然草地合理利用提供依据，也进一步为研究植物群体光合作用奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地位于锡林郭勒苏尼特右旗朱日和镇附近，北纬４２°１６′２６″，东经１１２°４７′１６″，海拔１１００～１１５０ｍ。据
试验区以东１５ｋｍ 的朱日和国家基准气象站２００５－２００７年气象资料表明，年平均气温６．３℃，年均降水量
１６０－１６７
２００９年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
收稿日期：２００８１２１７；改回日期：２００９０１１３
基金项目：内蒙古草业研究院草业专项和国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＣ０１Ａ１２）资助。
作者简介：闫瑞瑞（１９７９），女，内蒙古丰镇人，博士后。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｒｕｉｒｕｉ１９７９０１０８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｎｍｎｄｗｚｊ＠１６３．ｃｏｍ
１１９．６４ｍｍ，年蒸发量１９８２．１９ｍｍ，年日照时数２６２０．６４ｈ，降水量主要集中在６－８月，这３个月的降水量占全
年降水量的６０％，该地区无霜期为２１４ｄ，一年平均大风日数为６３ｄ左右。试验地波状起伏，比较开阔，土壤为淡
栗钙土较贫瘠，腐殖质层厚５～１０ｃｍ，发育不明显，钙积层分布在１０～３５ｃｍ。试验区属短花针茅荒漠草原地带
性植被。短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犲）、无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）和碱韭（犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿）为群落
主要植物种，其中短花针茅为建群种，决定群落的结构与外貌，并形成群落的景观特征，无芒隐子草为亚建群种，
碱韭为优势种。主要伴生种还有糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪），细叶葱（犃犾犾犻狌狀狋犲狀狌犻狊狊犻犿狌犿），银灰旋花
（犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪犿犿犪狀狀犻犻），阿尔泰狗娃花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊），木地肤（犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪），寸草苔（犆犪狉犲狓
犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）等。一年生植物在雨量丰富的年份生长旺盛，主要有栉叶蒿（犖犲狅狆犪犾犾狅狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪），猪毛菜（犛犪犾狊狅
犾犪犮狅犾犾犻狀犪）等。
１．２ 试验设计
放牧试验于１９９９年开始，每年（１９９９－２００７年）５月１日放牧开始，并开展了定量放牧观测，１１月放牧终止。
试验区为天然放牧场，载畜量为１．２４羊单位／ｈｍ２，设划区轮牧（ＲＧ）、自由放牧（ＣＧ）和对照（ＣＫ）３个试验处理。
划区轮牧草地为３２０ｈｍ２，又分为８个等面积的轮牧小区进行划区轮牧，每个轮牧小区面积为４０ｈｍ２；自由放牧
区草场面积为３３８ｈｍ２；禁牧区１ｈｍ２，１９９９年禁牧。
１．３ 研究方法
于２００７年８月利用ＬＩ６４００便携式光合仪测定３种主要植物种短花针茅、无芒隐子草和碱韭的光合生理生
态指标，主要包括：叶片的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度等生理因子，各处理每种草每项指标重
复测量５次，每次叶读取数据３次，取１５次结果的平均值。测定时间为６：００－１８：００，每隔２ｈ测定１次。
１．４ 试验数据处理方法
应用Ｅｘｃｅｌ２００３和ＳＡＳ９．０统计软件，对试验所得数据进行分析比较，设当犘＜０．０５时差异显著。
２ 结果与分析
２．１ 光合速率日变化
荒漠草原不同放牧制度下主要植物种短花针茅、无芒隐子草和碱韭的净光合速率（Ｐｎ）的日变化曲线均呈双
峰型（图１ａ，ｂ，ｃ），在早晨，由于光合有效辐射（ＰＡＲ）和气温较低，其光合速率并不高，随着气温和光照的增强，叶
片可捕获的光能也逐渐增多，因为光可以为光合作用提供同化力形成所需的能量，活化光合作用关键的酶并促使
气孔开放，叶片的净光合速率随之逐渐增强。短花针茅在不同放牧制度下净光合速率第１个峰值均出现在
１０：００－１２：００时段，且短花针茅净光合速率划区轮牧区与对照区显著高于自由放牧区（犘＜０．０５），在１２：００－
１４：００出现下降趋势，在１４：００－１５：００略有回升，第２个峰值出现在１４：００－１６：００时段，此时净光合速率呈现
出划区轮牧区＞对照区＞自由放牧区的趋势，但两放牧处理间无显著差异（犘＞０．０５）。以后随着气温和光照的
减弱，光合速率呈下降趋势。
无芒隐子草在对照区净光合速率第１个峰值出现在８：００－１０：００时段，在划区轮牧区和自由放牧区第１个
峰值出现时段向后推移了２ｈ，在１０：００－１２：００时段，且两放牧处理净光合速率差异不大，对照区在１０：００－
１２：００时出现下降趋势，划区轮牧区和自由放牧区在１２：００－１４：００出现下降趋势，在１４：００－１５：００略有回升，以
至于第２个峰值均出现在１４：００－１６：００时段，此时净光合速率划区轮牧区＞对照区＞自由放牧区。以后也是随
着气温和光照的减弱，光合速率呈下降趋势。碱韭在不同放牧制度下净光合速率第１个峰值出现在１０：００－
１２：００时段，不同处理间无显著差异（犘＞０．０５），但呈现出划区轮牧区＞对照区＞自由放牧区的趋势；不同处理净
光合速率均在１２：００－１４：００出现下降趋势，在１４：００－１５：００略有回升，因此第２个峰值出现在１４：００－１６：００
时段，同样不同处理间无显著差异（犘＞０．０５），但呈现出划区轮牧区＞自由放牧区＞对照区的趋势，与短花针茅
和无芒隐子草一样，以后随着气温和光照的减弱，光合速率也呈下降趋势。不同放牧制度３种植物叶片净光合速
率分别在１０：００－１２：００或１２：００－１４：００时曲线呈下降的趋势，因为随着ＰＡＲ的进一步增强，可能导致叶片吸
收的光能出现过剩，同时伴随着其他环境因子的较大变化，如空气ＣＯ２ 浓度和空气湿度的下降、气孔阻力和暗呼
吸速率的增加等，其光合作用出现了较明显的光合“午休”现象。
１６１第１８卷第５期 草业学报２００９年
图１ 不同放牧制度主要植物种的净光合速率日变化及日平均净光合速率
犉犻犵．１ 犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲犪狀犱犱犪犻犾狔犿犲犪狀狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲狊
狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊
ａ：短花针茅净光合速率日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆ犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ｂ：无芒隐子草净光合速率日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ
ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆ犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；ｃ：碱韭净光合速率日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｆ犃．狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿；ｄ：主要植物种的日
平均净光合速率Ｄａｉｌｙｍｅａｎｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
比较不同放牧制度３种主要植物在６：００－１８：００的日平均净光合速率（图１ｄ），经单因子方差分析表明短花
针茅、无芒隐子草和碱韭在三处理之间无显著性差异（犘＞０．０５）。
２．２ 蒸腾速率的日变化
蒸腾作用的强弱是表明植物水分代谢的一个重要生理指标，在一定程度上反映其调节水分损失的能力及适
应干旱环境的方式［２１，２２］。由于光合产物的生成需要水分以及通过水分运载的矿质养分的不断供应，以至于一般
光合作用速率高，蒸腾速率也较高。
试验结果表明（图２ａ，ｂ，ｃ），荒漠草原不同放牧制度下主要植物种短花针茅、无芒隐子草和碱韭的蒸腾速率
（Ｅ）的日变化曲线趋势也均呈双峰型，不同放牧制度下短花针茅蒸腾速率在１０：００－１２：００时段达到第１个峰
值，且蒸腾速率划区轮牧区与对照区显著高于自由放牧区（犘＜０．０５），在１２：００－１４：００出现下降趋势，在１４：００
－１５：００略有回升，第２个峰值出现在１４：００－１６：００时段，三处理间无显著差异（犘＞０．０５）。无芒隐子草对照区
蒸腾速率在８：００－１０：００时段达到第１个峰值，划区轮牧区和自由放牧区第１个峰值出现时段向后推移了２ｈ，
在１０：００－１２：００时段，两放牧处理间无显著差异（犘＞０．０５），对照区在１０：００－１２：００时出现下降趋势，划区轮
牧区和自由放牧区在１２：００－１４：００出现下降趋势，在１４：００－１５：００略有回升，以至于第２个峰值均出现在
１４：００－１６：００时段，此时蒸腾速率呈现出划区轮牧区＞自由放牧区＞对照区的趋势，但三处理间无显著差异（犘
＞０．０５）。碱韭在不同放牧制度下蒸腾速率第１个峰值出现在１０：００－１２：００时段，不同处理间存在显著差异（犘
＜０．０５），且呈现出对照区＞划区轮牧区＞自由放牧区的趋势；不同处理蒸腾速率均在１２：００－１４：００出现下降趋
势，在１４：００－１５：００略有回升，因此第２个峰值出现在１４：００－１６：００时段，划区轮牧区与自由放牧区显著高于
对照区（犘＜０．０５），两放牧处理间无显著差异（犘＞０．０５）。荒漠草原不同放牧制度下３种主要植物种总的来说在
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１０：００－１２：００时段达到第１高峰，此后慢慢降低，均在１２：００－１４：００间蒸腾速率出现低谷，与光合速率趋势一
致，出现“午休”现象。这是因为与蒸腾速率受叶片气孔调节有关，上午随着光合有效辐射的增强，叶温升高，相对
湿度降低，蒸腾加剧，叶片内水分暂时亏缺，叶面大气蒸气压亏缺加大，以致呼吸气孔出现部分关闭（气孔导度下
降），从而导致正午蒸腾速率的降低，之后随着ＰＡＲ和温度的减弱，蒸腾也逐渐恢复，以致于达到第２高峰。
同样比较不同放牧制度３种主要植物在６：００－１８：００的日平均蒸腾速率（图２ｄ），经单因子方差分析表明短
花针茅、无芒隐子草和碱韭在三处理之间无显著性差异（犘＞０．０５）。
图２ 不同放牧制度主要植物种的蒸腾速率日变化及日平均蒸腾速率
犉犻犵．２ 犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀犪狀犱犱犪犻犾狔犿犲犪狀狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊
ａ：短花针茅净蒸腾速率日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆ犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ｂ：无芒隐子草净蒸腾速率日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｐｉｒａ
ｔｉｏｎｏｆ犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；ｃ：碱韭净蒸腾速率日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆ犃．狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿；ｄ：主要植物种的日平均蒸腾速率Ｄａｉｌｙｍｅａｎ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
２．３ 气孔导度的日变化
气孔导度是既能反映植物蒸腾耗水的多少，又能反映植物抗旱性能的重要指标，它代表植物气孔张开的程
度，其大小受光照、温度、湿度、叶片光合有效辐射等多种因素控制。不同放牧制度下主要植物种短花针茅、无芒
隐子草和碱韭的气孔导度具有相同的趋势，均为双峰型曲线（图３ａ，ｂ，ｃ）。３种主要植物第１个高峰均出现在
１０：００－１２：００时段，且不同放牧制度下３种主要植物气孔导度均呈现出划区轮牧区与对照区显著高于自由放牧
区（犘＜０．０５），第２个高峰出现在１４：００－１６：００时段，短花针茅和无芒隐子草划区轮牧区与对照区显著高于自
由放牧区（犘＜０．０５），碱韭三处理间无显著差异（犘＞０．０５）。将不同放牧制度下短花针茅和碱韭气孔导度曲线图
与其相对应光合速率曲线相对照可以发现，气孔导度与光合速率的峰值和谷底出现的时间相同，表明净光合速率
与气孔张开程度的变化呈平行变化趋势。光合速率对气孔导度有反馈调节作用，在有利于叶片的光合时，气孔导
度增大；不利于光合时，气孔导度减小。将气孔导度曲线与蒸腾速率曲线进行对照可以看出，气孔的活动状态很
大程度上由蒸腾速率决定，气孔导度与蒸腾速率也具有相似的变化规律。无芒隐子草（对照区除外）关于气孔导
３６１第１８卷第５期 草业学报２００９年
度与净光合速率的关系同短花针茅、碱韭相一致，气孔导度与蒸腾速率的关系同短花针茅、碱韭有所差异。
经单因子方差分析（图３ｄ），短花针茅和碱韭气孔导度在三处理之间无显著性差异（犘＞０．０５），无芒隐子草对
照区和划区轮牧区显著高于自由放牧区（犘＜０．０５）。试验结果表明，划区轮牧和禁牧较自由放牧提高密丛型禾
草无芒隐子草的气孔导度。
图３ 不同放牧制度主要植物种的气孔导度日变化及日平均气孔导度
犉犻犵．３ 犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犪狀犱犱犪犻犾狔犿犲犪狀狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲狅犳
犱狅犿犻狀犪狀狋狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊
ａ：短花针茅净气孔导度日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆ犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ｂ：无芒隐子草净气孔导度日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆ犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；ｃ：碱韭净气孔导度日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆ犃．狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿；ｄ：主要植物种的日平
均气孔导度Ｄａｉｌｙｍｅａｎｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
２．４ 胞间ＣＯ２ 浓度的日变化
不同放牧制度下３种主要植物种胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）的日变化基本上与净光合速率相反，因为当净光合速率
较大时，固定的ＣＯ２ 较多，引起胞间ＣＯ２ 浓度降低（图４ａ，ｂ，ｃ）。不同放牧制度下３种主要植物种胞间ＣＯ２ 浓度
的日变化均呈单峰双谷型曲线，而且（除碱韭划区轮牧区）均出现早中晚高而一天其他时间低这一明显趋势。短
花针茅胞间ＣＯ２ 浓度单峰对照区出现在１０：００－１２：００时段，而划区轮牧区和自由放牧区出现时段向后推移了２
ｈ，在１２：００－１４：００时段，且划区轮牧区高于自由放牧区。无芒隐子草胞间ＣＯ２ 浓度单峰对照区和自由放牧区
出现在１０：００－１２：００时段，且对照区高于自由放牧区。而划区轮牧区出现时段向后推移了２ｈ，在１２：００－
１４：００时段。碱韭不同放牧制度下峰值均出现在１２：００－１４：００时段，且呈划区轮牧区＞自由放牧区＞对照区的
趋势。
经单因子方差分析（图４ｄ），短花针茅、无芒隐子草和碱韭胞间ＣＯ２ 浓度对三处理之间的响应与气孔导度相
一致。
３ 讨论与结论
光合作用是植物生长的重要决定因素，植物光合作用的运转状况决定着植物的生存与繁殖，决定着植被的健
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图４ 不同放牧制度主要植物种的胞间犆犗２ 浓度日变化及日平均胞间犆犗２ 浓度
犉犻犵．４ 犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犪狀犱犱犪犻犾狔犿犲犪狀犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳
犱狅犿犻狀犪狀狋狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊
ａ：短花针茅净胞间ＣＯ２浓度日变化ＤｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ｂ：无芒隐子草胞间ＣＯ２浓度日变化Ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｏｆＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；ｃ：碱韭胞间ＣＯ２浓度日变化ＤｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ犃．狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿；ｄ：主要植物种的日平均
胞间ＣＯ２浓度ＤａｉｌｙｍｅａｎＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
康状况，同时也决定着生态系统的初级生产力。大量研究结果表明，在自然条件下，植物光合、蒸腾日变化一般呈
单峰曲线或双峰曲线变化。植物在干旱环境下或水分胁迫时，光合生理日变化呈双峰曲线，具有明显的光合午休
现象［２３，２４］，而在土壤水分较好条件下或人为灌水的情况下光合、蒸腾可呈单峰曲线变化［２５～２７］。由于不同的地理
位置，不同的生长时期，可造成光、温、湿等环境因子的不同组合，可能出现２种变化曲线的转化。本研究认为在
当地晴天情况下，植物光合速率、蒸腾速率和气孔导度均表现为双峰型，并且具有明显的“午休”现象。植物胞间
ＣＯ２ 浓度表现为双峰谷型。在其他条件相同时，放牧方式的不同对主要植物种的净光合速率、蒸腾速率无影响，
对疏丛型禾草无芒隐子草气孔导度和胞间ＣＯ２ 浓度有影响，但对光合特性日变化双峰值出现的时间有所影响。
气孔导度对环境因子的变化十分敏感，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都有可能对气孔导度
造成影响［９］。本试验将不同放牧制度下短花针茅和碱韭气孔导度曲线图与其相对应光合速率曲线相对照可以发
现，气孔导度与光合速率的峰值和谷底出现的时间相同，表明净光合速率与气孔张开程度的变化呈平行变化趋
势。这与孟函宁等［２８］、许大全和沈允刚［２９］试验结果一致，光合速率对气孔导度有反馈调节作用，在有利于叶片的
光合时气孔导度增大；不利于光合时，气孔导度减小。Ｃｉ浓度是外界ＣＯ２ 气体进入叶肉细胞过程中所受各种驱
动力和阻力以及叶片内部光合作用和呼吸作用的最终平衡结果［３０］。不同放牧制度下３种主要植物种胞间ＣＯ２
浓度的日变化出现早中晚高，而一天其他时间低这一明显趋势。与迟丽华和宋凤斌［３１］研究松嫩平原虎尾草
（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）和稗草（犈犮犺犻狀狅犮犺犾狅犪犮狉狌狊犵犪犾犾犻）光合特性，发现虎尾草和稗草的Ｃｉ浓度都是早上最高、中午降
到最低点、傍晚又升高的特点有所差异。对于这一结论尚待进一步研究探讨。
５６１第１８卷第５期 草业学报２００９年
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狋犺犲犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊狅狀犱犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳犿犪犼狅狉狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅犳犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲
ＹＡＮＲｕｉｒｕｉ１，２，ＷＥＩＺｈｉｊｕｎ２，ＹＵＮＸｉａｎｇｊｕｎ２，ＣＨＵ Ｗｅｎｂｉｎ２，Ｗｕｒｅｎｑｉｑｉｇｅ３，ＸＩＮＸｉａｏｐｉｎｇ１
（１．ＨｕｌｕｎｂｅｒＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＲｅｍｏｔｅＳｅｎｓｉｎｇａｎｄ
ＤｉｇｉｔａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌＰｌａｎｎｉｎｇ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ０１００１８，Ｃｈｉｎａ；３．Ｌｉｆｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙＳｃｈｏｏｌａｔＨｕｌｕｎｂｕｉｒＣｏｌｅｇｅ，Ｈａｉｌａｒ０２１００８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｒｏｔａｔｉｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇａｎｄｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｇｒａｚｉｎｇｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｏｎ犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅｉｎｔｈｅＳｕｎｉｔＲｉｇｈｔＢａｎｎｅｒｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｍａｊｏｒｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｈｏｗｅｄ：１）Ｄｏｕｂｌｅｐｅａｋｓｏｎｔｈｅｃｕｒｖｅｓｏｆ
ｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｓ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｓａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｏｆ犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪，犆犾犲犻狊狋狅
犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪ａｎｄ犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿，ａｎｄｔｈｅｒｅｗａｓａｄｉｓｔｉｎｃｔｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｏｆ“ｎｏｏｎｂｒｅａｋ”．Ｔｈｅｒｅｗａｓａ
ｄｏｕｂｌｅｖａｌｅｙｏｎｔｈｅｃｕｒｖｅｓｏｆｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｉｎｔｅｒｎａｌＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．２）Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｒｅｇｉｍｅｓ
ｈａｄｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｏｒｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｂｕｔｄｏｕｂｌｅｄｔｈｅｐｅａｋ
ｔｉｍｅｉｎｏｔｈｅｒｔｈｅｓａｍｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．３）Ｒｏｔａｔｉｏｎａｌｇｒａｚｉｎｇａｎｄｂａｎｎｉｎｇｇｒａｚｉｎｇｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
ａｎｄｉｎｔｅｒｎａｌＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆ犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪；ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ；ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ；ｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍ；ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
７６１第１８卷第５期 草业学报２００９年